embriofit
| Rośliny lądowe Zakres czasowy: (Zarodniki z Dapingu (wczesny środkowy ordowik))
|
|
|---|---|
|
|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Planty |
| Klad : | paciorkowiec |
| Klad : |
Embriofity Engler , 1892 |
| Podziały | |
Grupy tradycyjne: |
|
| Synonimy | |
Embryophyta ( / ˌ ɛ m b r i ɒ obejmują ə t ə . , - oʊ f aɪ t ə , / f ) lub rośliny lądowe są najbardziej znaną grupą roślin zielonych które roślinność na Ziemi Embriofity ( / siostra ɛ m b r i ə ˌ f aɪ t s / ) mają wspólnego przodka z zielonymi algami , które pojawiły się w obrębie kladu zielonych alg Phragmoplastophyta jako Zygnematophyceae . Embryophyta składa się z mszaków i polisporangiofitów . Żywe embriofity obejmują zatem rogatki , wątrobowce , mchy , likofity , paprocie , nagonasienne i rośliny kwitnące . Rośliny lądowe mają diplobiontyczne cykle życiowe i obecnie przyjmuje się, że wyłoniły się ze słodkowodnych , wielokomórkowych alg .
Embrofity są nieformalnie nazywane roślinami lądowymi, ponieważ żyją głównie w siedliskach lądowych (z wyjątkowymi członkami, którzy wyewoluowali, by ponownie żyć w siedliskach wodnych), podczas gdy pokrewne zielone algi są głównie wodne . Embriofity to złożone wielokomórkowe eukarionty z wyspecjalizowanymi narządami rozrodczymi . Nazwa wywodzi się od ich innowacyjnej właściwości polegającej na pielęgnowaniu młodego zarodka sporofitu we wczesnych stadiach jego rozwoju wielokomórkowego w tkankach gametofitu rodzicielskiego . Z nielicznymi wyjątkami embriofity uzyskują energię w procesie fotosyntezy , czyli wykorzystując energię światła słonecznego do syntezy pożywienia z dwutlenku węgla i wody.
Opis
Embriofity pojawiły się pół miliarda lat temu, w pewnym okresie między środkowym kambrem a wczesnym ordowikiem , prawdopodobnie z lądowych wielokomórkowych charofitów , kladu zielonych alg podobnych do istniejących Klebsormidiophyceae . Pojawienie się embriofitów zubożyło atmosferyczny CO 2 ( gaz cieplarniany ), prowadząc do globalnego ochłodzenia , a tym samym do przyspieszenia zlodowacenia . Embriofity są przystosowane przede wszystkim do życia na lądzie, chociaż niektóre są wtórnie wodne . W związku z tym często nazywane są roślinami lądowymi lub roślinami lądowymi .
Na poziomie mikroskopowym komórki charofitów są zasadniczo podobne do komórek zielonych alg chlorofitowych , ale różnią się tym, że w podziale komórkowym jądra potomne są oddzielone fragmoplastem . Są eukariotycznymi , ze ścianą komórkową złożoną z celulozy i plastydów otoczoną dwiema błonami. Te ostatnie obejmują chloroplasty , które przeprowadzają fotosyntezę i przechowują żywność w postaci skrobi , i są charakterystycznie zabarwione chlorofilami a i b , ogólnie nadając im jasnozielony kolor. Komórki embriofitów mają również na ogół powiększoną centralną wakuolę otoczoną błoną wakuolową lub tonoplastem, który utrzymuje turgor komórki i utrzymuje sztywność rośliny.
