Wymiana gazowa

Wymiana gazowa to fizyczny proces, w którym gazy poruszają się biernie poprzez dyfuzję po powierzchni. Na przykład tą powierzchnią może być granica faz woda/powietrze w zbiorniku wodnym, powierzchnia pęcherzyka gazu w cieczy, przepuszczalna dla gazu membrana lub błona biologiczna , która tworzy granicę między organizmem a jego środowiskiem pozakomórkowym.

Gazy są stale konsumowane i wytwarzane w reakcjach komórkowych i metabolicznych w większości żywych organizmów, dlatego wymagany jest wydajny system wymiany gazowej między ostatecznie wnętrzem komórki (komórek) a środowiskiem zewnętrznym. Małe organizmy, zwłaszcza jednokomórkowe, takie jak bakterie i pierwotniaki , mają wysoki stosunek powierzchni do objętości . U tych stworzeń błoną wymiany gazowej jest zazwyczaj błona komórkowa . Niektóre małe organizmy wielokomórkowe, takie jak płazińce , są również w stanie przeprowadzić wystarczającą wymianę gazową w poprzek skóra lub naskórek , który otacza ich ciała. Jednak w większości większych organizmów, które mają mały stosunek powierzchni do objętości, wyspecjalizowane struktury o zawiłych powierzchniach, takie jak skrzela , pęcherzyki płucne i gąbczasty mezofil , zapewniają duży obszar potrzebny do skutecznej wymiany gazowej. Te zawiłe powierzchnie mogą czasami zostać zinternalizowane w ciele organizmu. Tak jest w przypadku pęcherzyków płucnych, które tworzą wewnętrzną powierzchnię płuc ssaków , gąbczastego mezofilu, który znajduje się wewnątrz liści niektóre rodzaje roślin lub skrzela tych mięczaków , które je mają, które znajdują się w jamie płaszcza .

W organizmach tlenowych wymiana gazowa jest szczególnie ważna dla oddychania , które obejmuje pobieranie tlenu ( O
₂ ) i uwalnianie dwutlenku węgla ( CO
₂ ). I odwrotnie, w tlenowych organizmach fotosyntetyzujących, takich jak większość roślin lądowych , pobieranie dwutlenku węgla i uwalnianie zarówno tlenu, jak i pary wodnej to główne procesy wymiany gazowej zachodzące w ciągu dnia. Inne procesy wymiany gazowej są ważne u mniej znanych organizmów: np dwutlenek węgla, metan i wodór są wymieniane przez błonę komórkową archeonów metanogennych . Podczas wiązania azotu przez bakterie diazotroficzne i denitryfikacji przez bakterie heterotroficzne (takie jak Paracoccus denitrificans i różne pseudomonady ), gazowy azot jest wymieniany ze środowiskiem, jest pobierany przez te pierwsze i uwalniany do niego przez te drugie, podczas gdy gigantyczne robaki rurkowe polegają na bakterie do utleniania siarkowodór wydobyty z głębinowego środowiska morskiego, wykorzystujący tlen rozpuszczony w wodzie jako akceptor elektronów.

Dyfuzja zachodzi tylko z gradientem stężeń . Gazy będą przepływać od wysokiego stężenia do niskiego stężenia. Wysokie tlenu w pęcherzykach płucnych i niskie stężenie tlenu w naczyniach włosowatych powoduje przemieszczanie się tlenu do naczyń włosowatych. Wysokie dwutlenku węgla w naczyniach włosowatych i niskie stężenie dwutlenku węgla w pęcherzykach płucnych powoduje przemieszczanie się dwutlenku węgla do pęcherzyków płucnych.

Fizyczne zasady wymiany gazowej

Dyfuzja i powierzchnia

Wymiana gazów następuje w wyniku dyfuzji w dół gradientu stężeń. Cząsteczki gazu przemieszczają się z obszaru, w którym występują w wysokim stężeniu, do obszaru, w którym występują w niskim stężeniu. Dyfuzja jest procesem pasywnym , co oznacza, że do zasilania transportu nie jest wymagana energia i jest zgodna z prawem Ficka : ^{[ potrzebne źródło ]}

\ Displaystyle J = -D {\ Frac {d \ varphi} {dx}}}

W odniesieniu do typowego układu biologicznego, w którym dwa przedziały („wewnętrzny” i „zewnętrzny”) są oddzielone barierą membranową i gdzie gaz może spontanicznie dyfundować w dół swojego gradientu stężenia: [ ^{potrzebne źródło ]}

J to strumień, ilość gazu dyfundującego na jednostkę powierzchni membrany w jednostce czasu. Należy zauważyć, że jest to już skalowane dla obszaru membrany.
D to współczynnik dyfuzji , który będzie się różnił w zależności od gazu i membrany, w zależności od wielkości danej cząsteczki gazu i natury samej membrany (zwłaszcza jej lepkości , temperatury i hydrofobowości ).
φ to stężenie gazu.
x jest położeniem na całej grubości membrany.
d φ /d x jest zatem gradientem stężenia na błonie. Jeśli dwa przedziały są indywidualnie dobrze wymieszane, upraszcza się to do różnicy stężeń gazu między przedziałami wewnętrznymi i zewnętrznymi podzielonej przez grubość membrany.
Znak ujemny wskazuje, że dyfuzja jest zawsze w kierunku, który z czasem niszczy gradient stężeń, tj. gaz porusza się od stężenia wysokiego do niskiego, aż w końcu przedziały wewnętrzne i zewnętrzne osiągną równowagę .

