Scaptotrigona postica

Scaptotrigona postica
Scaptotrigona postica
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	stawonogi
Klasa:	owady
Zamówienie:	błonkoskrzydłe
Rodzina:	Apidae
Rodzaj:	Scaptotrigona
Gatunek:	S. poczta
Nazwa dwumianowa
Scaptotrigona postica ( Latreille , 1807)
dystrybucja S. postica

Scaptotrigona postica (znana również lokalnie w Brazylii jako mandaguari ) to gatunek pszczoły bezżądłowej , która żyje głównie w Brazylii . Jest eusocjalną z plemienia Meliponini . S. postica jest jednym z 25 gatunków z rodzaju Scaptotrigona i jest kluczowym zapylaczem tropikalnych lasów deszczowych Brazylii . Budują swoje gniazda w wydrążonych odcinkach pni drzew, co pozwala na skuteczną obronę wejścia do gniazda. Gatunek ten wykazuje strukturę kolonii podobną do większości członków plemienia Meliponini , z trzema rolami w kolonii: królową, robotnicą i samcem. Osobniki S. postica mają różne formy komunikacji, od węglowodorów kutikularnych po feromony i ślady zapachowe. Komunikacja jest szczególnie przydatna podczas zbierania nektaru i pyłku przez robotników w brazylijskich lasach tropikalnych. S. postica jest bardzo ważnym zapylaczem brazylijskiego tropiku lasy deszczowe i jest powszechnie ceniony za miód. Pszczoły bezżądłe odpowiadają za około 30% wszystkich procesów zapylania brazylijskich ekosystemów Caatinga i Pantanal oraz do 90% zapylania wielu gatunków brazylijskiego lasu atlantyckiego i Amazonii .

Taksonomia i filogeneza

Scaptotrigona postica jest jednym z 25 gatunków z rodzaju Scaptotrigona , eusocjalnego rodzaju pszczół. Po raz pierwszy został opisany przez Pierre'a André Latreille'a w 1807 roku. W przeszłości był również nazywany Melipona postica , Trigona postica i Trigona rustica . Ta pszczoła jest członkiem wielu taksonomicznych , w tym podklasy pterygota (owady skrzydlate), podrzędu apocrita i podrodziny Apinae (pszczoły bezżądłe). Te grupy pszczół są uskrzydlone, mają hierarchię społeczną i nie mają obronnych żądeł. Zamiast tego gryzą i próbują wejść w otwory ciała, takie jak nos i uszy. Gatunek ten może być bardzo agresywny wobec ludzi zbliżających się do jego gniazda. Inne podobne gatunki z tego rodzaju to Scaptotrigona hellwegeri , Scaptotrigona mexicans i Scaptotrigona pectoralis .

Królowe, robotnice i mężczyźni

Scaptotrigona postica są średniej wielkości, mają średnio 1,2 cm długości i powierzchnię przekroju poprzecznego 5,3 mm ² . Wydają się ciemnoszare z niektórymi częściami ciemnożółtego koloru, z czarnymi oczami.

Królowe są największymi pszczołami w gnieździe, ważą średnio 38–50 mg i można je rozpoznać po spuchniętych odwłokach. Ponadto mają więcej żółtego zabarwienia niż robotnicy i drony. Na kolonię przypada jedna królowa, ale po dziewiczych królowych są one tolerowane średnio przez 15 dni, dopóki nie opuszczą kolonii lub nie zostaną zabite. Królowe S. postica nie mogą samodzielnie kolonizować , zamiast tego potrzebują grupy robotnic do pomocy w budowie nowej kolonii. Podczas gdy dziewicze królowe pszczół muszą opuścić kolonię, królowa utrzymuje swoją pozycję przez kilka lat

Robotnice są najmniejszymi pszczołami w gnieździe, ważą od 15 do 22 mg i są koloru czarnego. Przyjmują różne role w gnieździe w zależności od wieku.

0 dni = produkcja wosku

16-20 dni = lęgi w komórkach zaopatrzeniowych

21-35 dni = czyszczenie kolonii

21-45 dni = pobieranie nektaru i odwodnienie

31-40 dni = obrona kolonii

26-60 dni = żerowanie

Drony są prawie identyczne pod względem wielkości jak robotnicy, ale ważą nieco więcej. Ważą średnio 17-30 mg i są koloru czarnego. Trutnie to samce pszczół wyklute z niezapłodnionych jaj. Ich rolą jest kojarzenie się z królową w celu wyprodukowania samic pszczół. Nie uczestniczą w wielu innych zajęciach.

