Morfologia rozrodcza roślin

Zbliżenie kwiatu Schlumbergera (kaktus bożonarodzeniowy lub świąteczny), przedstawiające część ginekomastii ( widoczne jest piętno i część szypułki) oraz otaczające ją pręciki

Morfologia reprodukcyjna roślin jest badaniem formy fizycznej i struktury ( morfologii ) tych części roślin, które są bezpośrednio lub pośrednio związane z rozmnażaniem płciowym .

Spośród wszystkich żywych organizmów kwiaty , które są strukturami rozrodczymi roślin okrytonasiennych , są najbardziej zróżnicowane fizycznie i wykazują odpowiednio dużą różnorodność metod rozmnażania. Rośliny, które nie są roślinami kwitnącymi ( algi zielone , mchy , wątrobowce , dzioborożce , paprocie i rośliny nagonasienne , takie jak drzewa iglaste ) mają również złożone wzajemne zależności między adaptacją morfologiczną a czynnikami środowiskowymi w ich rozmnażaniu płciowym. System hodowlany, czyli sposób, w jaki plemnik z jednej rośliny zapładnia komórkę jajową innej, zależy od morfologii reprodukcyjnej i jest najważniejszym wyznacznikiem struktury genetycznej nieklonalnych populacji roślin. Christian Konrad Sprengel (1793) badał reprodukcję roślin kwitnących i po raz pierwszy zrozumiano, że proces zapylania obejmuje zarówno interakcje biotyczne , jak i abiotyczne . Karol Darwin Teorie doboru naturalnego wykorzystały tę pracę do zbudowania swojej teorii ewolucji , która obejmuje analizę koewolucji kwiatów i ich owadów zapylających .

Używanie terminologii seksualnej

Dioiczne gametofity wątrobowca Marchantia polymorpha . U tego gatunku gamety są wytwarzane na różnych roślinach na gametoforach w kształcie parasola o różnej morfologii. Promieniujące ramiona żeńskich gametoforów (po lewej) chronią archegonię , która produkuje jaja. Męskie gametofory (po prawej) są zwieńczone pylnikami , które produkują plemniki.

Rośliny mają złożone cykle życia obejmujące przemianę pokoleń . Jedno pokolenie, sporofit , daje początek następnemu pokoleniu, gametofitowi , bezpłciowo poprzez zarodniki . Zarodniki mogą być identycznymi izosporami lub mieć różne rozmiary ( mikrospory i megaspory ), ale ściśle mówiąc, zarodniki i sporofity nie są ani męskie, ani żeńskie, ponieważ nie wytwarzają gamet . Pokolenie alternatywne, gametofit, wytwarza gamety, komórki jajowe i/lub plemniki . Gametofit może być jednopłciowy (biseksualny), wytwarzający zarówno komórki jajowe, jak i plemniki lub dwupłciowy (jednopłciowy), żeński (wytwarzający jaja) lub męski (produkujący plemniki).

U mszaków ( wątrobowców , mchów i rogatek ) gametofit płciowy jest pokoleniem dominującym. W przypadku paproci i roślin nasiennych (w tym sagowców , drzew iglastych , roślin kwitnących itp.) dominującym pokoleniem jest sporofit; oczywistą widoczną rośliną, niezależnie od tego, czy jest to małe zioło, czy duże drzewo, jest sporofit, a gametofit jest bardzo mały. U mszaków i paproci gametofity są niezależnymi, wolno żyjącymi roślinami, podczas gdy u roślin nasiennych każdy megagametofit żeński i dający mu początek megaspor jest ukryty w sporoficie i jest od niego całkowicie zależny pod względem odżywiania. Każdy męski gametofit zazwyczaj składa się z dwóch do czterech komórek zamkniętych w ochronnej ścianie ziarna pyłku.

