Chytridiomycota

Differential interference contrast image of a spizellomycete chytrid thallus consisting of a large sphere filled with amorphous, bubbly cytoplasm and a much smaller, empty sphere to the left of the large sphere.
Chytridiomycota
Sporangium spizellomycete Klasyfikacja
naukowa
Królestwo: Grzyby
Dział:
Chytridiomycota Hibbett et al. (2007)
Klasy/zamówienia

Chytridiomycota to oddział organizmów zoosporycznych z królestwa Fungi , nieformalnie zwanych chytridami . Nazwa pochodzi od starogreckiego χυτρίδιον ( khutrídion ), oznaczającego „mały garnek”, opisującego strukturę zawierającą niewypuszczone zoospory . Chytridy są jedną z najwcześniejszych rozbieżnych linii grzybów, a ich przynależność do królestwa Grzybów wykazano za pomocą ścian komórkowych chityny , tylnej wici kręgosłupa szyjnego , odżywiania absorpcyjnego, wykorzystania glikogenu jako związku magazynującego energię i syntezy lizyny przez α - amino adypinowy szlak kwasowy (AAA).

Chytridy są saprobowymi , degradującymi materiałami ogniotrwałymi, takimi jak chityna i keratyna , i czasami działają jako pasożyty . Od czasu odkrycia Batrachochytrium dendrobatidis , czynnika wywołującego chytridiomykozę, nastąpił znaczny wzrost badań nad chytridami .

Klasyfikacja

Gatunki Chytridiomycota tradycyjnie wyznaczano i klasyfikowano na podstawie rozwoju, morfologii, podłoża i metody wydalania zarodników zoologicznych. Jednak pojedyncze izolaty zarodników (lub linie izogeniczne) wykazują duże zróżnicowanie wielu z tych cech; w związku z tym cechy te nie mogą być wykorzystane do wiarygodnej klasyfikacji lub identyfikacji gatunku. Obecnie taksonomia Chytridiomycota opiera się na danych molekularnych, ultrastrukturze zoospor oraz niektórych aspektach morfologii i rozwoju plechy.

W starszym i bardziej ograniczonym znaczeniu (nie używanym tutaj), termin „chytrids” odnosił się tylko do tych grzybów z klasy Chytridiomycetes . Tutaj termin „chytrid” odnosi się do wszystkich członków Chytridiomycota.

Chytridy również zostały włączone do Protoctista , ale obecnie są regularnie klasyfikowane jako grzyby.

W starszych klasyfikacjach chytrids, z wyjątkiem niedawno ustanowionego rzędu Spizellomycetales , umieszczano w klasie Phycomycetes w podtypu Myxomycophyta królestwa Fungi. Wcześniej umieszczano je w Mastigomycotina jako klasę Chytridiomycetes. Inne klasy Mastigomycotina, Hyphochytriomycetes i oömycetes , usunięto z grzybów, aby sklasyfikować je jako pseudogrzyby heterokontowe .

Klasa Chytridiomycetes obejmuje ponad 750 gatunków chytridów rozmieszczonych w dziesięciu rzędach . Dodatkowe klasy obejmują Monoblepharidomycetes z dwoma rzędami i Hyaloraphidiomycetes z jednym rzędem.

Filogenetyka molekularna i inne techniki, takie jak analiza ultrastruktury , znacznie zwiększyły zrozumienie filogenezy chytrid i doprowadziły do ​​​​powstania kilku nowych zoosporycznych typów grzybów :

Cykl życia i plan ciała

Chytridiomycota są niezwykłe wśród grzybów, ponieważ rozmnażają się z zoosporami. W przypadku większości przedstawicieli Chytridiomycota rozmnażanie płciowe nie jest znane. Rozmnażanie bezpłciowe następuje poprzez uwalnianie zoospor (prawdopodobnie) pochodzących z mitozy .

Tam, gdzie zostało to opisane, rozmnażanie płciowe chytridów odbywa się różnymi metodami. Ogólnie przyjmuje się, że powstała zygota tworzy spoczynkowy zarodnik, który działa jako sposób na przetrwanie niekorzystnych warunków. U niektórych członków rozmnażanie płciowe osiąga się poprzez połączenie izogamet (gamet o tej samej wielkości i kształcie). Ta grupa obejmuje godne uwagi patogeny roślin Synchytrium . Niektóre pasożyty glonów praktykują oögamię : ruchoma gameta męska przyczepia się do nieruchomej struktury zawierającej gametę żeńską. W innej grupie dwie plechy wytwarzają rurki, które łączą się i pozwalają gametom spotkać się i połączyć. W ostatniej grupie ryzoidy kompatybilnych szczepów spotykają się i łączą. Oba jądra migrują z zoosporangium do połączonych ryzoidów, gdzie się łączą. Powstała zygota kiełkuje w spoczynkowy zarodnik.