Fig. 1. Fick's Law for gas-exchange surface

Rys. 1. Prawo Ficka dla powierzchni wymiany gazowej

Gazy muszą najpierw rozpuścić się w cieczy, aby dyfundować przez membranę , więc wszystkie systemy biologicznej wymiany gazowej wymagają wilgotnego środowiska. Ogólnie rzecz biorąc, im wyższy gradient stężeń na powierzchni wymiany gazowej, tym większa szybkość dyfuzji przez nią. I odwrotnie, im cieńsza powierzchnia wymiany gazowej (przy tej samej różnicy stężeń), tym szybciej gazy będą przez nią dyfundować.

W powyższym równaniu J to strumień wyrażony na jednostkę powierzchni, więc zwiększenie powierzchni nie będzie miało wpływu na jego wartość. Jednak zwiększenie dostępnej powierzchni zwiększy ilość gazu , który może dyfundować w danym czasie. Dzieje się tak, ponieważ ilość gazu dyfundującego w jednostce czasu (d q / d t ) jest iloczynem J i pola powierzchni wymiany gazowej A :

{\ Displaystyle {\ Frac {dq} {dt}} = JA}

Organizmy jednokomórkowe, takie jak bakterie i ameby , nie mają wyspecjalizowanych powierzchni wymiany gazowej, ponieważ mogą wykorzystać dużą powierzchnię, jaką mają w stosunku do swojej objętości. Ilość gazu, którą organizm wytwarza (lub potrzebuje) w danym czasie, będzie w przybliżeniu proporcjonalna do objętości jego cytoplazmy . Objętość organizmu jednokomórkowego jest bardzo mała, dlatego wytwarza on (i potrzebuje) stosunkowo niewielką ilość gazu w określonym czasie. W porównaniu do tej małej objętości, powierzchnia jego błony komórkowej jest bardzo duży i wystarczający dla potrzeb związanych z wymianą gazową bez dalszych modyfikacji. Jednak wraz ze wzrostem wielkości organizmu, jego powierzchnia i objętość nie skalują się w ten sam sposób. Rozważmy wyimaginowany organizm, który jest sześcianem o długości boku L . Jego objętość wzrasta wraz z sześcianem ( L ³ ) jego długości, ale jego powierzchnia zewnętrzna zwiększa się tylko wraz z kwadratem ( L ^{2 )} ) swojej długości. Oznacza to, że powierzchnia zewnętrzna szybko staje się niewystarczająca dla szybko rosnących potrzeb wymiany gazowej większej objętości cytoplazmy. Dodatkowo grubość powierzchni, przez którą muszą przejść gazy (d x w prawie Ficka) może być również większa w przypadku większych organizmów: w przypadku organizmu jednokomórkowego typowa błona komórkowa ma grubość zaledwie 10 nm; ale w większych organizmach, takich jak glisty (Nematoda), równoważna powierzchnia wymiany - naskórek - jest znacznie grubsza i ma 0,5 μm.

Interakcja z układami krążenia

Rys. 2. Porównanie działania i efektów współprądowego i przeciwprądowego układu wymiany przepływów ilustrują odpowiednio wykresy górny i dolny. W obu zakłada się (i wskazuje), że czerwień ma wyższą wartość (np. temperatury lub ciśnienia cząstkowego gazu) niż niebieska, a zatem właściwość transportowana w kanałach przepływa od czerwieni do błękitu. Należy zauważyć, że kanały są ciągłe, jeśli ma nastąpić efektywna wymiana (tj. nie może być przerwy między kanałami).

w organizmach wielokomórkowych wyspecjalizowane narządy oddechowe, takie jak skrzela lub płuca, są często wykorzystywane do zapewnienia dodatkowej powierzchni dla wymaganej szybkości wymiany gazowej ze środowiskiem zewnętrznym. Jednak odległości między wymiennikiem gazowym a głębszymi tkankami są często zbyt duże, aby dyfuzja mogła sprostać gazowym wymaganiom tych tkanek. Wymienniki gazowe są więc często sprzężone z układami krążenia rozprowadzającymi gazy , które transportują gazy równomiernie do wszystkich tkanek ciała, niezależnie od ich odległości od wymiennika gazowego.

Niektóre organizmy wielokomórkowe, takie jak płazińce (Platyhelminthes), są stosunkowo duże, ale bardzo cienkie, dzięki czemu ich zewnętrzna powierzchnia ciała może działać jako powierzchnia wymiany gazowej bez potrzeby stosowania wyspecjalizowanego narządu do wymiany gazowej. Dlatego płazińcom brakuje skrzeli lub płuc, a także układu krążenia. Inne organizmy wielokomórkowe, takie jak gąbki (Porifera), mają z natury dużą powierzchnię, ponieważ są bardzo porowate i/lub rozgałęzione. Gąbki nie wymagają układu krążenia ani wyspecjalizowanych narządów wymiany gazowej, ponieważ ich strategia odżywiania polega na jednokierunkowym pompowaniu wody przez ich porowate ciała za pomocą wiciowate komórki kołnierza . Każda komórka ciała gąbki jest zatem narażona na stały przepływ świeżej, natlenionej wody. Mogą zatem polegać na dyfuzji przez błony komórkowe, aby przeprowadzić wymianę gazową potrzebną do oddychania.

W organizmach, które mają układy krążenia związane z ich wyspecjalizowanymi powierzchniami wymiany gazowej, do interakcji między nimi wykorzystuje się wiele różnych systemów.

W systemie przepływu przeciwprądowego powietrze (lub częściej woda zawierająca rozpuszczone powietrze) jest zasysane w kierunku przeciwnym do przepływu krwi w wymienniku gazowym. System przeciwprądowy, taki jak ten, utrzymuje stromy gradient stężenia wzdłuż powierzchni wymiany gazowej (patrz dolny diagram na ryc. 2). Taką sytuację obserwuje się w przypadku skrzeli ryb i wielu innych stworzeń wodnych . Woda środowiskowa zawierająca gaz jest wciągana jednokierunkowo przez powierzchnię wymiany gazowej, przy czym przepływ krwi w naczyniach włosowatych skrzelowych poniżej płynie w przeciwnym kierunku. Chociaż teoretycznie umożliwia to prawie całkowite przeniesienie gazu oddechowego z jednej strony wymiennika na drugą, u ryb mniej niż 80% tlenu w wodzie przepływającej przez skrzela jest na ogół przenoszone do krwi.