Sporofit rośliny kwitnącej jest często opisywany przy użyciu terminów płciowych (np. „żeński” lub „męski”) w oparciu o seksualność gametofitu, z którego pochodzi . Na przykład sporofit, który wytwarza zarodniki dające początek tylko męskim gametofitom, można opisać jako „męski”, mimo że sam sporofit jest bezpłciowy i wytwarza tylko zarodniki. Podobnie, kwiaty wytwarzane przez sporofity można opisać jako „jednopłciowe” lub „biseksualne”, co oznacza, że ​​dają początek jednej płci gametofitu lub obu płci gametofitu. [ potrzebna strona ]

Rośliny kwitnące

Podstawowa morfologia kwiatów

Kwiat Ranunculus glaberrimus

Kwiat jest charakterystyczną strukturą związaną z rozmnażaniem płciowym u roślin kwitnących (okrytonasiennych) . Kwiaty różnią się ogromnie pod względem budowy (morfologii). „Kompletny” kwiat, taki jak kwiat Ranunculus glaberrimus pokazany na rysunku, ma kielich z zewnętrznych płatków i koronę płatków wewnętrznych . Płatki i płatki razem tworzą okwiat . Dalej do wewnątrz znajdują się liczne pręciki , które wytwarzają pyłek ziarna, z których każde zawiera mikroskopijny męski gametofit. Pręciki można nazwać „męskimi” częściami kwiatu i wspólnie tworzą androekium. Wreszcie pośrodku znajdują się słupki , które w okresie dojrzałości zawierają jeden lub więcej zalążków , aw każdym zalążku znajduje się mały żeński gametofit. Carpels można nazwać „żeńskimi” częściami kwiatu i wspólnie tworzą gynoecium.

Każdy słupek w gatunku Ranunculus jest niełupką , która wytwarza jedną zalążkę, która po zapłodnieniu staje się nasieniem. Jeśli słupek zawiera więcej niż jedno ziarno, jak u Eranthis hyemalis , nazywa się to pęcherzykiem . Dwa lub więcej słupków może być połączonych ze sobą w różnym stopniu, a całą strukturę, w tym stopione style i znamiona, można nazwać słupkiem . Dolna część słupka, w której powstają zalążki, nazywana jest jajnikiem . Można go podzielić na komory ( locules ) odpowiadające poszczególnym owocolistkom.

Wariacje

Alnus serrulata ma kwiaty jednopłciowe i jest jednopienny . Po prawej stronie znajduje się para dojrzałych bazi męskich; kotki żeńskie (z poprzedniego roku) po lewej stronie.
Ilex aquifolium ma kwiaty jednopłciowe i jest dwupienny . (Powyżej i u góry po prawej): „Pęd” z kwiatami męskiej rośliny; i powiększony męski kwiat, ukazujący solidne pręciki z pyłkiem ; i wykazujące piętno żeńskiego kwiatu , zredukowane i sterylne. + (Poniżej i na dole po prawej): Pęd z kwiatami żeńskiej rośliny; i powiększony kwiat żeński, ukazujący solidne piętno; i przedstawiające pręciki kwiatów męskich ( staminodes ), zredukowane, sterylne i bez pyłku.

„Doskonały” kwiat ma zarówno pręciki, jak i owocolistki i można go opisać jako „biseksualny” lub „hermafrodytyczny”. Kwiat „jednopłciowy” to taki, w którym brakuje pręcików lub słupków, są szczątkowe lub w inny sposób niefunkcjonalne. Każdy kwiat jest albo „pręcikowy” (mający tylko funkcjonalne pręciki), a zatem „męski”, albo „karpelatowy” (lub „słupkowy”) (mający tylko funkcjonalne słupki), a zatem „żeński”. Jeśli na tej samej roślinie zawsze znajdują się oddzielne kwiaty pręcikowe i słupkowate, gatunek ten nazywa się jednopiennym . Jeśli na różnych roślinach zawsze występują oddzielne kwiaty pręcikowe i słupkowate, gatunek ten nazywany jest dwupiennym . Badanie z 1995 roku wykazało, że około 6% gatunków okrytonasiennych jest dwupiennych, a 7% rodzajów zawiera niektóre gatunki dwupienne.

Członkowie rodziny brzozowatych ( Betulaceae ) są przykładami roślin jednopiennych o kwiatach jednopłciowych. Dojrzała olcha ( Alnus ) wytwarza długie bazie zawierające tylko kwiaty męskie, każdy z czterema pręcikami i drobnym okwiatem, oraz oddzielne grupy kwiatów żeńskich na szypułkach, z których każdy nie ma okwiatu. (Zobacz ilustrację Alnusa serrulata ).