Podobnie jak wszystkie grupy glonów wielokomórkowych, ich cykl życiowy obejmuje „ przemianę pokoleń ”. Pokolenie wielokomórkowe z pojedynczym zestawem chromosomów – haploidalny gametofit – wytwarza plemniki i komórki jajowe, które łączą się i rosną w pokolenie wielokomórkowe z dwukrotnie większą liczbą chromosomów – diploidalny sporofit . Dojrzały sporofit wytwarza haploidalne zarodniki , które wyrastają na gametofit, kończąc w ten sposób cykl. Embriofity mają dwie cechy związane z ich cyklami reprodukcyjnymi, które odróżniają je od wszystkich innych linii roślin. Po pierwsze, ich gametofity wytwarzają plemniki i komórki jajowe w strukturach wielokomórkowych (zwanych „ antheridia ” i „ archegonia ”), a zapłodnienie komórki jajowej odbywa się raczej w archegonium niż w środowisku zewnętrznym. Po drugie i najważniejsze, początkowy etap rozwoju zapłodnionego jaja (zygoty ) w diploidalny sporofit wielokomórkowy odbywa się w archegonium, gdzie jest ono zarówno chronione, jak i odżywiane. Ta druga cecha jest źródłem terminu „embriofit” – zapłodniona komórka jajowa rozwija się w chroniony zarodek, zamiast rozpraszać się jako pojedyncza komórka. U mszaków sporofit pozostaje zależny od gametofitu, podczas gdy u wszystkich innych zarodków pokolenie sporofitów jest dominujące i zdolne do niezależnego istnienia.
Embriofity różnią się także od alg posiadaniem metamerów . Metamery to powtarzające się jednostki rozwojowe, w których każda jednostka pochodzi z pojedynczej komórki, ale wynikowa tkanka lub część jest w dużej mierze taka sama dla każdej komórki. Cały organizm jest zatem zbudowany z podobnych, powtarzających się części lub metamerów . W związku z tym rośliny te są czasami określane jako „metafity” i klasyfikowane jako grupa Metaphyta (ale definicja Metaphyta podana przez Haeckela umieszcza niektóre glony w tej grupie). We wszystkich roślinach lądowych tworzy się dyskowata struktura zwana phragmoplastem , w której komórka się dzieli , cecha występująca tylko u roślin lądowych z linii streptofitów , u niektórych gatunków spokrewnionych z nimi Coleochaetales , Charales i Zygnematales , jak również u gatunków podrzędnych z rzędu alg Trentepohliales i wydaje się mieć zasadnicze znaczenie w przystosowaniu się do ziemskiego stylu życia.
Filogeneza, historia ewolucji i klasyfikacja
Obecnie wiadomo, że wszystkie zielone algi i rośliny lądowe tworzą pojedynczą linię ewolucyjną lub klad , którego jedną nazwą jest Viridiplantae (tj. „zielone rośliny”). Według kilku zegara molekularnego Viridiplantae podzieliły się na dwa klady: chlorofity i streptofity. Chlorofity są znacznie bardziej zróżnicowane (około 700 rodzajów) i pierwotnie były morskie, chociaż niektóre grupy rozprzestrzeniły się od tego czasu do wód słodkich. Glony streptofitów (tj. klad streptofitów bez roślin lądowych) są mniej zróżnicowane (z około 122 rodzajami) i przystosowały się do słodkiej wody na bardzo wczesnym etapie swojej ewolucyjnej historii. Nie rozprzestrzeniły się do środowisk morskich (tylko nieliczne kamieniarki należące do tej grupy tolerują słonawą wodę). Jakiś czas w okresie ordowiku (który rozpoczął się około r.) jeden lub więcej streptofitów najechał ląd i rozpoczął ewolucję zarodkowych roślin lądowych. Współczesne zarodki tworzą monofiletyczną grupę zwaną hemitracheofitami.
Becker i Marin spekulują, że rośliny lądowe wyewoluowały ze streptofitów, a nie z jakiejkolwiek innej grupy alg, ponieważ streptofity były przystosowane do życia w słodkiej wodzie. To przygotowało ich do tolerowania szeregu warunków środowiskowych występujących na lądzie. Życie w słodkiej wodzie sprawiło, że byli tolerancyjni wobec deszczu; życie w płytkich basenach wymagało tolerancji na wahania temperatury, wysoki poziom światła ultrafioletowego i sezonowe odwodnienie.