Gniazdo

Zewnętrzna część gniazda S. postica

Scaptotrigona postica gniazduje w częściowo wydrążonych częściach drzew w tropikalnych lasach deszczowych Brazylii. Gniazda znajdują się na wysokości 3–7 metrów nad ziemią, z baldachimem nad głową, około 15–20 metrów nad gniazdem. Jednym z pospolitych drzew zagnieżdżonych przez S. postica jest Caryocar brasiliense , znany również jako drzewo cerrado.

Gniazdo składa się z wewnętrznych komórek lęgowych i krótkiej rurki wejściowej. Komórki lęgowe są czasami zagęszczane w plastry i duże woskowe pojemniki do przechowywania miodu / pyłek . Komórki składają się z woskowiny , mają kształt pionowy i są otwarte u góry komórki. Wejście do gniazda ma przeciętną powierzchnię przekroju 143,5 mm ² i jest strzeżone przez około 8 strażników. Te pszczoły stoją na baczność w pobliżu wejścia, od czasu do czasu latając tam iz powrotem przed wejściem.

Każde gniazdo zawiera jedną kolonię S. postica . Przenosi od 2 000 do 50 000 osobników, średnio 10 000 pszczół na kolonię.

Dystrybucja i siedlisko

Scaptotrigona postica występuje w południowych, środkowo-zachodnich i północnych regionach Brazylii , ponieważ gęste tropikalne lasy deszczowe zapewniają idealne miejsca do gniazdowania. Pszczoły te utrzymują w gnieździe średnią temperaturę 32˚C, czyli kilka stopni powyżej średniej temperatury brazylijskich lasów deszczowych (27˚C). Po dodaniu warstwy izolacyjnej temperatura gniazda może być łatwo utrzymana w tym środowisku. S. postica znaleziono również w Peru , ale znacznie częściej występuje w Brazylii .

Cykl kolonii

Inicjacja

Rój pszczół robotnic inicjuje nową kolonię. Pszczoły te czasami atakują gniazda pobliskich gatunków pszczół. Nowe gniazda mieszczą do trzech dziewiczych królowych podczas inicjacji. Królowa przybywa do nowej kolonii w ciągu 5 dni od rozpoczęcia rojenia . Chociaż mogą istnieć trzy dziewicze królowe, które założą gniazdo, robotnice zabiją dwie z nich, aby zostawić jedną reprodukcyjną królową dla gniazda.

Wzrost

Rozwój kolonii zależy od produktywności gniazda. Podczas kolonizacji produktywność jest niska, co ogranicza wzrost populacji. Wraz ze wzrostem produktywności kolonie rozpoczynają produkcję męską, zwiększając ogólny wzrost populacji, aż do osiągnięcia średniej wielkości 10 000 osobników. Ten wzrost jest zależny od sezonu. W porze deszczowej tempo wzrostu kolonii wzrasta ze względu na zwiększoną dostępność zasobów.

Długość życia

Średnia długość życia pracowników S. postica waha się od 30–40 dni. Mają niską śmiertelność w początkowych fazach życia, ponieważ nie opuszczają gniazda. Śmierć osobników staje się znacząca po około 15 dniach i wzrasta do około 40 dni. W przeciwieństwie do pszczół robotnic, pszczoły królowe mogą żyć przez wiele lat, średnio dłużej.

Produkcja męska

Produkcja męska zależy od pory roku. Produkcja samców jest ograniczona podczas niedoborów żywności, tworząc krótkie okresy produkcji samców z dłuższymi okresami produkcji samic. Samce są produkowane przez niezapłodnione jaja złożone przez robotnice.

Komunikacja

Scaptotrigona postica komunikują się, aby rozpoznać współlokatorki z gniazda, zidentyfikować kastę każdej pojedynczej pszczoły, zlokalizować pożywienie i zasygnalizować niebezpieczeństwo.

Węglowodory skórne

Węglowodory kutykularne to woskowe powłoki na ciałach S. postica , które sygnalizują hierarchię i pierwotną kolonię każdej pszczoły. Są również ważnymi środkami przeciwsuszącymi. Pracownicy mają węglowodory kutykularne pozbawione tlenu, podczas gdy drony mają więcej związków utlenionych. Węglowodory dostarczają również wskazówek dotyczących dominacji społecznej i płodności, które są ważne przy określaniu królowej podczas kolonizacji.