Większość ostrokrzewów (członków rodzaju Ilex ) jest dwupienna. Każda roślina wytwarza albo funkcjonalnie męskie kwiaty, albo funkcjonalnie żeńskie kwiaty. U Ilex aquifolium (patrz ilustracja), ostrokrzewu pospolitego, oba rodzaje kwiatów mają cztery działki i cztery białe płatki; kwiaty męskie mają cztery pręciki, kwiaty żeńskie mają zwykle cztery niefunkcjonalne zredukowane pręciki i czterokomórkowy jajnik. Ponieważ tylko rośliny żeńskie są w stanie zawiązywać owoce i produkować jagody, ma to konsekwencje dla ogrodników. Amborella reprezentuje pierwszą znaną grupę roślin kwitnących, która oddzieliła się od wspólnego przodka. To też jest dwupienne; w dowolnym momencie każda roślina wytwarza albo kwiaty z funkcjonalnymi pręcikami, ale bez owocolistek, albo kwiaty z kilkoma niefunkcjonalnymi pręcikami i pewną liczbą w pełni funkcjonalnych owocolistek. Jednak Amborella mogą z czasem zmieniać swoją „płeć”. W jednym badaniu pięć sadzonek z rośliny męskiej wytwarzało tylko męskie kwiaty, gdy kwitły po raz pierwszy, ale podczas drugiego kwitnienia trzy przestawiły się na wytwarzanie kwiatów żeńskich.

W skrajnych przypadkach może brakować wszystkich części obecnych w pełnym kwiacie, o ile obecny jest co najmniej jeden słupek lub jeden pręcik. Taka sytuacja występuje w kwiatach żeńskich rzęsy ( Lemna ), które składają się z pojedynczego owocolistka, oraz w kwiatach męskich wilczomlecza ( Euphorbia ), które składają się z jednego pręcika.

Podstawowe przypadki seksualności roślin kwitnących.

Gatunek taki jak Fraxinus excelsior , jesion wyniosły Europy, wykazuje jeden możliwy rodzaj zmienności. Kwiaty jesionu są zapylane przez wiatr i nie mają płatków ani działek . Strukturalnie kwiaty mogą być biseksualne, składać się z dwóch pręcików i zalążni lub mogą być męskie ( pręciki ), pozbawione funkcjonalnego jajnika lub żeńskie ( carpellate ), pozbawione funkcjonalnych pręcików. Różne formy mogą występować na tym samym drzewie lub na różnych drzewach. Asteraceae (rodzina słoneczników), z blisko 22 000 gatunków na całym świecie, mają wysoce zmodyfikowane kwiatostany złożone z kwiatów (różyczek) zebranych razem w ciasno upakowane główki. Głowy mogą mieć różyczki o jednej morfologii płciowej – wszystkie biseksualne, wszystkie karpelowate lub wszystkie pręcikowe (kiedy są nazywane homogamiczny ) lub może mieć mieszaninę dwóch lub więcej form płciowych (heterogamiczny). Tak więc koziołki ( Tragopogon ) mają główki dwupłciowych różyczek, podobnie jak inni członkowie plemienia Cichorieae, podczas gdy nagietki ( gatunki nagietka ) mają na ogół głowy z zewnętrznymi różyczkami biseksualnymi, a wewnętrzne różyczki pręcikowe (męskie).

Podobnie jak Amborella , niektóre rośliny przechodzą zmianę płci. Na przykład Arisaema triphyllum (Jack-in-the-pulpit) wyraża różnice płciowe na różnych etapach wzrostu: mniejsze rośliny produkują wszystkie lub głównie kwiaty męskie; w miarę jak rośliny rosną z biegiem lat, męskie kwiaty są zastępowane przez więcej żeńskich kwiatów na tej samej roślinie. Arisaema triphyllum w ten sposób obejmuje wiele warunków płciowych w swoim życiu: niepłciowe młode rośliny, młode rośliny, które są wszystkie męskie, większe rośliny z mieszanką kwiatów męskich i żeńskich oraz duże rośliny, które mają głównie kwiaty żeńskie. Inne populacje roślin mają rośliny, które produkują więcej kwiatów męskich na początku roku, a ponieważ rośliny kwitną później w sezonie wegetacyjnym, produkują więcej kwiatów żeńskich. [ potrzebne źródło ]

Terminologia

Złożoność morfologii kwiatów i jej zmienność w populacjach doprowadziła do powstania bogatej terminologii.