Relacje między grupami tworzącymi Viridiplantae są nadal wyjaśniane. Poglądy zmieniły się znacznie od 2000 roku, a klasyfikacje jeszcze się nie nadrobiły. Jednak podział na chlorofity i streptofity oraz ewolucja zarodków z tej ostatniej grupy, jak pokazano na poniższym kladogramie, są dobrze ugruntowane. Pokazane są trzy podejścia do klasyfikacji. Starsze klasyfikacje, jak po lewej, traktowały wszystkie zielone algi jako jeden oddział królestwa roślin pod nazwą Chlorophyta. Rośliny lądowe zostały następnie umieszczone w oddzielnych działach. Wszystkie glony streptofitów można zgrupować w jeden parafiletyczny , jak w środku, co pozwala embriofitom na utworzenie taksonu na tym samym poziomie. [ Potrzebne źródło ] Alternatywnie, zarodki można zatopić w takson monofiletyczny obejmujący wszystkie streptofity, jak pokazano poniżej. Dla różnych grup, które wynikają z tych podejść, używano różnych nazw; te użyte poniżej to tylko jedna z wielu możliwości. Klasyfikacja Viridiplantae wyższego poziomu różni się znacznie, co powoduje, że embriofitom przypisuje się bardzo różne stopnie, od królestwa do klasy.
|
Plantae
|
Viridiplantae
|
Viridiplantae
|
Dokładne pokrewieństwa w obrębie streptofitów są mniej jasne od marca 2012 r. Stoneworts ( Charales ) tradycyjnie identyfikowano jako najbliższe embriofitom, ale ostatnie prace sugerują, że albo Zygnematales, albo klad składający się z Zygnematales i Coleochaetales mogą być siostrzana grupa roślin lądowych. To, że Zygnematales (lub Zygnematophyceae) są najbliższymi krewnymi alg roślin lądowych, zostało poparte wyczerpującą analizą filogenetyczną (filogenomika) przeprowadzoną w 2014 r., Która jest poparta zarówno filogenezą genomu plastydów, jak i zawartością i właściwościami genów plastydów.
Przewaga dowodów molekularnych z 2006 r. Sugerowała, że grupy tworzące embriofity są spokrewnione, jak pokazano na poniższym kladogramie (na podstawie Qiu i in. 2006 z dodatkowymi nazwami z Crane i in. 2004).
| Żywe embriofity |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Badania oparte na morfologii, a nie na genach i białkach, regularnie prowadzą do różnych wniosków; na przykład, że ani monilofity (paprocie i skrzypy), ani rośliny nagonasienne nie są grupą naturalną ani monofiletyczną .
Istnieją znaczne różnice w sposobie przekształcania tych relacji w klasyfikację formalną . Weźmy pod uwagę rośliny okrytozalążkowe lub kwitnące . Wielu botaników, podążając za Lindleyem w 1830 roku, traktowało rośliny okrytozalążkowe jako podział. Paleobotanicy zwykle podążali za Banksem, traktując tracheofity lub rośliny naczyniowe jako podział , tak że okrytozalążkowe stały się klasą lub nawet podklasą. Poniżej pokazano dwa bardzo różne systemy. Klasyfikacja po lewej stronie jest klasyfikacją tradycyjną, w której dziesięć grup żyjących traktuje się jako odrębne działy; [ potrzebne źródło ] klasyfikacja po prawej stronie (oparta na leczeniu Kenricka i Crane'a z 1997 r.) ostro obniża rangę grup , takich jak rośliny kwitnące. (Potrzebne są bardziej złożone klasyfikacje, jeśli uwzględni się wymarłe rośliny).
| wątrobowce | Marchiantiofity | Marchiantiofity |
| mchy | mszaki | mszaki |
| Hornworty | Anthocerotophyta | Anthocerotophyta |
| tracheofit | ||
| Likofity | Lycopodiophyta | Likofityna |
| Euphyllophytina | ||
| Paprocie i skrzypy | Pteridophyta | Moniliformopses |
| Radiatopsy | ||
| Cykady | Cycadophyta | Cycadatae |
| iglaste | Pinofity | iglaste |
| Ginkgo | Ginkgophyta | Ginkgoatae |
| Gnetofity | Gnetophyta | Anthophytatae |
| Rośliny kwitnące | Magnoliofity |
Zaktualizowana filogeneza embriofitów na podstawie prac Novíkova i Barabaš-Krasni 2015 oraz Hao i Xue 2013 z autorami taksonów roślin z Anderson, Anderson i Cleal 2007 oraz niektórymi nazwami kladów z Pelletier 2012 i innych. [ źródło opublikowane samodzielnie? ] Puttick i in./Nishiyama i in. są używane dla podstawowych kladów.
