Lepidozaury
| Lepidozaury |
|
|---|---|
|
|
| Kolaż pięciu lepidozaurów. Zgodnie z ruchem wskazówek zegara, od góry po lewej: hatteria , mamba czarna , iguana zielona , Smaug breyeri i pyton | |
| siatkowy Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klasa: | Gady |
| Klad : | lepidozauromorfy |
| Nadrzędne zamówienie: |
Lepidozaury Haeckel , 1866 |
| Zamówienia | |
Lepidozaury ( / ˌ l ɛ p ɪ d oʊ gadów i ɔː r i ə / s , z greckiego oznaczającego łuskowate jaszczurki ) to podklasa lub nadrzędność , zawierająca rzędy Squamata Rhynchocephalia . Squamata obejmuje węże , jaszczurki i amfisbeny . Squamata zawiera ponad 9000 gatunków, co czyni go zdecydowanie najbardziej bogatym gatunkowo i zróżnicowanym rzędem gadów współcześnie. Rynchocefalia była niegdyś szeroko rozpowszechnioną i zróżnicowaną grupą gadów w erze mezozoicznej . Jednak jest reprezentowany tylko przez jeden żyjący gatunek: tuatara ( Sphenodon punctatus), powierzchownie podobny do jaszczurki gad pochodzący z Nowej Zelandii .
Lepidozaury to grupa monofiletyczna (tj. klad ), obejmująca wszystkich potomków ostatniego wspólnego przodka łuskonośnych i rhynchocefalów. Lepidozaury można odróżnić od innych gadów dzięki kilku cechom, takim jak duże keratynowe łuski , które mogą nakładać się na siebie. Czysto w kontekście współczesnych taksonów , Lepidosauria można uznać za takson siostrzany Archosauria , który obejmuje Aves ( ptaki ) i Crocodilia . Testudyny (żółwie) mogą być spokrewnione z lepidozaurami lub archozaurami, ale nie osiągnięto konsensusu w tej sprawie. Lepidosauria obejmuje Lepidosauromorpha , szerszą grupę zdefiniowaną jako wszystkie gady (żyjące lub wymarłe) bliżej lepidozaurów niż archozaurów.
Ewolucja
Jaszczurki były pierwotnie podzielone na dwa klady : Iguania i Scleroglossa . Węże i amfisbeny należą do kladu Scleroglossa. Analiza zębów wykazała, że Iguania składa się z siostrzanych taksonów Chamaeleonidae i Agamidae . Węże są w rzeczywistości gałęzią w grupie jaszczurek. W rzeczywistości niektóre jaszczurki, takie jak Waranidzi , są bliżej spokrewnione z wężami niż z innymi jaszczurkami. Waranidy to zróżnicowana grupa jaszczurek żyjących w Afryce, w południowej, środkowej i wschodniej Azji, a także na wyspach Indo-Pacyfiku i Australii.
Węże mają obecnie około 3070 istniejących gatunków, które są zgrupowane w scolecophidians i alethinophidians. Skolekofidy obejmują około 370 gatunków i są reprezentowane przez małe węże o ograniczonej wielkości rozwarcia. Alethinophidianie obejmują około 2700 gatunków i są reprezentowani przez bardziej pospolite węże. W miarę ewolucji węży rozmiar ich rozwarcia rósł z powodu wąskich skolekofidów, co pozwalało na trawienie większej zdobyczy. Istnieje około 600 gatunków jadowitych węży , z których wszystkie należą do Caenophidii , chociaż większość kaenofidów to nie jadowite colubridy.
Podczas gdy amfisbeny są w większości pozbawione kończyn, trzy gatunki mają zredukowane formy kończyn przednich. Dane morfologiczne pokazują, że gatunki z przednimi kończynami tworzą siostrzaną grupę tych, które nie mają kończyn. Oznacza to, że utrata kończyn u amfisbeny wystąpiła tylko raz.
Badanie genetyczne genomu hatterii sugeruje tempo dywergencji około 240 milionów lat temu w triasie.