Alternatywne układy to systemy prądów krzyżowych występujące u ptaków. oraz ślepe zaułki wypełnionych powietrzem systemów worków występujących w płucach ssaków. W przepływu współprądowego krew i gaz (lub płyn zawierający gaz) poruszają się w tym samym kierunku przez wymiennik gazowy. Oznacza to, że wielkość gradientu jest zmienna wzdłuż powierzchni wymiany gazowej, a wymiana ostatecznie ustanie, gdy zostanie osiągnięta równowaga (patrz górny diagram na ryc. 2). W przyrodzie nie są znane systemy wymiany gazu z przepływem współprądowym.

Ssaki

Ryc. 3. Pęcherzyk płucny (liczba mnoga: alveoli, od łac. Występują w płucach ssaków. Są kulistymi wychodniami oskrzelików oddechowych i są głównymi miejscami wymiany gazowej z krwią.

Wymiennik gazowy u ssaków jest internalizowany, tworząc płuca, podobnie jak u większości większych zwierząt lądowych. ^{[ potrzebne źródło ]} Wymiana gazowa zachodzi w mikroskopijnych, ślepych zaułkach wypełnionych powietrzem pęcherzyków, zwanych pęcherzykami płucnymi , gdzie bardzo cienka błona (zwana barierą krew-powietrze ) oddziela krew w naczyniach włosowatych pęcherzyków płucnych (w ścianach pęcherzyków płucnych) od pęcherzyków płucnych powietrze w workach.

Wymienić membranę

Ryc. 4. Przekrój histologiczny przez ścianę pęcherzyka płucnego przedstawiający warstwy, przez które muszą przechodzić gazy między osoczem krwi a powietrzem pęcherzykowym. Ciemnoniebieskie obiekty to jądra komórek śródbłonka naczyń włosowatych i komórek nabłonka pęcherzyków płucnych typu I (lub pneumocytów typu 1 ). Dwa czerwone obiekty oznaczone jako „RBC” to czerwone krwinki we krwi włośniczkowej pęcherzyków płucnych.

Błona, przez którą odbywa się wymiana gazowa w pęcherzykach płucnych (tj. bariera krew-powietrze) jest niezwykle cienka (u ludzi ma średnio 2,2 μm grubości). Składa się z komórek nabłonka pęcherzyków płucnych , ich błon podstawnych oraz komórek śródbłonka naczyń włosowatych płuc (ryc. 4). Duża powierzchnia membrany wynika z fałdowania membrany w około 300 milionów pęcherzyków płucnych o średnicy około 75-300 μm każdy. Zapewnia to niezwykle dużą powierzchnię (około 145 m2 ⁾ , na której może zachodzić wymiana gazowa.

Powietrze pęcherzykowe

Ryc. 5. Zmiany składu powietrza pęcherzykowego podczas normalnego cyklu oddychania w spoczynku. Skala po lewej stronie i linia niebieska wskazują ciśnienia cząstkowe dwutlenku węgla w kPa, natomiast ta po prawej i linia czerwona wskazują ciśnienia cząstkowe tlenu, również w kPa (aby przeliczyć kPa na mm Hg, należy pomnożyć o 7,5).

Ryc. 6. Schematyczny przekrój histologiczny fragmentu tkanki płucnej przedstawiający normalnie napełniony pęcherzyk płucny (pod koniec normalnego wydechu) oraz jego ściany zawierające naczynia włosowate pęcherzyków płucnych (pokazane w przekroju). Ilustruje to, w jaki sposób krew włośniczkowa pęcherzyków płucnych jest całkowicie otoczona powietrzem pęcherzykowym. W normalnym ludzkim płucu wszystkie pęcherzyki płucne zawierają łącznie około 3 litrów powietrza pęcherzykowego. Wszystkie naczynia włosowate pęcherzyków płucnych zawierają około 100 ml krwi.

Powietrze jest dostarczane do pęcherzyków płucnych w małych dawkach (zwanych objętością oddechową ), poprzez wdychanie ( wdech ) i wydychanie ( wydech ) przez drogi oddechowe , zestaw stosunkowo wąskich i średnio długich rur, które zaczynają się od nosa lub ust i kończą w pęcherzykach płucnych w klatce piersiowej. Powietrze wchodzi i wychodzi przez ten sam zestaw rurek, w których przepływ odbywa się w jednym kierunku podczas wdechu i w przeciwnym kierunku podczas wydechu.

Podczas każdego wdechu, w spoczynku, przez nos przepływa około 500 ml świeżego powietrza. Przepływając przez nos i gardło jest ogrzewany i nawilżany . Zanim dotrze do tchawicy, wdychane powietrze ma temperaturę 37°C i jest nasycone parą wodną. Po dotarciu do pęcherzyków jest rozcieńczany i dokładnie mieszany z około 2,5-3,0 litrami powietrza, które pozostało w pęcherzykach po ostatnim wydechu. Ta stosunkowo duża objętość powietrza, która jest na stałe obecna w pęcherzykach płucnych podczas cyklu oddychania, jest znana jako funkcjonalna pojemność resztkowa (FRC).