Markery zapachowe

Scaptotrigona postica pozostawiają ścieżki zapachowe między gniazdem a źródłami pożywienia, ułatwiając innym udane żerowanie. Progowa odległość od pożywienia do gniazda dla śladu zapachowego wynosi 11–12 metrów (36–39 stóp), chociaż promień lotu z gniazda jest większy (600 metrów (2000 stóp)). Te ślady trwają około 15 minut przed rozproszeniem. Robotnice podążają śladami innych populacji tego samego gatunku, zwiększając sukces żerowania obu kolonii. Te substancje zapachowe składają się z dwóch różnych ketonów : 2-heptanonu i 2-nonanonu.

Komunikacja w celu reprodukcji

Specyficzne zapachy, które przyciągają trutnie do dziewiczych królowych przed rozmnażaniem, to 2- alkohole i 2- ketony . 2-alkohole przyciągają samce z dużej odległości do dziewiczej królowej, podczas gdy 2-ketony wywołują kopulacji , gdy samiec jest bliżej królowej. Związki te znaleziono w gruczołach żuchwowych królowych, ale nie występują w gruczołach robotnicy S. postica

Reprodukcja

Królowe pszczół są głowami reprodukcyjnymi kolonii. Chociaż na kolonię przypada tylko jedna królowa, robotnice produkują samce bez krycia. Jednak te hemizygotyczne osobniki zawsze będą płci męskiej. Tak więc jaja mogą być składane przez niezapłodnione samice (robotnice) lub zapłodnione samice (królowe).

Gody

Dziewicze królowe są najbardziej atrakcyjne dla robotnic. Samce są przyciągane do królowych za pomocą sygnałów węchowych składających się z heksanianu heksylu . Te zapachy wskazują na status reprodukcyjny królowej. S. postica reagują na feromony dziewiczych królowych i gromadzą się w grupach o różnej wielkości przy wejściu do gniazda. Grupy te mogą obejmować od zaledwie kilku osobników do tysięcy S. postica . Osoby z grupy stają się zwartym rojem jak niektóre drony siedzą na plecach innych. Podczas gdy trutnie konkurują o kopulację z królową dziewicą, nie zachowują się wobec siebie agresywnie. Osoby te szybko się rozproszą po każdym wtargnięciu, dodatkowym zamieszaniu lub zakłóceniu z powodu feromonu alarmowego, który rozprzestrzenia się od osoby do osoby. Królowe wykonują jeden lot godowy. Samce tracą genitalia podczas krycia, zapładniając tylko jedną samicę. Loty odbywają się zazwyczaj w godzinach popołudniowych, z małą aktywnością lotniczą w godzinach porannych. Podczas krycia z królową S. postica przyjmują postawę wyprostowaną, z czułkami wyciągniętymi jak najdalej i na zewnątrz. Królowa będzie przechowywać plemników , powracających do gniazda, aby złożyć jaja, które zapładnia w procesie składania niezwykle małą liczbą plemników na jajo.

Pokrewieństwo genetyczne

Genetyczne pokrewieństwo osobników zależy od jaja. Jaja robotnic są hemizygotyczne i zawierają tylko informację genetyczną od robotnicy. Tak więc całe potomstwo jednej robotnicy jest genetycznie identyczne, zwane też „pełnymi siostrami”. Zapłodnione jaja królowej zawierają informacje genetyczne od królowej i od jednego z maksymalnie sześciu partnerów samicy. Zwiększa to zmienność genetyczną potomstwa. Co więcej, trutnie kojarzące się z królową nie są z nią spokrewnione ze względu na dryfowanie trutni między koloniami. Zmniejsza to pokrewieństwo genetyczne między zapłodnionym potomstwem. Ogólne pokrewieństwo genetyczne w kolonii dla S. postica wynosi od około 0,70 do 0,85, średnio około 0,80. Sugeruje to, że podczas gdy głównie robotnice produkują samce, królowe również wydają męskie potomstwo, nie przegrywając całkowicie w konflikcie między robotnicami a królowymi o męską produkcję.

