Oogeneza
| Identyfikatory | |
|---|---|
| oogenezy | |
| Siatka | D009866 |
| TE | E1.0.2.2.0.0.2 |
| Terminologia anatomiczna | |
Oogeneza , owogeneza lub oögeneza / ˌ oʊ . ə ˈ dʒ ɛ n ɪ s ɪ s / to różnicowanie komórki jajowej (komórki jajowej) w komórkę kompetentną do dalszego rozwoju po zapłodnieniu. Powstaje z pierwotnego oocytu poprzez dojrzewanie. Oogeneza rozpoczyna się w stadium embrionalnym.
Oogeneza u ssaków innych niż człowiek
U ssaków pierwsza część oogenezy rozpoczyna się w nabłonku zarodkowym , co prowadzi do rozwoju pęcherzyków jajnikowych , funkcjonalnej jednostki jajnika .
Oogeneza składa się z kilku podprocesów: oocytogenezy , ootidogenezy i wreszcie dojrzewania do utworzenia komórki jajowej (oogenezy właściwej). Follikulogeneza jest odrębnym podprocesem, który towarzyszy i wspiera wszystkie trzy podprocesy oogenetyczne.
| Typ komórki | ploidalność / chromosomy | chromatydy | Proces | Czas realizacji |
| Oogonium | diploidalny/46(2N) | 2C | Oocytogeneza ( mitoza ) | Trzeci trymestr |
| oocyt pierwotny | diploidalny/46(2N) | 4C | Ootidogeneza ( mejoza I) ( folikulogeneza ) | Dyktuj w profazie I na okres do 50 lat |
| oocyt wtórny | haploidalny/23(1N) | 2C | Ootidogeneza ( mejoza II) | Zatrzymany w metafazie II do zapłodnienia |
| Ootid | haploidalny/23(1N) | 1C | Ootidogeneza ( mejoza II) | Minuty po zapłodnieniu |
| Jajo | haploidalny/23(1N) | 1C |
Oogonium — (Oocytogeneza) —> Pierwotny oocyt — (mejoza I) —> Pierwsze ciało kierunkowe (odrzucone później) + Wtórny oocyt — (mejoza II) —> Drugie ciało kierunkowe (odrzucone później) + Jajo
Mejoza oocytów, ważna dla wszystkich cykli życia zwierząt, ale w przeciwieństwie do wszystkich innych przypadków podziału komórek zwierzęcych, zachodzi całkowicie bez pomocy centrosomów koordynujących wrzeciono .
Powstanie oogonii
Tworzenie oogonii tradycyjnie nie należy do właściwej oogenezy, ale do wspólnego procesu gametogenezy , który u kobiet zaczyna się od procesów folikulogenezy , oocytogenezy i ootidogenezy . Oogonia wchodzi w mejozę podczas rozwoju embrionalnego, stając się oocytami. Mejoza zaczyna się od replikacji DNA i przejścia mejotycznego. Następnie zatrzymuje się we wczesnej profazie.
Utrzymanie zatrzymania mejotycznego
Oocyty ssaków są utrzymywane w zatrzymaniu profazy mejotycznej przez bardzo długi czas — miesiące u myszy, lata u ludzi. Początkowo zatrzymanie jest spowodowane brakiem wystarczającej ilości białek cyklu komórkowego, aby umożliwić progresję mejotyczną. Jednak wraz ze wzrostem komórki jajowej białka te są syntetyzowane, a zatrzymanie mejozy staje się zależne od cyklicznego AMP . Cykliczny AMP jest generowany przez oocyt przez cyklazę adenylową w błonie oocytu. Cyklaza adenylowa jest utrzymywana w stanie aktywnym przez konstytutywnie aktywny receptor sprzężony z białkiem G, znany jako GPR3 i białko G, Gs, również obecne w błonie oocytu.
Utrzymanie zatrzymania mejotycznego zależy również od obecności wielowarstwowego kompleksu komórek, zwanego pęcherzykiem, który otacza komórkę jajową. Usunięcie oocytu z pęcherzyka powoduje postęp mejozy w oocycie. Komórki tworzące pęcherzyk, zwane komórkami ziarnistymi, są połączone ze sobą białkami zwanymi połączeniami szczelinowymi, które umożliwiają małym cząsteczkom przechodzenie między komórkami. Komórki ziarniste wytwarzają małą cząsteczkę, cykliczny GMP , który dyfunduje do komórki jajowej przez połączenia szczelinowe. W oocycie cykliczny GMP zapobiega rozpadowi cyklicznego AMP przez fosfodiesterazę PDE3, a tym samym utrzymuje zatrzymanie mejozy. Cykliczny GMP jest wytwarzany przez cyklazę guanylową NPR2.
