Lista feromonów pszczelich

Feromony pszczoły miodnej to mieszaniny substancji chemicznych uwalnianych przez poszczególne pszczoły do ​​ula lub środowiska, które powodują zmiany w fizjologii i zachowaniu innych pszczół .

Wstęp

Pszczoły miodne ( Apis mellifera ) mają jeden z najbardziej złożonych systemów komunikacji feromonowej występujący w przyrodzie, posiadający 15 znanych gruczołów, które wytwarzają szereg związków. Te przekaźniki chemiczne wydzielane przez królową , trutnia , pszczołę robotnicę lub pszczołę robotnicę nieśną w celu wywołania reakcji u innych pszczół. Wiadomości chemiczne są odbierane przez antenę pszczoły i inne części ciała. Są wytwarzane jako lotna lub nielotna ciecz i przenoszone przez bezpośredni kontakt jako ciecz lub para.

Feromony pszczół miodnych można podzielić na feromony wyzwalające, które tymczasowo wpływają na zachowanie biorcy, oraz feromony starterowe, które mają długotrwały wpływ na fizjologię biorcy. Feromony uwalniające wywołują niemal natychmiastową reakcję behawioralną pszczoły przyjmującej. W pewnych warunkach feromon może działać zarówno jako uwalniacz, jak i feromon startera.

Feromony mogą być pojedynczymi substancjami chemicznymi lub złożoną mieszaniną wielu substancji chemicznych w różnych proporcjach.

Rodzaje feromonów pszczelich

Feromony alarmowe

U robotnic zidentyfikowano dwa główne feromony alarmowe. Jeden jest uwalniany przez gruczoł Koschevnikova w pobliżu trzonu żądła i składa się z ponad 40 związków chemicznych, w tym octanu izopentylu (IPA), octanu butylu , 1-heksanolu , n -butanolu , 1-oktanolu , octanu heksylu , octanu oktylu , octan n -pentylu i 2-nonanol . Te związki chemiczne mają niską masę cząsteczkową, są bardzo lotne i wydają się być najmniej specyficznymi ze wszystkich feromonów. Feromony alarmowe są uwalniane, gdy pszczoła użądli inne zwierzę i przyciągają inne pszczoły w to miejsce i powodują, że inne pszczoły zachowują się defensywnie, tj. żądlą lub szarżują. Feromon alarmowy emitowany, gdy pszczoła użądli inne zwierzę, pachnie bananami. Dym może maskować feromony alarmowe pszczół.

Drugi feromon alarmowy jest uwalniany przez gruczoły żuchwowe i składa się z 2-heptanonu , który również jest substancją bardzo lotną. Związek ten ma działanie odstraszające i sugerowano, że jest stosowany do odstraszania potencjalnych wrogów i pszczół rabusiów. Ilości 2-heptanonu rosną wraz z wiekiem pszczół i stają się większe u zbieraczy. Dlatego zasugerowano, że 2-heptanon jest używany przez zbieraczy do oznaczania zapachem niedawno odwiedzonych i wyczerpanych miejsc żerowania, których rzeczywiście unikają żerujące pszczoły. Jednak ostatnio okazało się to fałszywe. W nowym odkryciu ustalono, że pszczoły faktycznie używają 2-heptanonu jako środka znieczulającego i paraliżującego intruzów. Po sparaliżowaniu intruzów pszczoły usuwają ich z ula.

Feromon rozpoznawania potomstwa

pszczołom robotnic odpowiada inny feromon od rodzenia potomstwa w kolonii, która wciąż ma rozwijające się młode. Zarówno larwy, jak i poczwarki emitują feromony „rozpoznające potomstwo”. Hamuje to rozwój jajników u pszczół robotnic i pomaga pszczołom karmiącym odróżnić larwy robotnic od larw i poczwarek trutni. Ten feromon jest dziesięcioskładnikową mieszanką estrów kwasów tłuszczowych, która również moduluje proporcje kast dorosłych i ontogenezę żerowania w zależności od jego stężenia. Wykazano, że składniki feromonu lęgowego zmieniają się wraz z wiekiem rozwijającej się pszczoły. Sztuczny feromon lęgowy został wynaleziony przez Yves Le Conte, Leam Sreng, Jérome Trouiller i Serge Henri Poitou i opatentowany w 1996 roku.

Feromony dronowe

Drone Mandibular Feromone przyciąga inne latające drony do odpowiednich miejsc do krycia z dziewiczymi królowymi.