Rozmnażanie płciowe jest powszechne i dobrze znane wśród przedstawicieli Monoblepharidomycetes. Zazwyczaj te chytridy praktykują wersję oögamii : samiec jest ruchliwy, a samica nieruchoma. Jest to pierwsze wystąpienie oögamii w królestwie Fungi. Krótko mówiąc, monoblefy tworzą oögonię, z której powstają jaja, oraz antheridia, z których powstają męskie gamety. Po zapłodnieniu zygota albo staje się otorbioną, albo ruchomą oosporą, która ostatecznie staje się spoczynkowym zarodnikiem, który później wykiełkuje i da początek nowym zoosporangiom.

Po uwolnieniu z kiełkującego spoczynkowego zarodnika zoospory poszukują odpowiedniego podłoża do wzrostu za pomocą chemotaksji lub fototaksji . Niektóre gatunki otorbiają się i kiełkują bezpośrednio na podłożu; inne otorbiają się i kiełkują w niewielkiej odległości. Po wykiełkowaniu enzymy uwolnione z zoospory zaczynają rozkładać substrat i wykorzystywać go do produkcji nowej plechy . Plechy są koenocytarne i zwykle nie tworzą prawdziwej grzybni (zamiast tego mają ryzoidy ).

Chytrids mają kilka różnych wzorców wzrostu. Niektóre są holokarpiczne, co oznacza, że ​​wytwarzają tylko zoosporangium i zoospory . Inne są eukarpiczne, co oznacza, że ​​oprócz zoosporangium i zoospor wytwarzają inne struktury, takie jak ryzoidy . Niektóre chytridy są monocentryczne, co oznacza, że ​​pojedyncza zoospora daje początek pojedynczemu zoosporangium. Inne są policentryczne, co oznacza, że ​​jedna zoospora daje początek wielu zooöporangium połączonym kłączem. Rhizoidy nie mają jąder, podczas gdy rhizomycelium może.

Wzrost trwa, dopóki nowa partia zoospor nie będzie gotowa do uwolnienia. Chytrids mają zróżnicowany zestaw mechanizmów uwalniania, które można podzielić na szerokie kategorie operculate lub inoperculate. Operculum absolutorium polega na całkowitym lub niecałkowitym oderwaniu się struktury przypominającej pokrywkę, zwanej wieczko, pozwalającej zoosporom na wydostanie się z zarodni. Nieoperkulowane chytridy uwalniają swoje zoospory przez pory, szczeliny lub brodawki.

Siedliska

Chytrids to grzyby wodne , chociaż te, które rozwijają się w sieci kapilarnej wokół cząstek gleby, są zwykle uważane za lądowe. Zoöspore służy przede wszystkim do dokładnego zbadania niewielkiej objętości wody w poszukiwaniu odpowiedniego podłoża, a nie do rozprzestrzeniania się na duże odległości.

Chytrids zostały wyizolowane z różnych siedlisk wodnych, w tym torfowisk, torfowisk, rzek, stawów, źródeł i rowów oraz siedlisk lądowych, takich jak gleby kwaśne, gleby alkaliczne, gleby lasów strefy umiarkowanej, gleby lasów deszczowych, gleby arktyczne i antarktyczne. Doprowadziło to do przekonania, że ​​wiele gatunków chytridów jest wszechobecnych i kosmopolitycznych. Jednak ostatnie prace taksonomiczne wykazały, że ten wszechobecny i kosmopolityczny morfogatunek ukrywa tajemniczą różnorodność na poziomie genetycznym i ultrastrukturalnym. Początkowo sądzono, że wodne chytridy (i inne grzyby zoosporyczne) były aktywne głównie jesienią, zimą i wiosną. Jednak ostatnie inwentaryzacje molekularne jezior w okresie letnim wskazują, że chytridy są aktywną, zróżnicowaną częścią społeczności drobnoustrojów eukariotycznych.

Jednym z najmniej spodziewanych środowisk lądowych, w których chytrid rozwija się, są gleby peryglacjalne. Populacja gatunku Chytridiomycota może być utrzymywana, mimo że w tych zamarzniętych regionach brakuje życia roślinnego z powodu dużych ilości wody w glebie peryglacjalnej i pyłków unoszących się spod granicy lasu.

Funkcje ekologiczne

Chytrid pasożyty okrzemek morskich. (A) Zarodnie Chytrid na Pleurosigma sp. Biała strzałka wskazuje operkulowany otwór wyładowczy. (B) Ryzoidy (biała strzałka) rozciągające się do żywiciela okrzemki. (C) Agregaty chlorofilu zlokalizowane w miejscach infekcji (białe strzałki). (D) i (E) Pojedynczy żywiciele posiadający wiele zoosporangiów na różnych etapach rozwoju. Biała strzałka na panelu (E) podkreśla rozgałęzione ryzoidy. (F) Endobiotyczne chytridpodobne zarodnie w pancerzu okrzemki; słupki = 10 μm .
Okrzemka pennate z arktycznego stawu roztopionego , zakażona dwoma patogenami grzybowymi podobnymi do chytridów [zoö-]sporangium (w sztucznie czerwonym kolorze).