Reinicjacja mejozy i stymulacja owulacji przez hormon luteinizujący
Gdy pęcherzyki rosną, nabywają receptory dla hormonu luteinizującego, hormonu przysadki mózgowej, który ponownie inicjuje mejozę w oocycie i powoduje owulację zapłodnionej komórki jajowej. Hormon luteinizujący działa na receptory w zewnętrznych warstwach komórek ziarnistych pęcherzyka, powodując spadek cyklicznego GMP w komórkach ziarnistych. Ponieważ komórki ziarniste i oocyt są połączone połączeniami szczelinowymi, cykliczny GMP również zmniejsza się w oocycie, powodując wznowienie mejozy. Mejoza następnie przechodzi do drugiej metafazy, gdzie ponownie zatrzymuje się aż do zapłodnienia. Hormon luteinizujący stymuluje również ekspresję genów prowadzącą do owulacji.
Ludzka oogeneza
Oogeneza
Oogeneza rozpoczyna się od procesu rozwoju pierwotnych oocytów, który zachodzi poprzez przekształcenie oogonii w pierwotne oocyty , proces zwany oocytogenezą . Z pojedynczego oogonium powstanie tylko jeden dojrzały oocyt, z trzema innymi komórkami zwanymi ciałami polarnymi. Oocytogeneza jest zakończona przed lub wkrótce po urodzeniu.
Liczba pierwotnych oocytów
Powszechnie uważa się, że po zakończeniu oocytogenezy nie powstają żadne dodatkowe pierwotne oocyty, w przeciwieństwie do męskiego procesu spermatogenezy, w którym gametocyty są tworzone w sposób ciągły. Innymi słowy, pierwotne oocyty osiągają maksymalny rozwój w ~20 tygodniu wieku ciążowego, kiedy powstało około siedmiu milionów pierwotnych oocytów; jednak po urodzeniu liczba ta została już zmniejszona do około 1-2 milionów na jajnik. W okresie dojrzewania liczba oocytów spada jeszcze bardziej, osiągając około 60 000 do 80 000 na jajnik, a tylko około 500 dojrzałych oocytów zostanie wyprodukowanych w ciągu życia kobiety, pozostałe ulegną atrezji (zwyrodnieniu).
Dwie publikacje podważyły przekonanie, że w czasie narodzin powstaje skończona liczba oocytów. Odnowienie pęcherzyków jajnikowych z komórek macierzystych linii germinalnej (pochodzących ze szpiku kostnego i krwi obwodowej) odnotowano w jajniku myszy po urodzeniu. Natomiast pomiary zegara DNA nie wskazują na trwającą oogenezę podczas życia samic. Dlatego wymagane są dalsze eksperymenty w celu określenia prawdziwej dynamiki tworzenia się małych pęcherzyków.
Ootogeneza
Następna faza ootidogenezy występuje, gdy pierwotny oocyt rozwija się w ootid . Osiąga się to poprzez proces mejozy. W rzeczywistości pierwotny oocyt jest, zgodnie z biologiczną definicją, komórką, której podstawową funkcją jest podział w procesie mejozy.
Jednak chociaż proces ten rozpoczyna się w wieku prenatalnym, zatrzymuje się w profazie I. W późnym okresie życia płodowego wszystkie oocyty, wciąż pierwotne oocyty, zatrzymały się na tym etapie rozwoju, zwanym dictyate . Po menarche komórki te dalej się rozwijają, chociaż tylko nieliczne rozwijają się w każdym cyklu menstruacyjnym .
Mejoza I
Mejoza I ootidogenezy rozpoczyna się podczas rozwoju embrionalnego, ale zatrzymuje się na etapie leptotenu profazy I aż do okresu dojrzewania. Mysi oocyt na etapie dyktatu (przedłużony diploten) aktywnie naprawia uszkodzenia DNA, podczas gdy naprawa DNA nie jest wykrywalna w stadiach mejozy poprzedzających dyktat ( leptoten , zygoten i pachyten ). Jednak w przypadku tych pierwotnych oocytów, które nadal rozwijają się w każdym cyklu menstruacyjnym, dochodzi do synapsis i formowania tetrad , umożliwiając krzyżowanie chromosomów wystąpić. W wyniku mejozy I pierwotny oocyt rozwinął się w oocyt wtórny .