Zapis kopalny
Węże nie mają obszernego zapisu kopalnego ; najstarsza znana skamielina pochodzi z okresu między wczesną a późną kredą . Były trzeciorzędowe , które wyginęły pod koniec okresu eocenu . W eocenie pojawił się także pierwszy colubrid . Jaszczurki pojawiły się po raz pierwszy w środkowym okresie jurajskim i wtedy po raz pierwszy zaobserwowano jaszczurki scynkomorficzne i anguimorficzne. Gekkotanie pojawiają się po raz pierwszy w późnym okresie jurajskim i iguany pojawiły się po raz pierwszy w późnej kredzie. Jaszczurki okresu kredowego reprezentują wymarłe rodzaje i gatunki. Większość amfisbeny pojawiła się po raz pierwszy we wczesnym okresie kenozoicznym. Skamieliny rynchocefalów pojawiły się po raz pierwszy w okresie środkowego triasu, między 238-240 milionami lat temu, co czyni je najwcześniejszymi znalezionymi skamieniałościami lepidozaurów. Hattera można teraz znaleźć tylko na małych wyspach u wybrzeży Nowej Zelandii. Jednak zapisy kopalne pokazują, że kiedyś żył na kontynencie Nowej Zelandii, a Rhynchocephalia jako całość była kiedyś rozpowszechniona na całym świecie.
Rynchocefalia pochodzi z okresu środkowego triasu i była rozpowszechniona na całym świecie. Z wyjątkiem pojedynczego gatunku hatterii, który obecnie żyje w Nowej Zelandii, wszystkie gatunki wymarły w późnej kredzie, chociaż materiał jest znany z miocenu Nowej Zelandii. To wymieranie jest związane z wprowadzeniem ssaków, takich jak szczury. Anatomia czaszki współczesnej hatterii znacznie różni się od najbardziej znanych taksonów mezozoicznych. Dzikie populacje hatterii można spotkać na 32 wyspach; oprócz trzech wysp, na których populacje powstały w wyniku migracji.
Opis
Zachowane gady należą do kladu Diapsida , którego nazwa pochodzi od pary okienek skroniowych po obu stronach czaszki. Do niedawna uważano, że Diapsida składa się z Lepidosauria i ich siostrzanych taksonów Archosauria. Podklasa Lepidosauria jest następnie dzielona na Squamata i Rhynchocephalia. Nowsze badania morfologiczne i molekularne również umieszczają żółwie mocno w obrębie Diapsida, mimo że brakuje im okienek czasowych.
Grupa Squamata obejmuje węże, jaszczurki i amfisbeny. Squamata może charakteryzować się zmniejszeniem lub utratą kończyn. Węże, niektóre jaszczurki i większość amfisbeny całkowicie utraciły swoje kończyny. Skóra wszystkich łuskonośnych pokryta jest łuskami . Górna szczęka łuskonośnych jest ruchoma na czaszce , konfiguracja zwana kinezą. Jest to możliwe dzięki luźnemu połączeniu między kwadratem a sąsiednimi kośćmi. Bez tego węże nie byłyby w stanie pożreć zdobyczy, która jest znacznie większa od nich samych. Jednak hatteria nie ma tej cechy z innymi lepidozaurami. Amfisbeny są w większości beznogie jak węże, ale generalnie są znacznie mniejsze. Trzy gatunki amfisbeny zachowały zredukowane kończyny przednie i gatunki te są znane z aktywnego rycia w ziemi.
Rhynchocephalia, do której należą tuatara i ich wymarli krewniacy, można obecnie znaleźć tylko na niektórych małych wyspach u wybrzeży Nowej Zelandii . Hatteria ma amficeliczne kręgi, co oznacza, że kręgi są wydrążone na obu końcach. Tuatary mają również zdolność autotomizacji swoich ogonów. dobrze rozwinięte oko środkowe lub szyszynka , a na kości podniebiennej znajduje się dodatkowy rząd zębów górnych.
Diagnoza
Gady z podklasy lepidozaurów można odróżnić od innych gadów dzięki różnym cechom. Po pierwsze, samce wyewoluowały hemipenis zamiast pojedynczego penisa z tkanką erekcji, którą można znaleźć u krokodyli , ptaków , ssaków i żółwi . Hemipenis można znaleźć u nasady ogona. Hatteria nie wyewoluowała w pełni hemipenisa, ale zamiast tego ma płytkie, sparowane wypustki tylnej ściany kloaki, które zostały określone jako prekursory hemipenisa.