Batrachochytrium dendrobatidis

Główny artykuł: Chytridiomikoza

Chytrid Batrachochytrium dendrobatidis jest odpowiedzialny za chytridiomikozę , chorobę płazów. Odkryta w 1998 roku w Australii i Panamie choroba ta jest znana z zabijania płazów w dużych ilościach i została zasugerowana jako główna przyczyna światowego spadku liczby płazów . Stwierdzono, że ogniska grzyba były odpowiedzialne za zabicie dużej części populacji ropuchy Kihansi Spray Toad w jej rodzimym środowisku w Tanzanii , a także za wyginięcie ropuchy złotej w 1989 r. Chytridiomykoza została również powiązana z przypuszczalnym wyginięciem południowej żaby żołądkowej , ostatnio widziana na wolności w 1981 r., oraz żaba lęgowa północna, ostatnio odnotowana na wolności w marcu 1985 r. Uważa się, że proces prowadzący do śmiertelności żab polega na utracie niezbędnych jonów przez pory utworzone w komórkach naskórka przez chytrid podczas jego replikacji.

Ostatnie badania wykazały, że nieznaczne podniesienie poziomu soli może być w stanie wyleczyć chytridiomikozę u niektórych australijskich gatunków żab, chociaż potrzebne są dalsze eksperymenty.

Inne pasożyty

Chytridy infekują głównie glony i inne drobnoustroje eukariotyczne i prokariotyczne . Infekcja może być tak poważna, że ​​uniemożliwia kontrolę produkcji pierwotnej w jeziorze. Sugerowano, że pasożytnicze chytridy mają duży wpływ na sieci pokarmowe jezior i stawów. Chytrids mogą również infekować gatunki roślin; w szczególności Synchytrium endobioticum jest ważnym patogenem ziemniaka .

sondy

Prawdopodobnie najważniejszą funkcją ekologiczną chytridów jest rozkład. Te wszechobecne i kosmopolityczne organizmy są odpowiedzialne za rozkład materiałów ogniotrwałych, takich jak pyłki , celuloza , chityna i keratyna . Istnieją również chytridy, które żyją i rosną na pyłku, przyczepiając nitkowate struktury, zwane ryzoidami, do ziaren pyłku. Dzieje się tak głównie podczas rozmnażania bezpłciowego, ponieważ zoospory, które przyczepiają się do pyłku, w sposób ciągły rozmnażają się i tworzą nowe chytridy, które przyczepiają się do innych ziaren pyłku w celu uzyskania składników odżywczych. Ta kolonizacja pyłków ma miejsce w okresie wiosennym, kiedy zbiorniki wodne gromadzą pyłki spadające z drzew i roślin.

  • Dead frog with chytridiomycosis (B. dendrobatidis) signs

    Martwa żaba z objawami chytridiomikozy ( B. dendrobatidis ).

Zapis kopalny

Najwcześniejsze skamieniałości chytridów pochodzą ze szkockiego Rhynie chert , lagerstätte z epoki dewonu z anatomicznymi zachowanymi roślinami i grzybami. Wśród mikroskamieniałości są chytridy zachowane jako pasożyty na ryniofitach . Te skamieliny bardzo przypominają współczesny rodzaj Allomyces . Szczątki holokarpii chytrid znaleziono w chertach z Combres w środkowej Francji, które pochodzą z późnego wizenu . Szczątki te znaleziono wraz ze szczątkami eukarpicznymi i są z natury niejednoznaczne, chociaż uważa się, że należą do chytridów. Inne skamieniałości podobne do chytridów znaleziono w chertach z górnej Pensylwanii w dorzeczu Saint-Etienne we Francji , datowanych na 300–350 mA .

W fikcyjnych mediach

Powieść Tom Clancy's Splinter Cell: Fallout (2007) przedstawia gatunek chytrida, który żywi się ropą naftową i produktami ropopochodnymi. W tej historii gatunek jest modyfikowany za pomocą promieniowania jądrowego , aby zwiększyć tempo, w jakim żywi się ropą. Jest on następnie wykorzystywany przez islamskich ekstremistów w próbie zniszczenia światowych zasobów ropy naftowej, odbierając w ten sposób przewagę technologiczną Stanom Zjednoczonym .

Komiks internetowy Black Mudpuppy autorstwa Ethana Kocaka zawiera łuk ze złym, antropomorficznym chytridem opracowanym jako nazistowski eksperyment mający na celu zainfekowanie Xolotla, gigantycznego, mówiącego czarnego aksolotla .

Linki zewnętrzne

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Chytridiomycota&oldid=1136370883 ”