  • Androdiecjalne : na niektórych roślinach kwiaty męskie, na innych biseksualne.
  • Androecious : mający tylko męskie kwiaty (męski z populacji dwupiennej ); produkujących pyłek, ale bez nasion.
  • Androgyniczny : patrz biseksualny .
  • Androgynomonopienne : posiadanie kwiatów męskich, żeńskich i biseksualnych na tej samej roślinie, zwane także trójpiennymi.
  • Andromonopienne : posiadające zarówno kwiaty biseksualne , jak i męskie na tej samej roślinie.
  • Biseksualny : każdy kwiat każdego osobnika ma zarówno strukturę męską, jak i żeńską, tj. łączy w sobie obie płcie w jednej strukturze. Kwiaty tego rodzaju nazywane są doskonałymi , posiadające zarówno pręciki , jak i owocolistki . Inne terminy używane dla tego schorzenia to androgyniczny , hermafrodytyczny , jednoskośny i synopienny .
  • Dichogamiczny : posiadanie płci rozwijających się w różnym czasie; wytwarzanie pyłku, gdy znamiona nie są receptywne, protandryczne lub protoginiczne . Sprzyja to krzyżowaniu poprzez ograniczenie samozapylenia. Niektóre rośliny dichogamiczne mają biseksualne , inne jednopłciowe .
  • Diclinous : patrz Unisex .
  • Dwupienne : posiadające tylko męskie lub tylko żeńskie kwiaty. Żadna pojedyncza roślina populacji nie wytwarza jednocześnie pyłku i zalążków. (Z greckiego „dwa gospodarstwa domowe”. Zobacz także wpis w Wikisłowniku dotyczący dwupienności ).
  • Gynodioecious : posiadające kwiaty hermafrodyty i kwiaty żeńskie na oddzielnych roślinach.
  • Gynoecious : mający tylko kwiaty żeńskie (samica z populacji dwupiennej ); produkujące nasiona, ale nie pyłki.
  • Gynomonoecious : posiadające zarówno kwiaty biseksualne , jak i żeńskie na tej samej roślinie.
  • Hermafrodyta : patrz biseksualny .
  • Homogamiczne: płeć męska i żeńska osiągają dojrzałość synchronicznie; wytwarzają dojrzałe pyłki, gdy piętno jest podatne.
  • Niedoskonały : (o kwiatach) mający niektóre części, które normalnie występują, nie są rozwinięte, np. brak pręcików. Zobacz także Unisex .
  • Monokliniczny : patrz biseksualny .
  • Jednopienne : W powszechnym, wąskim znaczeniu tego terminu odnosi się do roślin o kwiatach jednopłciowych , które występują u tego samego osobnika. W szerokim tego słowa znaczeniu obejmuje również rośliny o biseksualnych . Osobniki posiadające w tym samym czasie oddzielne kwiaty obu płci nazywane są jednocześnie lub synchronicznie jednopiennymi, a osobniki, które w tym samym czasie noszą kwiaty jednej płci, nazywane są kolejno jednopiennymi. (Z greckiego monos „pojedynczy” + oikia „dom”. Zobacz także wpis w Wikisłowniku dotyczący jednopiennego ).
  • Idealny : (z kwiatów) patrz biseksualny .
  • Poligamodopienne : przeważnie dwupienne , ale z kilkoma kwiatami płci przeciwnej lub kilkoma kwiatami biseksualnymi na tej samej roślinie.
  • Poligamomonoecious : patrz poligamiczny . Lub w większości jednopienne, ale także częściowo poligamiczne.
  • Poligamia : posiadanie kwiatów męskich, żeńskich i biseksualnych na tej samej roślinie. Nazywany również poligamomonopiennym lub trymonopiennym . Lub z biseksualnymi i co najmniej jednym męskim i żeńskim kwiatem na tej samej roślinie.
  • Protandros : ( roślin dichogamicznych ) z męskimi częściami kwiatów rozwiniętymi przed częściami żeńskimi, np. z kwiatami, które najpierw funkcjonują jako męskie, a następnie zmieniają się w żeńskie lub wytwarzają pyłek, zanim znamiona tej samej rośliny staną się podatne. ( Protoandrus jest również używany).
  • Protogyniczny : ( roślin dichogamicznych ) mający żeńskie części kwiatów rozwinięte przed męskimi, np. mający kwiaty, które funkcjonują najpierw jako żeńskie, a następnie zmieniają się w męskie lub produkujące pyłek po tym, jak znamiona tej samej rośliny są podatne.
  • Subandroecious : mający głównie kwiaty męskie, z kilkoma kwiatami żeńskimi lub biseksualnymi .
  • Poddwupienne : posiadanie niektórych osobników w skądinąd dwupiennych populacjach z kwiatami, które nie są wyraźnie męskie lub żeńskie. Populacja produkuje zwykle rośliny męskie lub żeńskie o jednopłciowych , ale niektóre rośliny mogą mieć kwiaty biseksualne , niektóre zarówno męskie, jak i żeńskie, a inne ich kombinację, na przykład kwiaty żeńskie i biseksualne. Uważa się, że stan ten reprezentuje przejście między biseksualnością a dwupiennością .
  • Subgynoecious : mający głównie kwiaty żeńskie, z kilkoma kwiatami męskimi lub biseksualnymi . [ potrzebne źródło ]
  • Synoecious : patrz biseksualny .
  • Trójmonopienne : patrz poligamiczne i androgynomonopienne .
  • Trójpienne : z kwiatami męskimi, żeńskimi i biseksualnymi na różnych roślinach.
  • Uniwersalne : posiadające funkcjonalnie męskie lub funkcjonalnie żeńskie kwiaty. Warunek ten jest również nazywany diclinous , niezupełnym lub niedoskonałym .