Na początku wdechu drogi oddechowe są wypełnione niezmienionym powietrzem pęcherzykowym, pozostałym po ostatnim wydechu. Jest to przestrzeni martwej , która zwykle wynosi około 150 ml. Jest to pierwsze powietrze, które ponownie dostaje się do pęcherzyków płucnych podczas inhalacji. Dopiero po powrocie powietrza z przestrzeni martwej do pęcherzyków płucnych pozostała część objętości oddechowej (500 ml - 150 ml = 350 ml) dostaje się do pęcherzyków płucnych. Wejście tak małej objętości świeżego powietrza przy każdym wdechu zapewnia, że skład FRC prawie się nie zmienia w trakcie cyklu oddychania (ryc. 5). Pęcherzykowe ciśnienie cząstkowe tlenu pozostaje bardzo bliskie 13–14 kPa (100 mmHg), a ciśnienie cząstkowe dwutlenku węgla zmienia się minimalnie około 5,3 kPa (40 mmHg) w całym cyklu oddychania (wdechu i wydechu). Odpowiednie ciśnienia cząstkowe tlenu i dwutlenku węgla w otaczającym (suchym) powietrzu na poziomie morza wynoszą odpowiednio 21 kPa (160 mmHg) i 0,04 kPa (0,3 mmHg).

Ryc. 7. Wysoce schematyczna ilustracja procesu wymiany gazowej w płucach ssaków, podkreślająca różnice między składem gazowym otaczającego powietrza, powietrzem pęcherzykowym (jasnoniebieskim), z którym równoważy się krew w naczyniach włosowatych pęcherzyków płucnych, oraz gazometrią krwi napięcia w tętnicy płucnej (niebieska krew wpływa do płuca po lewej stronie) i krwi żylnej (czerwona krew wypływa z płuca po prawej stronie). Wszystkie ciśnienia gazu podano w kPa. Aby przeliczyć na mm Hg, pomnóż przez 7,5.

To powietrze pęcherzykowe, które stanowi FRC, całkowicie otacza krew w naczyniach włosowatych pęcherzyków płucnych (ryc. 6). Wymiana gazowa u ssaków zachodzi między tym powietrzem pęcherzykowym (które znacznie różni się od powietrza świeżego) a krwią w naczyniach włosowatych pęcherzyków płucnych. Gazy po obu stronach membrany do wymiany gazowej równoważą się przez prostą dyfuzję. Zapewnia to, że ciśnienia cząstkowe tlenu i dwutlenku węgla we krwi opuszczającej naczynia włosowate pęcherzyków płucnych i ostatecznie krążącej w organizmie są takie same jak w FRC.

Wyraźna różnica między składem powietrza pęcherzykowego i otaczającego może być utrzymana, ponieważ funkcjonalna pojemność resztkowa jest zawarta w ślepych zaułkach, połączonych z powietrzem zewnętrznym długimi, wąskimi przewodami (drogi oddechowe: nos , gardło , krtań , tchawica , oskrzela oraz ich gałęzie i podgałęzie aż do oskrzelików ). Ta anatomia oraz fakt, że płuca nie są opróżniane i ponownie napełniane przy każdym oddechu, zapewnia ssakom „przenośną atmosferę”, której skład znacznie różni się od dzisiejszego otaczającego powietrza .

Skład powietrza w FRC jest dokładnie monitorowany poprzez pomiar ciśnień parcjalnych tlenu i dwutlenku węgla we krwi tętniczej. Jeśli ciśnienie któregokolwiek gazu odbiega od normy, wyzwalane są odruchy, które zmieniają szybkość i głębokość oddychania w taki sposób, że normalność zostaje przywrócona w ciągu kilku sekund lub minut.

Krążenie płucne

Cała krew powracająca z tkanek ciała do prawej strony serca przepływa przez naczynia włosowate pęcherzyków płucnych , zanim zostanie ponownie przepompowana do całego ciała. Przechodząc przez płuca, krew wchodzi w bliski kontakt z powietrzem pęcherzykowym, oddzielonym od niego bardzo cienką membraną dyfuzyjną, której grubość wynosi średnio tylko około 2 μm. Ciśnienia gazów we krwi szybko wyrównają się z ciśnieniami w pęcherzykach płucnych , zapewniając ciśnienie tlenu w krwi tętniczej, która krąży we wszystkich tkankach w całym ciele, na poziomie 13-14 kPa (100 mmHg) i ciśnienie dwutlenku węgla 5,3 kPa (40 mmHg). Te tętnicze ciśnienia parcjalne tlenu i dwutlenku węgla są kontrolowane homeostatycznie . Wzrost tętnicy i, w mniejszym stopniu, spadek tętnicy $P _ {{\ operatorname {CO}} _ {2}}}$ ${\ Displaystyle P _ {{\ matematyka {O} }_{2}}}$ , odruchowo spowoduje głębsze i szybsze oddychanie, aż ciśnienie gazometrii powróci do normy. Odwrotna sytuacja ma miejsce, gdy spada ciśnienie dwutlenku węgla lub, w mniejszym stopniu, wzrasta ciśnienie tlenu: tempo i głębokość oddychania są zmniejszane, aż do przywrócenia normalności gazometrii.