|
Paratracheofity
Likofity
|
Różnorodność
Bryofity
_IMG_0434.JPG)
Bryofity obejmują wszystkie nienaczyniowe rośliny lądowe (embriofity bez tkanki naczyniowej ). Wszystkie są stosunkowo małe i zwykle są ograniczone do środowisk wilgotnych lub przynajmniej okresowo wilgotnych. Ogranicza ich zależność od wody potrzebnej do rozproszenia gamet , chociaż tylko kilka mszaków jest naprawdę wodnych. Większość gatunków to gatunki tropikalne, ale jest też wiele gatunków arktycznych. Mogą lokalnie dominować w pokryciu terenu w tundrze i siedliskach arktyczno-alpejskich lub we florze epifitów w siedliskach lasów deszczowych.
Trzy żywe podziały to mchy (Bryophyta), rogatki (Anthacerotophyta) i wątrobowce (Marchantiophyta). Pierwotnie te trzy grupy były włączone razem jako klasy w ramach jednej dywizji Bryophyta. Zwykle umieszczano je oddzielnie w trzech działach przy założeniu, że mszaki są parafiletyczną (więcej niż jedna linia), ale nowsze badania potwierdzają model monofiletyczny (mający wspólnego przodka). Trzy grupy mszaków tworzą ewolucyjny stopień tych roślin lądowych, które nie są naczyniowe. Niektóre blisko spokrewnione zielenice również nie są naczyniowe, ale nie są uważane za „rośliny lądowe”.
- Marchantiophyta (wątrobowce)
- Bryophyta (mchy)
- Anthocerotophyta (hornworts)
Niezależnie od ich ewolucyjnego pochodzenia, mszaki są zwykle badane razem ze względu na ich liczne biologiczne podobieństwa do nienaczyniowych roślin lądowych. Wszystkie trzy grupy mszaków mają wspólny haploidalną ( gametofit ) i nierozgałęzionymi sporofitami ( diploidalna struktura rośliny ). Są to cechy, które wydają się być plezjotypowe w roślinach lądowych, a zatem były wspólne dla wszystkich wczesnych rozbieżnych linii roślin na lądzie. Fakt, że mszaki mają wspólny cykl życiowy, może zatem być artefaktem bycia najstarszymi zachowanymi liniami roślin lądowych, a nie wynikiem bliskiego wspólnego pochodzenia. (Zobacz filogenezę powyżej).
Cykl życiowy mszaków jest silnie zdominowany przez pokolenie haploidalnych gametofitów. Sporofit pozostaje mały i zależny od rodzicielskiego gametofitu przez całe swoje krótkie życie. Wszystkie inne żywe grupy roślin lądowych mają cykl życiowy zdominowany przez diploidalne pokolenie sporofitów. To w diploidalnym sporoficie rozwija się tkanka naczyniowa. Chociaż niektóre mchy mają dość złożone naczynia przewodzące wodę, mszakom brakuje prawdziwej tkanki naczyniowej.
Podobnie jak rośliny naczyniowe, mszaki mają zróżnicowane łodygi i chociaż najczęściej mają one nie więcej niż kilka centymetrów wysokości, zapewniają mechaniczne wsparcie. Większość mszaków ma również liście, chociaż zazwyczaj mają one grubość jednej komórki i nie mają żył. W przeciwieństwie do roślin naczyniowych, mszaki nie mają prawdziwych korzeni ani żadnych głębokich struktur kotwiących. Niektóre gatunki wyrastają z nitkowatej sieci poziomych łodyg, ale ich podstawową funkcją jest mechaniczne mocowanie, a nie pobieranie składników odżywczych z gleby (Palaeos 2008).