Koszty produkcji samców hemizygotycznych obejmują chów wsobny ze względu na zmniejszoną zmienność genetyczną i produkcję niezdolnych do życia lub bezpłodnych samców. Aby temu zapobiec, drony dryfują między koloniami. Jednak w promieniu lotu jest niewiele populacji, więc różnorodność genotypowa dronów jest niska.

Determinacja seksualna

Płeć jest determinowana poprzez kontrolowane zapłodnienie jaj. Drony są nawozami w gnieździe i zapładniają tylko jaja złożone przez królową kolonii. Te zapłodnione jaja są heterozygotami z komplementarnymi loci determinującymi płeć i zawsze staną się samicami. Ponieważ trutnie nie zapładniają pszczół robotnic, jaja robotnic są haploidalne i rodzą męskie potomstwo. Jednak pracownicy nie zawsze składają jaja. Tak więc męska produkcja jest ograniczona do pewnych okresów czasu (patrz Produkcja męska ). Podczas gdy pracownicy S. postica produkują około 95% wszystkich samców, królowa nadal produkuje pozostałe 5% samców. Królowa wypuści kilka haploidalnych jaj wśród swoich głównych jaj diploidalnych. Jednak po tym, jak królowa urodzi pewną niewielką liczbę męskiego potomstwa, powróci do produkowania wyłącznie samic.

Konflikt robotnica-królowa

W kolonii występują konflikty między samicami składającymi jaja. Robotnice mogą produkować tylko samce, podczas gdy królowa może produkować samice i samce. Robotnice składają jaja w komórkach po tym, jak królowa złożyła swoje, rozpoczynając konkurencję larw. Jaja robotnic są większe, bardziej zaokrąglone i układane na górnej wewnętrznej ścianie komórek. Jeśli królowa nie sprawdzi ponownie komórek, z jaj robotnic wyrosną samce. Jeśli jednak inne robotnice lub królowa sprawdzą komórkę i zobaczą niezapłodnione jajo, zjedzą je. To pokazuje rywalizację między składającymi jaja samicami z kolonii. Ponadto istnieje konflikt między larwami zarówno robotnicy, jak i królowej. Jeśli w komórce są dwa jaja, larwy z jaja robotnicy rozwijają się szybciej i pożerają jajo królowej. Wzajemność nie została zaobserwowana.

Termoregulacja

Lokalizacja gniazda pomaga regulować temperaturę gniazda. Jednak S. postica mogą pomóc w ogrzaniu lub ochłodzeniu gniazda. W niskich temperaturach masa pszczół inkubuje komorę lęgową, podnosząc temperaturę. Powłoki cerumenowe , wytwarzane przez pracowników, izolują zimne miejsca. Podczas przegrzania pszczoły ewakuują gniazdo i obniżają temperaturę poprzez wachlowanie. Istnieje bezpośrednie chłodzenie poprzez parowanie ze względu na położenie gniazda. Homeostaza temperatury jest ważna ze względu na gorący klimat tropikalnych lasów deszczowych Brazylii.

Dieta

W badaniu przeprowadzonym w São Paulo główną rośliną wykorzystywaną przez S. postica zarówno do wytwarzania pyłku , jak i nektaru był eukaliptus , drzewo popularne na tym obszarze. Ziarna pyłku zawierające białko z eukaliptusa można znaleźć w jelitach środkowych wszystkich członków kolonii S. postica . Te ziarna pyłku są w pełni trawione między 6 a 28 godzinami. Zapotrzebowanie na białko S. postica różnią się w zależności od roli i wieku danej osoby. Pszczoły robotnice i królowe mają podobne zapotrzebowanie na białko (od 20 do 200 pyłku ). Larwy zjadają znacznie większą ilość pyłku (między 1000 a 2300 ziaren pyłku), ponieważ białko jest niezbędne podczas rozwoju.