Ponieważ krew docierająca do naczyń włosowatych pęcherzyków płucnych ma średnio 6 kPa (45 mmHg), podczas gdy ciśnienie w powietrzu pęcherzykowym ${\ Displaystyle P _ {{\ operatorname {O}} _ {2}}}$ wynosi 13 kPa (100 mmHg), nastąpi dyfuzja netto tlenu do krwi włośniczkowej, zmieniając nieznacznie skład 3 litrów powietrza pęcherzykowego. Podobnie, ponieważ krew docierająca do naczyń włosowatych pęcherzyków płucnych ma ${\ Displaystyle P _ {{\ operatorname {CO}} _ {2}}}$ również około 6 kPa (45 mmHg), podczas gdy powietrze pęcherzykowe wynosi 5,3 kPa (40 mmHg), następuje ruch netto dwutlenku węgla z naczyń włosowatych do pęcherzyków płucnych. Zmiany powodowane przez te przepływy netto poszczególnych gazów do i z funkcjonalnej pojemności resztkowej wymagają wymiany około 15% powietrza pęcherzykowego na powietrze otoczenia co mniej więcej 5 sekund. Jest to bardzo ściśle kontrolowane przez ciągłe monitorowanie ciśnień gazów krwi tętniczej (które dokładnie odzwierciedlają ciśnienia parcjalne gazów oddechowych w powietrzu pęcherzykowym) przez ciała aortalne , tętnice szyjne i gazometrię i czujnik pH na przedniej powierzchni rdzenia przedłużonego w mózgu. W płucach znajdują się również czujniki tlenu i dwutlenku węgla, ale to one przede wszystkim określają średnice oskrzelików i naczyń włosowatych płuc , a zatem odpowiadają za kierowanie przepływu powietrza i krwi do różnych części płuc.

Dopiero dzięki dokładnemu utrzymaniu składu 3 litrów powietrza pęcherzykowego z każdym oddechem część dwutlenku węgla jest uwalniana do atmosfery, a część tlenu jest pobierana z powietrza zewnętrznego. Jeśli więcej dwutlenku węgla niż zwykle zostało utracone przez krótki okres hiperwentylacji , oddychanie zostanie spowolnione lub zatrzymane do pęcherzyków $\ Displaystyle P _ {{\ operatorname {CO}} _ {2}}}$ powróciło do 5,3 kPa (40 mmHg). Jest więc ściśle mówiąc nieprawdą, że podstawową funkcją układu oddechowego jest oczyszczanie organizmu z „odpadów” dwutlenku węgla. W rzeczywistości całkowite stężenie dwutlenku węgla we krwi tętniczej wynosi około 26 mM (lub 58 ml na 100 ml), w porównaniu ze stężeniem tlenu w nasyconej krwi tętniczej wynoszącym około 9 mM (lub 20 ml na 100 ml krwi). To duże stężenie dwutlenku węgla odgrywa kluczową rolę w określaniu i utrzymywaniu pH płynów zewnątrzkomórkowych . Dwutlenek węgla, który jest wydychany z każdym oddechem, mógłby być prawdopodobnie bardziej poprawnie postrzegany jako produkt uboczny płynu pozakomórkowego organizmu, dwutlenku węgla i homeostatów pH

Jeśli te homeostaty zostaną naruszone, wystąpi kwasica oddechowa lub zasadowica oddechowa . Na dłuższą metę mogą one zostać skompensowane przez dostosowanie nerkowe do stężeń H ⁺ i HCO ₃⁻ w osoczu; ale ponieważ wymaga to czasu, zespół hiperwentylacji może na przykład wystąpić, gdy pobudzenie lub niepokój powodują, że osoba oddycha szybko i głęboko, a tym samym wydmuchuje zbyt dużo CO ₂ z krwi do powietrza zewnętrznego, wywołując zestaw niepokojących objawów, które wynikają z nadmiernie wysokiego pH płynów pozakomórkowych.

Tlen ma bardzo słabą rozpuszczalność w wodzie i dlatego jest przenoszony we krwi w luźnym połączeniu z hemoglobiną . Tlen jest utrzymywany na hemoglobinie przez cztery hemowe zawierające żelazo w każdej cząsteczce hemoglobiny. Kiedy wszystkie grupy hemowe zawierają po jednej cząsteczce O2, _mówi się, że krew jest „nasycona” tlenem i żaden dalszy wzrost ciśnienia parcjalnego tlenu nie spowoduje znaczącego wzrostu stężenia tlenu we krwi. Większość dwutlenku węgla we krwi jest przenoszona jako HCO ₃⁻ jony w plazmie. Jednak konwersja rozpuszczonego CO ₂ w HCO ₃⁻ (poprzez dodanie wody) jest zbyt wolna w stosunku do szybkości, z jaką krew krąży z jednej strony w tkankach, az drugiej w naczyniach włosowatych pęcherzyków płucnych. Dlatego reakcja jest katalizowana przez anhydrazę węglanową , enzym obecny w krwinkach czerwonych . Reakcja może przebiegać w dowolnym kierunku, w zależności od panującego ciśnienia cząstkowego dwutlenku węgla. Niewielka ilość dwutlenku węgla jest przenoszona na białkową część cząsteczek hemoglobiny jako karbamino grupy. Całkowite stężenie dwutlenku węgla (w postaci jonów wodorowęglanowych, rozpuszczonego CO ₂ i grup karbaminowych) we krwi tętniczej (tj. po zrównoważeniu z powietrzem pęcherzykowym) wynosi około 26 mM (lub 58 ml/100 ml), w porównaniu do stężenia tlenu w nasyconej krwi tętniczej około 9 mM (lub 20 ml/100 ml krwi).

Inne kręgowce

Ryba

Ryc. 8. Skrzela tuńczyka z widocznymi włóknami i blaszkami

Zawartość rozpuszczonego tlenu w świeżej wodzie wynosi około 8–10 mililitrów na litr w porównaniu do zawartości tlenu w powietrzu, która wynosi 210 mililitrów na litr. Woda jest 800 razy gęstsza od powietrza i 100 razy bardziej lepka. Dlatego tlen ma szybkość dyfuzji w powietrzu 10 000 razy większą niż w wodzie. Wykorzystanie workowatych płuc do usuwania tlenu z wody nie byłoby zatem wystarczająco wydajne, aby podtrzymać życie. Zamiast korzystać z płuc, wymiana gazowa odbywa się na powierzchni silnie unaczynionych skrzeli . Skrzela to wyspecjalizowane narządy zawierające włókna , które dalej dzielą się na blaszki . Lamele zawierają kapilary , które zapewniają dużą powierzchnię i krótkie odległości dyfuzji, ponieważ ich ściany są wyjątkowo cienkie. W systemie wymiany znajdują się grabie skrzelowe w celu odfiltrowania pożywienia i utrzymania skrzeli w czystości.