Krzyżowanie zewnętrzne

Krzyżowanie zewnętrzne, zapłodnienie krzyżowe lub alogamia, w których potomstwo powstaje w wyniku połączenia gamet dwóch różnych roślin, jest najczęstszym sposobem rozmnażania wśród roślin wyższych. W ten sposób rozmnaża się około 55% gatunków roślin wyższych. Dodatkowe 7% to częściowo zapłodnienie krzyżowe i częściowo samozapłodnienie (autogamia). Około 15% wytwarza gamety, ale głównie samozapładnia się i brakuje znacznego krzyżowania. Tylko około 8% gatunków roślin wyższych rozmnaża się wyłącznie w sposób inny niż płciowy. Należą do nich rośliny, które rozmnażają się wegetatywnie przez rozłogi lub bulwy lub które wytwarzają nasiona bez zapłodnienia zarodka ( apomiksja ). Wydaje się, że selektywną zaletą krzyżowania zewnętrznego jest maskowanie szkodliwych mutacji recesywnych.

Podstawowy mechanizm stosowany przez rośliny kwitnące w celu zapewnienia krzyżowania zewnętrznego obejmuje mechanizm genetyczny znany jako samoniezgodność . Różne aspekty morfologii kwiatów promują alogamię. W roślinach o kwiatach biseksualnych pylniki i owocolistki mogą dojrzewać w różnym czasie, przy czym rośliny są protandryczne (pylniki dojrzewają jako pierwsze) lub protoginiczne (z owocolistkami dojrzewającymi jako pierwsze). [ potrzebne źródło ] Gatunki jednopienne, z kwiatami jednopłciowymi na tej samej roślinie, mogą wytwarzać kwiaty męskie i żeńskie w różnym czasie. [ potrzebne źródło ]

Dioecja, stan posiadania kwiatów jednopłciowych na różnych roślinach, z konieczności prowadzi do krzyżowania się, a zatem można by sądzić, że wyewoluowała w tym celu. Jednak „dwupienność okazała się trudna do wyjaśnienia po prostu jako mechanizm krzyżowania się u roślin, którym brakuje samoniezgodności”. Ograniczenia dotyczące alokacji zasobów mogą być ważne w ewolucji dwupienności, na przykład w przypadku zapylania przez wiatr oddzielne kwiaty męskie ułożone w bazie, która wibruje na wietrze, mogą zapewnić lepsze rozpraszanie pyłku. W przypadku roślin pnących szybki wzrost w górę może być niezbędny, a przydział zasobów do produkcji owoców może być nie do pogodzenia z szybkim wzrostem, co daje przewagę opóźnionej produkcji kwiatów żeńskich. Dwupienność ewoluowała oddzielnie w wielu różnych liniach, a monopienność w linii roślin koreluje z ewolucją dwupienności, co sugeruje, że dwupienność może ewoluować łatwiej z roślin, które już wytwarzają oddzielne kwiaty męskie i żeńskie.

Zobacz też

Cytaty

Źródła

Dalsza lektura

Linki zewnętrzne