Feromon gruczołu Dufoura

Gruczoł Dufoura (nazwany na cześć francuskiego przyrodnika Léona Jeana Marie Dufoura ) otwiera się do grzbietowej ściany pochwy. Gruczoł Dufoura i jego wydzielina były nieco tajemnicą. Gruczoł wydziela swoje alkaliczne produkty do jamy pochwy i zakłada się, że osadzają się one na jajach podczas ich składania. Rzeczywiście, wydzieliny Dufoura pozwalają pszczołom robotnicom odróżnić atrakcyjne jaja złożone przez królową od jaj złożonych przez robotnice. Kompleks aż 24 chemikaliów różni się między robotnicami w koloniach „prawo królowej” a robotnicami w koloniach bez królowej. W tym ostatnim wydzieliny Dufour robotnic są podobne do wydzielin zdrowej królowej. Wydzieliny robotnic w koloniach matecznych to długołańcuchowe alkany o nieparzystej liczbie atomów węgla, ale wydzieliny matek składających jaja i robotnic składających jaja z kolonii bez królowej obejmują również estry o długich łańcuchach.

Feromony do znakowania jaj

Ten feromon, podobny do opisanego powyżej, pomaga pszczołom karmiącym odróżnić jaja złożone przez królową pszczół od jaj złożonych przez robotnicę nieśną.

Feromony śladowe

Ten feromon jest pozostawiany przez pszczoły podczas chodzenia i jest przydatny we wzmacnianiu feromonów Nasonova w poszukiwaniu nektaru.

gruczołów stępkowych królowej , która osadza się na grzebieniu, gdy po nim przechodzi. Hamuje to budowę mateczników (wstrzymując w ten sposób rójkę), a jej produkcja zmniejsza się wraz ze starzeniem się królowej.

Feromon zbieracza

Oleinian etylu jest uwalniany przez starsze pszczoły zbieraczki, aby spowolnić dojrzewanie pszczół karmiących. Ten feromon starterowy działa jako rozproszony regulator, aby utrzymać stosunek pszczół karmiących do pszczół zbierających w równowadze, która jest najbardziej korzystna dla ula.

Feromon Nasonowa

Feromon Nasonov jest emitowany przez pszczoły robotnice i używany do orientacji i rekrutacji. Feromony Nasonova zawierają szereg terpenoidów, w tym geraniol , kwas nerolowy , cytral i kwas geranowy .

Inne feromony

Inne feromony wytwarzane przez większość pszczół miodnych obejmują feromon gruczołu odbytniczego, feromon stępu, feromon gruczołu woskowego i grzebienia oraz feromon gruczołu tergitowego .

Rodzaje feromonów królowej pszczół miodnych

Feromony królowej żuchwy

Feromon żuchwy królowej (QMP), emitowany przez matkę, jest jednym z najważniejszych zestawów feromonów w ulu pszczelim. Wpływa na zachowania społeczne, utrzymanie ula, rojenie , zachowania godowe i hamowanie rozwoju jajników u pszczół robotnic . Efekty mogą być krótko- i/lub długoterminowe. Niektóre substancje chemiczne występujące w QMP to kwasy karboksylowe i związki aromatyczne . Wykazano, że następujące związki są ważne w przyciąganiu świty robotnic do ich królowej i innych efektach.

  • ( E )-9-Oxodec-2-enowy (9-ODA) – hamuje odchów matek i rozwój jajników u pszczół robotnic; silny środek wabiący seksualnie drony podczas lotu godowego; ma kluczowe znaczenie dla rozpoznania przez robotnicę obecności królowej w ulu
  • ( R , E )-(−)-9-hydroksy-2-enowy (9-HDA) sprzyja stabilności roju, czyli działa uspokajająco
  • ( S , E )-(+)-9-HDA
  • metyloparaben (HOB)
  • 4-hydroksy-3-metoksyfenyloetanol (HVA)

Prace nad syntetycznymi feromonami wykonali Keith N. Slessor, Lori-ann Kaminski, Gaylord GS King, John H. Borden i Mark L. Winston; ich praca została opatentowana w 1991 roku. Syntetyczny feromon królowej żuchwy (QMP) to mieszanina pięciu składników: 9-ODA, (-)-9-HDA, (+)-9-HDA, HOB i HVA w stosunku 118: 50:22:10:1.

Feromon orszaku królowej

Zidentyfikowano również następujące związki, z których tylko alkohol koniferylowy występuje w gruczołach żuchwowych. Połączenie 5 związków QMP i 4 poniższych związków nazywa się feromonem orszaku królowej (QRP). Te dziewięć związków jest ważnych dla przyciągania świty pszczół robotnic wokół ich królowej.

Inny

Królowa zawiera również mnóstwo różnych estrów metylowych i etylowych kwasów tłuszczowych, bardzo podobnych do opisanego powyżej feromonu rozpoznawania potomstwa. Prawdopodobnie mają funkcje feromonowe, takie jak te znalezione dla feromonu rozpoznawania potomstwa.

Odnośniki wymienione alfabetycznie według autora

Notatki