Po drugie, większość lepidozaurów ma zdolność autotomizacji ogonów. Jednak ta cecha została utracona w przypadku niektórych ostatnich gatunków. U jaszczurek w kręgach ogona występują płaszczyzny pęknięć, które umożliwiają jego usunięcie. Niektóre jaszczurki mają wiele płaszczyzn złamania, podczas gdy inne mają tylko jedną płaszczyznę złamania. Odrastanie ogona nie zawsze jest kompletne i składa się z solidnego pręta chrząstki, a nie z pojedynczych kręgów. U węży ogon oddziela się od kręgów, a niektóre nie odrastają.
Po trzecie, łuski u lepidozaurów to zrogowaciałe ( zrogowaciałe ) struktury naskórka , umożliwiające ich zbiorowe zrzucanie, w przeciwieństwie do łusek obserwowanych u innych gadów. Odbywa się to w różnych cyklach, w zależności od gatunku. Jednak jaszczurki zazwyczaj zrzucają płatki, podczas gdy węże zrzucają w jednym kawałku. W przeciwieństwie do łusek, łuski lepidozaurów często zachodzą na siebie jak dachówki .
Biologia i ekologia
Łuskonośne są reprezentowane przez gatunki żyworodne , jajożyworodne i jajorodne . Żyworodność oznacza, że samica rodzi żywe młode, jajożyworodność oznacza, że jajo rozwinie się w ciele samicy, a jajorodność oznacza, że samica składa jaja. Kilka gatunków Squamata ma zdolność do rozmnażania bezpłciowego . Hatteria składa jaja, które zwykle mają około jednego cala długości i których inkubacja trwa około 14 miesięcy.
Będąc w jaju, zarodek Squamata rozwija ząb jaja na kości przedszczękowej , który pomaga zwierzęciu wydostać się z jaja. Gad od wyklucia do dorosłości zwiększy swoją długość od trzech do dwudziestu razy. Istnieją trzy główne wydarzenia w historii życia, do których docierają lepidozaury: wyklucie / narodziny, dojrzałość płciowa i starość reprodukcyjna.
Większość lepidozaurów polega na kamuflażu jako jednej z głównych metod obrony. Niektóre gatunki ewoluowały, aby wtopić się w swój ekosystem, podczas gdy inne są w stanie zmienić kolor skóry, aby wtopić się w obecne otoczenie. Zdolność do autotomizacji ogona to kolejna obrona powszechna wśród lepidozaurów. Inne gatunki, takie jak echinozaury, rozwinęły obronę polegającą na udawaniu śmierci.
Polowanie i dieta
promieniowanie podczerwone ofiary poprzez nagie zakończenia nerwowe na skórze głowy. Ponadto żmije i niektóre boidy mają receptory termiczne , które pozwalają im celować w ciepło ofiary. Wiele węży jest w stanie zdobyć ofiarę poprzez zwężenie . Odbywa się to poprzez ugryzienie ofiary, a następnie owinięcie ciała wokół ofiary. Wąż następnie zacieśnia uścisk, gdy ofiara walczy, co prowadzi do uduszenia. Niektóre węże mają kły, które produkują jadowite ukąszenia, co pozwala wężowi pożreć nieprzytomną, a nawet martwą zdobycz. Ponadto niektóre jady zawierają składnik proteolityczny, który pomaga w trawieniu. Kameleony chwytają zdobycz wystającym językiem. Jest to możliwe dzięki mechanizmowi gnykowemu, który jest skurczem mięśnia gnykowego, który wypycha czubek języka na zewnątrz.
.jpg)
W podklasie lepidozaurów znajdują się zwierzęta roślinożerne , wszystkożerne , owadożerne i mięsożerne . Roślinożercy składają się z iguanin, niektórych agamidów i niektórych scynków . Większość gatunków jaszczurek i niektóre gatunki węży to owadożercy. Pozostałe gatunki węży, hatterie i amfisbeny, są mięsożercami. Podczas gdy niektóre gatunki węży są generalistami, inne zjadają wąski zakres zdobyczy - na przykład Salvadora jeść tylko jaszczurki. Pozostałe jaszczurki są wszystkożerne i mogą zjadać rośliny lub owady. Szeroką mięsożerną dietę hatterii może ułatwić wyspecjalizowany mechanizm ścinający, który obejmuje ruch żuchwy do przodu po zamknięciu szczęki.