Skrzela wykorzystują przeciwprądowy system przepływu , który zwiększa efektywność pobierania tlenu (i utratę gazów odlotowych). Woda natleniona jest wciągana przez usta i przechodzi przez skrzela w jednym kierunku, podczas gdy krew przepływa przez blaszki w przeciwnym kierunku. Ten przeciwprąd utrzymuje strome gradienty stężeń na całej długości każdej kapilary (patrz schemat w „Interakcjach z układami krążenia” sekcja powyżej). Tlen jest w stanie w sposób ciągły dyfundować wzdłuż swojego gradientu do krwi, a dwutlenek węgla w dół swojego gradientu do wody. Odtleniona woda ostatecznie wypłynie przez wieczko (osłonę skrzelową). Chociaż systemy wymiany przeciwprądowej teoretycznie umożliwiają prawie całkowite przeniesienie gazu oddechowego z jednej strony wymiennika na drugą, u ryb mniej niż 80% tlenu w wodzie przepływającej przez skrzela jest na ogół przenoszone do krwi.

płazy

Płazy mają trzy główne narządy zaangażowane w wymianę gazową: płuca, skórę i skrzela, które mogą być używane pojedynczo lub w różnych kombinacjach. Względne znaczenie tych struktur różni się w zależności od wieku, środowiska i gatunku płaza. Skóra płazów i ich larw jest silnie unaczyniona, co prowadzi do stosunkowo wydajnej wymiany gazowej, gdy skóra jest wilgotna. Larwy płazów, takie jak stadium kijanki przed metamorfozą żab , również mają skrzela zewnętrzne . Skrzela są wchłaniane do ciała podczas metamorfozy , po czym płuca przejmą kontrolę. Płuca są zwykle prostsze niż u innych kręgowców lądowych , z kilkoma wewnętrznymi przegrodami i większymi pęcherzykami płucnymi; jednak ropuchy, które spędzają więcej czasu na lądzie, mają większą powierzchnię pęcherzyków płucnych i bardziej rozwinięte płuca. Aby zwiększyć szybkość wymiany gazowej przez dyfuzję, płazy utrzymują gradient stężenia na powierzchni oddechowej za pomocą procesu zwanego pompowaniem policzkowym . Dolne piętro jamy ustnej porusza się w sposób „pompujący”, co można zaobserwować gołym okiem.

Gady

Wszystkie gady oddychają za pomocą płuc. U łuskonośnych ( jaszczurek i węży ) wentylacja jest napędzana przez mięśnie osiowe , ale te mięśnie są również używane podczas ruchu, więc niektóre łuskonośne polegają na pompowaniu przez policzek , aby utrzymać wydajność wymiany gazowej.

Ze względu na sztywność skorupy żółwia i żółwia znaczne rozszerzanie i kurczenie się klatki piersiowej jest trudne. Żółwie i żółwie są zależne od warstw mięśni przyczepionych do ich skorup, które owijają się wokół ich płuc, wypełniając je i opróżniając. Niektóre żółwie wodne mogą również pompować wodę do silnie unaczynionego pyska lub kloaki , aby osiągnąć wymianę gazową.

Krokodyle mają budowę podobną do przepony ssaków – przepony – ale ten mięsień pomaga stworzyć jednokierunkowy przepływ powietrza przez płuca, a nie przepływ pływowy: jest to bardziej podobne do przepływu powietrza obserwowanego u ptaków niż u ssaków . Podczas wdechu przepona odciąga wątrobę do tyłu, napełniając płuca w utworzoną przestrzeń. Powietrze wpływa do płuc z oskrzeli podczas wdechu, ale podczas wydechu powietrze wypływa z płuc do oskrzeli inną drogą: ten jednokierunkowy ruch gazu jest osiągany przez zawory aerodynamiczne w drogach oddechowych.

Ptaki

Ryc. 10. Cykl wdech-wydech u ptaków.

Ryc. 9. Schematyczne przedstawienie krzyżowoprądowego wymiennika gazów oddechowych w płucach ptaków. Powietrze jest wypychane z worków powietrznych w jednym kierunku (od prawej do lewej na schemacie) przez parabronchi. Płucne naczynia włosowate otaczają parabronchi w pokazany sposób (krew płynąca od spodu parabronchusa do ponad nim na schemacie). Krew lub powietrze o wysokiej zawartości tlenu jest zaznaczone na czerwono; ubogie w tlen powietrze lub krew są pokazane w różnych odcieniach fioletowo-niebieskiego.

Ptaki mają płuca, ale nie mają przepony . Opierają się głównie na workach powietrznych do wentylacji . Te worki powietrzne nie odgrywają bezpośredniej roli w wymianie gazowej, ale pomagają w jednokierunkowym przemieszczaniu powietrza przez powierzchnie wymiany gazowej w płucach. Podczas wdechu świeże powietrze jest pobierane z tchawicy do tylnych worków powietrznych i do przyskrzeli które prowadzą z tylnych worków powietrznych do płuc. Powietrze, które dostaje się do płuc, łączy się z powietrzem, które już znajduje się w płucach i jest wciągane przez wymiennik gazowy do przednich worków powietrznych. Podczas wydechu tylne worki powietrzne wtłaczają powietrze do tych samych przysłon płucnych, przepływając w tym samym kierunku co podczas wdechu, umożliwiając ciągłą wymianę gazową niezależnie od cyklu oddychania. Powietrze wychodzące z płuc podczas wydechu łączy się z powietrzem wydalanym z przednich worków powietrznych (oba składają się z „powietrza zużytego”, które przeszło przez wymiennik gazowy) i wchodzi do tchawicy w celu wydychania (ryc. 10). Selektywny skurcz oskrzeli w różnych punktach rozgałęzień oskrzeli zapewnia, że powietrze nie odpływa i nie przepływa przez oskrzela podczas wdechu i wydechu, jak ma to miejsce u ssaków, ale podąża ścieżkami opisanymi powyżej.