Mejoza II
Bezpośrednio po mejozie I haploidalny oocyt wtórny inicjuje mejozę II . Jednak proces ten zostaje również zatrzymany na etapie metafazy II , aż do zapłodnienia , jeśli kiedykolwiek miałoby do niego dojść. Jeśli komórka jajowa nie zostanie zapłodniona, rozpada się i uwalnia ( miesiączka ), a oocyt wtórny nie przechodzi mejozy II (i nie staje się komórką jajową ). Po zakończeniu mejozy II utworzono ootid i inne ciało polarne. Ciało polarne jest małe.
folikulogeneza
Synchronicznie z ootidogenezą, pęcherzyk jajnikowy otaczający ootid rozwinął się z pęcherzyka pierwotnego do pęcherzyka przedowulacyjnego.
Dojrzewanie do komórki jajowej
Oba ciała polarne rozpadają się pod koniec mejozy II, pozostawiając tylko ootid, który następnie ostatecznie przechodzi dojrzewanie w dojrzałą komórkę jajową.
Funkcją tworzenia ciał polarnych jest odrzucanie dodatkowych haploidalnych zestawów chromosomów, które powstały w wyniku mejozy.
Dojrzewanie in vitro
Dojrzewanie in vitro ( IVM ) to technika dojrzewania pęcherzyków jajnikowych in vitro . Można to potencjalnie wykonać przed zapłodnieniem in vitro . W takich przypadkach hiperstymulacja jajników nie jest konieczna. Raczej komórki jajowe mogą dojrzewać poza organizmem przed zapłodnieniem in vitro. Dlatego nie trzeba wstrzykiwać gonadotropin (lub przynajmniej w mniejszej dawce) do organizmu. Niedojrzałe jaja hodowano do dojrzewania in vitro przy 10% wskaźniku przeżycia, ale technika ta nie jest jeszcze dostępna klinicznie. Dzięki tej technice zamrożoną tkankę jajnika można by prawdopodobnie wykorzystać do wytworzenia oocytów, które można bezpośrednio poddać zapłodnieniu in vitro .
Oogeneza in vitro
Z definicji oznacza to rekapitulację oogenezy ssaków i wytwarzanie zdolnych do zapłodnienia oocytów in vitro. Jest to złożony proces obejmujący kilka różnych typów komórek, precyzyjne wzajemne interakcje między komórkami pęcherzykowymi a oocytami, różnorodne składniki odżywcze i kombinacje cytokin oraz precyzyjne czynniki wzrostu i hormony w zależności od etapu rozwojowego. W 2016 roku ukazały się dwie prace Morohaku et al. oraz Hikabe i in. opisali procedury in vitro, które wydają się wydajnie odtwarzać te warunki, pozwalając na produkcję, całkowicie w szalce, stosunkowo dużej liczby oocytów, które można zapłodnić i które mogą dać początek żywotnemu potomstwu myszy. Ta technika może być szczególnie przydatna u pacjentek z rakiem, gdzie w obecnym stanie ich tkanka jajnikowa jest kriokonserwowana w celu zachowania płodności. Alternatywnie do przeszczepu autologicznego, rozwój systemów hodowli, które wspierają rozwój oocytów od stadium pęcherzyka pierwotnego, stanowi ważną strategię przywracania płodności. Z biegiem czasu przeprowadzono wiele badań mających na celu optymalizację charakterystyki systemów hodowli tkanek jajnika i lepsze wsparcie trzech głównych faz: 1) aktywacja pęcherzyków pierwotnych; 2) izolacja i hodowla rosnących pęcherzyków przedantralnych; 3) usunięcie ze środowiska pęcherzyka i dojrzewanie kompleksów wzgórka jajowego. Chociaż całkowity rozwój oocytów in vitro został osiągnięty u myszy, wraz z produkcją żywego potomstwa, cel uzyskania oocytów o jakości wystarczającej do wspierania rozwoju zarodka nie został w pełni osiągnięty u wyższych ssaków pomimo dziesięcioleci wysiłków.