Podczas gdy wiadomo, że ptaki, w tym ptaki drapieżne, ptaki brodzące i biegacze, oraz ssaki polują na gady, głównym drapieżnikiem są inne gady. Niektóre gady jedzą jaja gadów, na przykład dieta monitora nilowego obejmuje jaja krokodyla, a małe gady polują na większe.
Ochrona
Zasięgi geograficzne lepidozaurów są rozległe i obejmują wszystkie oprócz najbardziej ekstremalnie zimnych części globu. Amfisbeny występują na Florydzie , w kontynentalnej części Meksyku , w tym w Baja California , regionie Morza Śródziemnego , na Bliskim Wschodzie , w Afryce Północnej , Afryce Subsaharyjskiej , Ameryce Południowej i na Karaibach . Hatteria występuje tylko na kilku skalistych wyspach Nowej Zelandii, gdzie kopie nory do życia i żeruje głównie na owadach.
Zmiana klimatu doprowadziła do konieczności działań ochronnych w celu ochrony istnienia hatterii . Dzieje się tak dlatego, że gatunek ten nie jest w stanie samodzielnie migrować do chłodniejszych obszarów. Ekolodzy zaczynają rozważać możliwość przeniesienia ich na wyspy o chłodniejszym klimacie. Zasięg hatterii został już zminimalizowany przez wprowadzenie do Nowej Zelandii kotów, szczurów, psów i łasicowatych. Likwidacja ssaków _ _ z wysp, na których nadal żyje hatteria, pomogła gatunkowi zwiększyć populację. Eksperyment obserwujący populację hatterii po usunięciu szczura polinezyjskiego wykazał, że hatteria wyrażała specyficzny dla wyspy wzrost populacji po usunięciu szczurów. Jednak powstrzymanie tych małych ssaków przed ponownym zamieszkiwaniem tych wysp może być trudne.
Niszczenie siedlisk jest wiodącym negatywnym wpływem człowieka na gady. Ludzie nadal rozwijają tereny, które są ważnym siedliskiem dla lepidozaurów. Wycinka gruntów doprowadziła również do zmniejszenia siedlisk. Niektóre węże i jaszczurki migrują w kierunku ludzkich siedzib, ponieważ jest tam mnóstwo ofiar gryzoni i owadów. Jednak te gady są postrzegane jako szkodniki i często są tępione .
Interakcje z ludźmi
Węże budzą powszechny strach na całym świecie. Nagrody były wypłacane za martwe kobry pod rządami Brytyjskiego Raju w Indiach ; podobnie reklamowano grzechotników w Ameryce Północnej . Dane pokazują, że w latach 1959-1986 średnio 5563 grzechotników zabijano rocznie w Sweetwater w Teksasie z powodu łapanek na grzechotniki, a te łapanki doprowadziły do udokumentowanych spadków i lokalnych wytępień populacji grzechotników, zwłaszcza wschodnich rombowców w Georgii.
Ludzie wprowadzili gatunki do naturalnych siedlisk lepidozaurów, które zwiększyły drapieżnictwo gadów. Na przykład mangusty zostały sprowadzone na Jamajkę z Indii w celu zwalczania inwazji szczurów na polach trzciny cukrowej. W rezultacie mangusty żywił się populacją jaszczurek na Jamajce, co doprowadziło do wyeliminowania lub zmniejszenia liczby wielu gatunków jaszczurek. Działania mogą być podejmowane przez ludzi, aby pomóc zagrożonym gadom. Niektóre gatunki nie mogą być hodowane w niewoli, ale inne dobrze się rozwijają. Istnieje również opcja schronisk dla zwierząt. Ta koncepcja jest pomocna w powstrzymywaniu gadów i trzymaniu ich z dala od ludzkich siedzib. Jednak w ostojach nadal występują wahania środowiskowe i ataki drapieżników.
Skóry gadów wciąż są w sprzedaży. Akcesoria, takie jak buty, buty, torebki, paski, guziki, portfele i abażury, są wykonane ze skóry gadów. W 1986 roku World Resource Institute oszacował, że legalnie sprzedawano 10,5 miliona skór gadów. Suma ta nie obejmuje nielegalnych transakcji z tego roku. Rogate jaszczurki są powszechnie zbierane i faszerowane . Jednak niektórzy ludzie podejmują świadomy wysiłek, aby zachować pozostałe gatunki gadów.