Powstanie roślin naczyniowych
W okresie syluru i dewonu (ok. ) wyewoluowały rośliny posiadające prawdziwą tkankę naczyniową, w tym komórki o ścianach wzmocnionych ligniną ( tracheidy ). Wydaje się, że niektóre wymarłe wczesne rośliny znajdują się między stopniem organizacji mszaków a prawdziwymi roślinami naczyniowymi (eutracheofity). Rodzaje takie jak Horneophyton mają tkankę przewodzącą wodę bardziej podobną do tkanki mchów, ale mają inny cykl życiowy, w którym sporofit jest bardziej rozwinięty niż gametofit. Rodzaje takie jak Rhynia mają podobny cykl życiowy, ale mają proste tracheidy i dlatego są rodzajem rośliny naczyniowej. [ potrzebne źródło ] Przyjęto, że faza dominująca gametofitu obserwowana u mszaków była kiedyś stanem przodków roślin lądowych, a faza dominująca sporofitów u roślin naczyniowych była cechą pochodną. Jednak badania wskazują na możliwość, że zarówno stadium gametofitu, jak i sporofitu były równie niezależne od siebie, a mchy i rośliny naczyniowe w tym przypadku pochodzą i ewoluowały w przeciwnym kierunku od drugiego.
W okresie dewonu rośliny naczyniowe zróżnicowały się i rozprzestrzeniły w wielu różnych środowiskach lądowych. Oprócz tkanek naczyniowych, które transportują wodę w całym ciele, tracheofity mają zewnętrzną warstwę lub naskórek, który jest odporny na wysychanie . Sporofit jest pokoleniem dominującym, a u współczesnych gatunków rozwija liście , łodygi i korzenie , podczas gdy gametofit pozostaje bardzo mały.
Likofity i eufylofity
Kiedyś uważano, że wszystkie rośliny naczyniowe, które rozprzestrzeniają się przez zarodniki, są spokrewnione (i często były grupowane jako „paprocie i sprzymierzeńcy”). Jednak ostatnie badania sugerują, że liście ewoluowały całkiem oddzielnie w dwóch różnych liniach. Likofity lub likopodiofity – współczesne widłaki, kłosy i kolce – stanowią mniej niż 1% żywych roślin naczyniowych. Mają małe liście, często nazywane „mikrofilami” lub „likofilami”, które u mchów widłowych i kłosowatych osadzone są wzdłuż łodyg i skutecznie wyrastają od podstawy przez merystem interkalarny . Uważa się, że mikrofile wyewoluowały z wyrostków na łodygach, takich jak kolce, które później nabyły żyły (ślady naczyniowe).
Chociaż wszystkie żyjące likofity są stosunkowo małymi i niepozornymi roślinami, bardziej powszechnymi w wilgotnych tropikach niż w regionach o klimacie umiarkowanym, w okresie karbonu drzewiaste likofity (takie jak Lepidodendron ) tworzyły ogromne lasy, które dominowały w krajobrazie.
Euphyllophytes, stanowiące ponad 99% żywych gatunków roślin naczyniowych, mają duże „prawdziwe” liście (megafile), które skutecznie wyrastają z boków lub wierzchołka, poprzez merystemy brzeżne lub wierzchołkowe. Jedna z teorii głosi, że megafile rozwinęły się z trójwymiarowych systemów rozgałęzień poprzez najpierw „planowanie” – spłaszczanie w celu wytworzenia dwuwymiarowej rozgałęzionej struktury – a następnie „pajęczynę” – tkankę wyrastającą między spłaszczonymi gałęziami. Inni kwestionowali, czy megafile rozwijały się w ten sam sposób w różnych grupach.
Paprocie i skrzypy
Euphyllophytes dzielą się na dwie linie: paprocie i skrzypy (monilofity) oraz rośliny nasienne (spermatofity). Podobnie jak wszystkie poprzednie grupy, monilofity nadal używają zarodników jako głównej metody rozprzestrzeniania się. Tradycyjnie paprocie trzepaczki i skrzypy traktowano jako odrębne od „prawdziwych” paproci. Ostatnie badania sugerują, że wszystkie one należą do siebie, chociaż istnieją różnice zdań co do dokładnej klasyfikacji, którą należy zastosować. Żywe paprocie i skrzypy nie mają dużych liści (megafilów), których można by oczekiwać od eufylofitów. Jednak prawdopodobnie wynikało to z redukcji, o czym świadczą wczesne kopalne skrzypy, w których liście są szerokie z rozgałęzionymi żyłkami.