Jednokierunkowy przepływ powietrza przez parabronchi powoduje wymianę gazów oddechowych z krzyżowym przepływem krwi (ryc. 9). Ciśnienie cząstkowe O $w$ ₍ ) parabronchiolach spada wzdłuż ich długości, gdy O _do krwi. Kapilary wychodzące z wymiennika w pobliżu wejścia strumienia powietrza pobierają więcej O2 _niż kapilary wychodzące w pobliżu wylotowego końca parabronchi. Gdy zawartość wszystkich naczyń włosowatych zmiesza się, końcowe ${\ Displaystyle P _ {{\ operatorname {O}} _ {2}}}$ mieszanej płucnej krwi żylnej jest wyższa niż w przypadku wydychanego powietrza, ale niższa niż w przypadku wdychanego powietrza.

Rośliny

Wymiana gazowa w roślinach jest zdominowana przez rolę dwutlenku węgla, tlenu i pary wodnej . CO
₂ jest jedynym źródłem węgla dla autotroficznego wzrostu poprzez fotosyntezę , a kiedy roślina aktywnie fotosyntezuje w świetle, będzie pobierać dwutlenek węgla i tracić parę wodną i tlen. W nocy rośliny oddychają , a wymiana gazowa częściowo się odwraca: para wodna nadal jest tracona (ale w mniejszym stopniu), ale teraz pobierany jest tlen i uwalniany dwutlenek węgla.

Ryc. 11. Stylizowany przekrój poprzeczny liścia eufylofitu , przedstawiający najważniejsze organy rośliny biorące udział w wymianie gazowej

Wymiana gazowa roślin odbywa się głównie przez liście. Wymiana gazowa między liściem a atmosferą odbywa się jednocześnie dwoma szlakami: 1) komórki naskórka i woski kutikularne (zwykle określane jako „kutykula”), które są zawsze obecne na każdej powierzchni liścia, oraz 2) aparaty szparkowe , które zazwyczaj kontrolują większość giełda. Gazy dostają się do fotosyntetyzującej tkanki liścia poprzez rozpuszczanie na wilgotnej powierzchni palisady i gąbczastego mezofilu komórki. Gąbczaste komórki mezofilu są luźno upakowane, co pozwala na zwiększenie powierzchni, aw konsekwencji na zwiększenie szybkości wymiany gazowej. Pochłanianie dwutlenku węgla z konieczności powoduje pewną utratę pary wodnej, ponieważ obie cząsteczki wchodzą i wychodzą przez te same aparaty szparkowe, więc rośliny doświadczają dylematu związanego z wymianą gazową: uzyskanie wystarczającej ilości CO 2
_bez utraty zbyt dużej ilości wody. Dlatego utrata wody z innych części liścia jest minimalizowana przez woskowy naskórek na naskórku liścia . Wielkość stomii jest regulowana przez otwieranie i zamykanie jej dwóch komórek ochronnych : jędrność tych komórek określa stan otwarcia aparatów szparkowych, a to samo jest regulowane przez stres wodny. Rośliny wykazujące metabolizm kwasu grubasa są kserofitami odpornymi na suszę i prawie całą wymianę gazową wykonują w nocy, ponieważ tylko w nocy rośliny te otwierają aparaty szparkowe. Otwieranie aparatów szparkowych tylko w nocy minimalizuje utratę pary wodnej związaną z pochłanianiem dwutlenku węgla. Odbywa się to jednak kosztem powolnego wzrostu: roślina musi magazynować dwutlenek węgla w postaci kwasu jabłkowego do wykorzystania w ciągu dnia i nie może magazynować nieograniczonych ilości.

Ryc. 12. Bardzo precyzyjne pomiary wymiany gazowej dostarczają ważnych informacji na temat fizjologii roślin

Pomiary wymiany gazowej są ważnymi narzędziami w nauce o roślinach: zazwyczaj obejmują one zamknięcie rośliny (lub jej części) w komorze i pomiar zmian stężenia dwutlenku węgla i pary wodnej za pomocą analizatora gazów na podczerwień . Jeśli warunki środowiskowe ( wilgotność , stężenie CO
₂ , światło i temperatura ) są w pełni kontrolowane, pomiary pochłaniania CO
₂ i uwalniania wody dostarczają ważnych informacji na temat asymilacji i transpiracji CO
₂ stawki. Stężenie międzykomórkowego CO
₂ dostarcza ważnych informacji o stanie fotosyntezy roślin. W określonych okolicznościach można zastosować prostsze metody: wskaźnik wodorowęglanowy można wykorzystać do monitorowania zużycia CO
₂ w roztworze zawierającym pojedynczy liść rośliny przy różnych poziomach natężenia światła, a wytwarzanie tlenu przez rdestnicę Elodea można zmierzyć po prostu zbierając gazu w zanurzonej probówce zawierającej mały kawałek rośliny.

Bezkręgowce

Mechanizm wymiany gazowej u bezkręgowców zależy od ich wielkości, strategii żywienia i siedliska (wodne lub lądowe).