Starzenie się jajników
BRCA1 i ATM są wykorzystywane do naprawy pęknięć dwuniciowych DNA podczas mejozy . Wydaje się, że białka te odgrywają kluczową rolę w przeciwdziałaniu starzeniu się jajników . Jednak homologiczna rekombinacyjna naprawa pęknięć dwuniciowych DNA, w której pośredniczą BRCA1 i ATM, słabnie wraz z wiekiem w oocytach ludzi i innych gatunków. Kobiety z mutacjami BRCA1 mają mniejsze rezerwy jajnikowe i wcześniej przechodzą menopauzę niż kobiety bez tych mutacji. Nawet u kobiet bez specyficznych mutacji BRCA1 starzenie się jajników wiąże się z wyczerpywaniem rezerw jajnikowych prowadzącym do menopauzy, ale w wolniejszym tempie niż u kobiet z takimi mutacjami. Ponieważ starsze kobiety przed menopauzą zwykle mają normalne potomstwo, ich zdolność do mejotycznej naprawy rekombinacyjnej wydaje się być wystarczająca, aby zapobiec pogorszeniu ich linii zarodkowej pomimo zmniejszenia rezerwy jajnikowej. Uszkodzenia DNA mogą powstać w linii zarodkowej podczas dziesięcioleci u ludzi między wczesną oocytogenezą a etapem mejozy, w którym homologiczne chromosomy są skutecznie sparowane ( etap dyktowania ). Sugerowano, że takie uszkodzenia DNA można w dużej mierze usunąć za pomocą mechanizmów zależnych od parowania chromosomów, takich jak rekombinacja homologiczna.
Oogeneza u ssaków innych niż ssaki
_(diagram).png)
Niektóre glony i lęgniowce produkują jaja w oogonii . W algach brunatnych Fucus wszystkie cztery komórki jajowe przeżywają oogenezę, co stanowi wyjątek od reguły, że generalnie tylko jeden produkt żeńskiej mejozy przeżywa do dojrzałości.
U roślin oogeneza zachodzi wewnątrz gametofitu żeńskiego poprzez mitozę . W wielu roślinach, takich jak mszaki , paprocie i rośliny nagonasienne , komórki jajowe powstają w archegoniach . W roślinach kwitnących żeński gametofit został zredukowany do ośmiokomórkowego woreczka embrionalnego w zalążku wewnątrz zalążni kwiatu. Oogeneza zachodzi w worku zalążkowym i prowadzi do powstania pojedynczej komórki jajowej na zalążek.
U ascaris oocyt nawet nie rozpoczyna mejozy, dopóki plemnik go nie dotknie, w przeciwieństwie do ssaków, u których mejoza kończy się w cyklu rujowym .
U samic muszek Drosophila rekombinacja genetyczna zachodzi podczas mejozy . Ta rekombinacja jest związana z tworzeniem pęknięć dwuniciowych DNA i naprawą tych pęknięć. Proces naprawy prowadzi do krzyżowania rekombinantów , jak również co najmniej trzy razy większej liczby rekombinantów nie krzyżowanych (np. powstających w wyniku konwersji genów bez krzyżowania).
Zobacz też
- anizogamia
- Archegonium
- Ewolucja rozmnażania płciowego
- Niepłodność kobieca
- Żeński układ rozrodczy
- Mejoza
- Onkopłodność
- Oogonium
- oocyt
- Geneza i funkcja mejozy
- Rozmnażanie płciowe
- spermatogeneza
Cho WK, Stern S, Biggers JD. 1974. Hamujący wpływ dibutyrylowego cAMP na dojrzewanie oocytów myszy in vitro. J Exp Zool.187:383-386
- Bibliografia
- Manandhar G, Schatten H i Sutovsky P (2005). Redukcja centrosomu podczas gametogenezy i jej znaczenie. Biol Reprod, 72(1)2-13.
Linki zewnętrzne
| Terminy biologiczne |
|
|---|---|
| Rozmnażanie płciowe |
|
| Seksualność | |
.svg){kind=small}
| typy | |
|---|---|
| Zapis kopalny | |
| Biologia | |
| składniki | |
| Jako jedzenie | |
| w kulturze | |
| Kontrola władz : Biblioteki narodowe |
|---|