Paprocie to duża i zróżnicowana grupa obejmująca około 12 000 gatunków . Stereotypowa paproć ma szerokie, mocno podzielone liście, które rosną poprzez rozwijanie.
Rośliny nasienne
Rośliny nasienne, które po raz pierwszy pojawiły się w zapisie kopalnym pod koniec ery paleozoicznej , rozmnażają się za pomocą odpornych na wysychanie kapsułek zwanych nasionami . Począwszy od rośliny, która rozprzestrzenia się przez zarodniki, do wytworzenia nasion potrzebne są bardzo złożone zmiany. Sporofit ma dwa rodzaje narządów tworzących zarodniki (zarodnie). Jeden rodzaj, megasporangium, wytwarza tylko jeden duży zarodnik (megaspor). Ta zarodnia jest otoczona przez jedną lub więcej warstw osłonowych (powłok), które tworzą okrywę nasienną. W okrywie nasiennej megaspora rozwija się w mały gametofit, który z kolei wytwarza jedną lub więcej komórek jajowych. Przed zapłodnieniem zarodnia i jej zawartość oraz otoczka nazywana jest „zalążkiem”; po zapłodnieniu „ziarno”. Równolegle do tych zmian inny rodzaj zarodni, mikrosporangium, wytwarza mikrospory. Mały gametofit rozwija się wewnątrz ściany mikrospory, wytwarzając pyłku . Ziarna pyłku mogą być fizycznie przenoszone między roślinami przez wiatr lub zwierzęta, najczęściej owady . Ziarna pyłku mogą również przenosić się do zalążka tej samej rośliny, z tym samym kwiatem lub między dwoma kwiatami tej samej rośliny ( samozapłodnienie ). Kiedy ziarno pyłku dociera do zalążka, wchodzi przez mikroskopijną szczelinę w płaszczu (mikropyle). Maleńki gametofit w ziarnie pyłku wytwarza następnie plemniki, które przemieszczają się do komórki jajowej i zapładniają ją. Rośliny nasienne obejmują dwie grupy z żywymi członkami, nagonasienne i okrytozalążkowe lub rośliny kwitnące. U nagonasiennych zalążki lub nasiona nie są dalej zamknięte. W okrytonasiennych są zamknięte w jajnikach. Na sąsiednim zdjęciu widać rozszczepiony jajnik z widocznym nasieniem. Okrytozalążkowe zazwyczaj mają również inne, drugorzędne struktury, takie jak płatki , które razem tworzą kwiat .
Istniejące rośliny nasienne są podzielone na pięć grup:
- nagonasienne
- Pinophyta - drzewa iglaste
- Cycadophyta - sagowce
- Ginkgophyta - miłorząb
- Gnetophyta - gnetofity
- Okrytozalążkowe
- Magnoliophyta – rośliny kwitnące
Bibliografia
- Raven, PH; Evert, RF & Eichhorn, SE (2005), Biologia roślin (wyd. 7), Nowy Jork: WH Freeman, ISBN 978-0-7167-1007-3
- Stewart, WN & Rothwell, GW (1993), Paleobotany and the Evolution of Plants (wyd. 2), Cambridge: Cambridge University Press, ISBN 978-0-521-38294-6
- Taylor, Tennessee; Taylor, EL & Krings, M. (2009), Paleobotany, The Biology and Evolution of Fossil Plants (wyd. 2), Amsterdam; Boston: Academic Press, ISBN 978-0-12-373972-8
| Subdyscypliny | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Grupy roślin | |||||||||||
| Anatomia roślin |
|
||||||||||
|
Fizjologia roślin Materiały |
|||||||||||
| i pokrój roślin |
|||||||||||
| Reprodukcja | |||||||||||
| Taksonomia roślin | |||||||||||
| Ćwiczyć | |||||||||||
|
|||||||||||
|
Klasyfikacja Archaeplastida lub Plantae sl
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
† = | Kontrola władz : Biblioteki narodowe |
|---|