Ryc. 13. Schemat przedstawiający budowę ciała Porifera. Schemat przedstawia mechanizm pobierania wody przez gąbki. Żółty: pinakocyty , czerwony: choanocyty, szary: mezohyl , jasnoniebieski: przepływ wody

Gąbki (Porifera) są stworzeniami siedzącymi, co oznacza , że nie są w stanie samodzielnie się poruszać i normalnie pozostają przyczepione do podłoża . Pozyskują składniki odżywcze poprzez przepływ wody przez ich komórki i wymieniają gazy poprzez prostą dyfuzję przez błony komórkowe. Pory zwane ostiami wciągają wodę do gąbki, a woda jest następnie rozprowadzana przez gąbkę przez komórki zwane choanocytami , które mają struktury przypominające włosy, które przemieszczają wodę przez gąbkę.

Ryc. 14. Parzydełkowce zawsze występują w środowisku wodnym, co oznacza, że ich wymiana gazowa polega na absorpcji tlenu z wody.

Do parzydełkowców należą koralowce , ukwiały , meduzy i hydry . Zwierzęta te zawsze występują w środowiskach wodnych, od słodkiej po słoną wodę. Nie mają żadnych dedykowanych narządów oddechowych ; zamiast tego każda komórka w ich ciele może absorbować tlen z otaczającej wody i uwalniać do niej gazy odpadowe. Jedną z kluczowych wad tej cechy jest to, że parzydełkowce mogą umrzeć w środowiskach, w których woda jest stojąca , ponieważ wyczerpują wodę z tlenu dostarczać. Koralowce często tworzą symbiozę z innymi organizmami, zwłaszcza fotosyntetycznymi bruzdnicami . W tej symbiozie koralowiec zapewnia schronienie, a drugi organizm dostarcza mu składników odżywczych, w tym tlenu .

Ryc. 15. Przekrój poprzeczny nicienia.

Robaki obłe (Nematoda), płazińce (Platyhelminthes) i wiele innych małych bezkręgowców żyjących w siedliskach wodnych lub w inny sposób wilgotnych nie ma dedykowanej powierzchni wymiany gazowej ani układu krążenia. Zamiast tego
₂ polegają na dyfuzji CO i O
₂ bezpośrednio przez naskórek. Skórka jest półprzepuszczalną najbardziej zewnętrzną warstwą ich ciał.

Inne bezkręgowce wodne, takie jak większość mięczaków (Mollusca) i większe skorupiaki (Crustacea), takie jak homary , mają skrzela analogiczne do ryb, które działają w podobny sposób.

Ryc. 16. Fotograficzne przedstawienie przetchlinek.

W przeciwieństwie do wspomnianych do tej pory grup bezkręgowców, owady są zwykle lądowe i wymieniają gazy przez wilgotną powierzchnię w bezpośrednim kontakcie z atmosferą, a nie w kontakcie z otaczającą wodą. Egzoszkielet owada jest nieprzepuszczalny dla gazów, w tym pary wodnej, dlatego mają bardziej wyspecjalizowany system wymiany gazowej, wymagający bezpośredniego transportu gazów do tkanek przez złożoną sieć rurek. Ten układ oddechowy jest oddzielony od układu krążenia. Gazy wchodzą i opuszczają ciało przez otwory zwane przetchlinkami , znajdujące się z boku klatki piersiowej i brzuch . Podobnie jak rośliny, owady są w stanie kontrolować otwieranie i zamykanie tych przetchlinek, ale zamiast polegać na turgorze , polegają na skurczach mięśni . Te skurcze powodują, że odwłok owada jest pompowany do wewnątrz i na zewnątrz. Przetchlinki są połączone z rurkami zwanymi tchawicami , które wielokrotnie rozgałęziają się i rozgałęziają do ciała owada. Gałęzie te kończą się wyspecjalizowanymi komórkami tchawicy , które zapewniają cienką, wilgotną powierzchnię do wydajnej wymiany gazowej bezpośrednio z komórkami.

Inna główna grupa lądowych stawonogów , pajęczaki ( pająki , skorpiony , roztocza i ich krewni) zwykle przeprowadzają wymianę gazową z płucami książkowymi .

Podsumowanie głównych systemów wymiany gazowej

	Powierzchnia	Odległość dyfuzji	Utrzymanie gradientu stężenia	Narządy oddechowe
Człowiek	Pęcherzyki płucne ogółem = 70–100 m ²	Pęcherzyki i naczynia włosowate (dwie komórki)	Stały przepływ krwi w naczyniach włosowatych; oddechowy	Płuca
Ryba	Wiele lameli i włókien na blaszkę	Zwykle jedna komórka	Przepływ przeciwprądowy	Skrzela
owady	Wyspecjalizowana komórka tchawicy	Jedna komórka	Pompowanie policzkowe	przetchlinki
Gąbki	pory Ostii	Jedna komórka	Ruch wody	Nic
Płazińce	Płaski kształt ciała	Zwykle jedna komórka	Przepływ przeciwprądowy	Nic
Cnidarianie	Ramiona ustne	Zwykle jedna komórka	Ruch wody	Nic
Gady	Wiele blaszek i włókien na skrzelę ^{[ wymagane wyjaśnienie ]}	Pęcherzyki i naczynia włosowate (dwie komórki)	Przepływ przeciwprądowy	Płuca
płazy	Wiele lameli i włókien na blaszkę	Pęcherzyki i naczynia włosowate (dwie komórki) lub jedna komórka	Przepływ przeciwprądowy	Płuca, skóra i skrzela
Rośliny	Wysoka gęstość aparatów szparkowych; przestrzenie powietrzne w liściu	Jedna komórka	Stały przepływ powietrza	szparki

Zobacz też

Układ oddechowy – Biologiczny system wymiany gazowej u zwierząt i roślin