Drapieżniki i obrona

Drapieżnictwo

Głównym drapieżnikiem S. postica jest osa sphecid Trachypus boharti . Osa ta występuje również w Brazylii i żeruje wyłącznie na samcach S. postica . Osy unoszą się w pobliżu wejścia do gniazda w grupach średnio do 11 os w grupie. Osy te chwytają do 50 S. postica dziennie w pobliżu wejścia do gniazda. Drony unoszą się u wejścia do kolonii, czekając na wyłaniające się królowe, z którymi będą mogły się parzyć. Łapie osobnika i zachowuje go za pomocą wydzieliny z gruczołów zagardłowych osy. Na szczęście dla S. postica , te próby drapieżnictwa są na ogół nieskuteczne, ponieważ T. boharti chwyta samca drona tylko w 7% przypadków. Większość z tych nieudanych prób wynika z konfliktów z innymi osami (zakłócanie toru lotu, kolizje i konkurencja). Ponadto, jeśli osa złapie innego osobnika z kolonii (głównie wszystkie samice pszczół), natychmiast wypuszcza osobnika bez wyrządzania mu krzywdy. Chociaż T. boharti są starsze tylko od trutni S. postica , nie szukają konkretnie tych osobników, raczej przyciągają je wszystkie S. postica i wybrać zdobycz po schwytaniu.

Metody obrony

Obroną gniazda S. postica jest posiadanie przez cały czas średnio 8 robotnic strzegących przodu gniazda. Czasami strażnicy siedzą w pobliżu, a innym razem latają tam iz powrotem nad wejściem. Te pszczoły należą do plemienia Meliponini , które nie mają żądeł. Jednak zaobserwowano, że pszczoły strażnicze S. postica gryzą intruzów w gniazdach, ostrzegając innych członków kolonii za pomocą sygnalizacji feromonowej. Te feromony alarmowe zawierają jako substancje czynne 2-heptonal i inne ketony. Robotnice S. postica będą również wykazywać określoną postawę nóg, gdy inni członkowie gniazda lub inne organizmy będą próbować przyjąć cerumen z corbiculae (struktury znajdujące się na tylnych łapach pełniące funkcję koszyczków pyłkowych).

Znaczenie człowieka

Zapylanie

Scaptotrigona postica to zapylacze roślin w brazylijskich lasach deszczowych. S. postica wykorzystuje mniejszą liczbę spośród wielu gatunków roślin. Głównym rodzajem kwiatów odwiedzanym przez ten gatunek na kampusie Uniwersytetu w São Paulo był kwiat eukaliptusa , który stanowił ponad 45% pyłku zebranego przez pracowników. Wtórnymi źródłami pyłku i miodu były Mimosa daleoides , Lithraea molleoides , Leucaena leucocephala i Piptadenia gonacantha .

Ponieważ zapylanie ma kluczowe znaczenie dla roślin w brazylijskich lasach deszczowych, niektóre gatunki roślin rozwinęły naśladownictwo feromonów , aby przyciągnąć trutnie S. postica . Królowe Virgin S. postica mają mieszaninę 2-alkanoli w feromonach, które przyciągają trutnie do krycia. Wiele Orchidaceae powszechnych w brazylijskich lasach deszczowych, takich jak Mormolyca ringens , ma podobną mieszaninę alkanów / alkenów które przyciągną te same drony do kwiatu. Po próbie „kopulacji” drona z kwiatem, skład chemiczny naśladowanego przez kwiat feromonu zmienia się tak, że nie przyciąga już więcej samców.

Pestycydy

Jednym z insektycydów w Brazylii jest Fipronil , który hamuje receptory GABA w układzie nerwowym, powodując drgawki , paraliż i śmierć. S. postica ma kontakt z fipronilem, który jest wyjątkowo toksyczny dla pszczół. W porównaniu z innymi pszczołami S. postica toleruje wyższe dawki fipronilu, ale toksyczność jest nadal wysoka. Innym toksycznym insektycydem szeroko stosowanym w Brazylii jest imidachlopryd . Podobny do Fipronilu, S. postica są stosunkowo bardziej tolerancyjne na ten insektycyd. Droga zatrucia jest bardzo ważna dla określenia, jak śmiercionośny jest Imidacloprid dla S. postica . Imidachlopryd jest znacznie bardziej toksyczny dla S. postica w przypadku narażenia miejscowego w porównaniu ze spożyciem insektycydu. Wzrost użycia pestycydów może spowodować spadek liczby owadów zapylających, takich jak S. postica , szkodzących środowisku Brazylii.

Właściwości przeciwwirusowe

Scaptotrigona postica tworzy propolis z wydzielin roślinnych , śliny i wosku . Uszczelnia gniazdo, ale ma też istotne przeciwwirusowe . Propolis z S. postica zmniejsza produkcję pokornawirusa 64-krotnie, wirusa grypy 32-krotnie i wirusa odry 8-krotnie. Może zmniejszyć replikację różyczki w tempie 10 ³ .