apikompleks

Klasyfikacja naukowa
Apicomplexa
Apicomplexa Composite Image.png
(nierankingowe): Diaforetyczki
Królestwo: Chromista
Podkrólestwo: Harosa
Zdrada: Halwaria
supertyp: pęcherzyki płucne
Gromada:
Apicomplexa Levine, 1970
Klasy i podklasy Perkins, 2000

Apicomplexa (zwana także Apicomplexia ) to duża gromada pasożytniczych pęcherzyków płucnych . Większość z nich posiada unikalną formę organelli , która obejmuje rodzaj niefotosyntetycznego plastydu zwanego apikoplastem oraz złożoną strukturę wierzchołkową. Organelle to adaptacja, którą apikompleksan stosuje podczas penetracji komórki gospodarza.

Apicomplexa są jednokomórkowe i tworzą zarodniki. Wszystkie gatunki są bezwzględnymi endopasożytami zwierząt, z wyjątkiem Nephromyces , symbionta zwierząt morskich, pierwotnie sklasyfikowanego jako grzyb chytrid . Ruchome struktury, takie jak wici lub nibynóżki , występują tylko w niektórych stadiach gamet .

Apicomplexa to zróżnicowana grupa, która obejmuje organizmy takie jak kokcydia , gregaryny , piroplazmy , hemogregaryny i zarodźce . Choroby wywoływane przez Apicomplexa obejmują:

Nazwa taksonu Apicomplexa pochodzi od dwóch łacińskich słów — apex (góra) i complexus (w fałdach) — i odnosi się do zestawu organelli w sporozoicie . Apicomplexa obejmuje większość tego, co kiedyś nazywano Sporozoa , grupą pasożytniczych pierwotniaków, ogólnie bez wici, rzęsek lub pseudopodów. Jednak większość Apicomplexa jest ruchliwa dzięki zastosowaniu mechanizmu ślizgowego , który wykorzystuje zrosty i małe statyczne silniki miozyny. Innymi głównymi liniami były Ascetosporea (obecnie w Rhizaria ), Myxozoa (obecnie znane jako zwierzęta parzydełkowce o wysokim pochodzeniu ) i Microsporidia (obecnie wiadomo, że pochodzą od grzybów ). Czasami nazwa Sporozoa jest traktowana jako synonim Apicomplexa lub czasami jako podzbiór.

Opis

Struktura apikompleksowa: 1 – pierścień polarny, 2 – stożek, 3 – mikronemy, 4 – roptrie, 5 – jądro, 6 – jąderko, 7 – mitochondrium, 8 – pierścień tylny, 9 – pęcherzyki płucne, 10 – aparat Golgiego, 11 – mikropor.
Niektóre typy komórek: ookinete, sporozoit, merozoit

Typ Apicomplexa obejmuje wszystkie eukarionty z grupą struktur i organelli, zbiorczo określanych jako kompleks wierzchołkowy . Kompleks ten składa się ze składników strukturalnych i organelli wydzielniczych , które są wymagane do inwazji komórek gospodarza podczas pasożytniczych stadiów cyklu życiowego Apicomplexan . Apicomplexa mają złożone cykle życiowe, obejmujące kilka etapów i zazwyczaj przechodzące zarówno replikację bezpłciową , jak i płciową . Wszystkie Apicomplexa są pasożytami obowiązkowymi przez pewną część swojego cyklu życiowego, a niektóre pasożytują na dwóch oddzielnych żywicielach na ich etapach bezpłciowym i płciowym.

Oprócz konserwowanego kompleksu wierzchołkowego, Apicomplexa są zróżnicowane morfologicznie. Różne organizmy w obrębie Apicomplexa, jak również różne etapy życia danego apicomplexanu, mogą znacznie różnić się wielkością, kształtem i strukturą subkomórkową. Podobnie jak inne eukarionty, Apicomplexa mają jądro , retikulum endoplazmatyczne i kompleks Golgiego . Apicomplexa na ogół ma pojedyncze mitochondrium, a także inną pochodzącą z endosymbiontu, zwaną apikoplastem , która utrzymuje oddzielny okrągły genom o wielkości 35 kilozasad (z wyjątkiem gatunków Cryptosporidium i Gregarina niphandrodes , które nie mają apikoplastu).

Wszyscy członkowie tej gromady mają stadium zakaźne - sporozoit - który posiada trzy odrębne struktury w kompleksie wierzchołkowym. Kompleks wierzchołkowy składa się z zestawu spiralnie ułożonych mikrotubul ( konoid ), ciała wydzielniczego (rhoptrii ) i jednego lub więcej pierścieni polarnych. Mogą być również obecne dodatkowe smukłe ciała wydzielnicze o dużej gęstości elektronów ( mikronemy ) otoczone jednym lub dwoma pierścieniami polarnymi. Ta struktura nadaje typowi swoją nazwę. Kolejna grupa kulistych organelli jest rozmieszczona w całej komórce, a nie zlokalizowana w kompleksie wierzchołkowym i jest znana jako gęste granulki. Mają one zazwyczaj średnią średnicę około 0,7 μm. Wydzielanie gęstej ziarnistości następuje po inwazji pasożyta i zlokalizowaniu go w wakuoli pasożytniczej i utrzymuje się przez kilka minut. [ potrzebne źródło ]

  • Wici występują tylko w ruchliwej gamecie. Są one skierowane do tyłu i różnią się liczbą (zwykle od jednego do trzech).
  • ciała podstawowe . Chociaż hemosporydiany i piroplazmidy mają normalne trojaczki mikrotubul w swoich podstawnych ciałach, kokcydianie i gregaryny mają dziewięć singletów.
  • Mitochondria mają cylindryczne cristae .
  • Centriole , chloroplasty , organelle wyrzutowe i inkluzje są nieobecne.
  • Komórka otoczona jest błonką złożoną z trzech warstw membrany (struktura pęcherzykowa), przez którą przenikają mikropory.

Replikacja:

Mobilność:

Apikompleksany mają wyjątkową zdolność ślizgania się, która umożliwia im przechodzenie przez tkanki oraz wchodzenie i wychodzenie z komórek gospodarza. Ta zdolność poślizgu jest możliwa dzięki zastosowaniu zrostów i małych statycznych silników miozynowych.

Inne cechy wspólne dla tego rodzaju to brak rzęsek, rozmnażanie płciowe, wykorzystywanie mikroporów do karmienia oraz wytwarzanie oocyst zawierających sporozoity jako formę zakaźną.

Transpozony wydają się być rzadkie w tym typie, ale zostały zidentyfikowane w rodzajach Ascogregarina i Eimeria .

Koło życia

Dalsze informacje: Etapy cyklu życia Apicomplexa
Ogólny cykl życiowy apikompleksanu: 1- zygota ( torbiel ), 2- sporozoity , 3- merozoity , 4- gametocyty

Większość członków ma złożony cykl życiowy, obejmujący zarówno rozmnażanie bezpłciowe, jak i płciowe. Zazwyczaj żywiciel jest zakażany przez aktywną inwazję pasożytów (podobnie jak w przypadku entozy ), które dzielą się w celu wytworzenia sporozoitów , które dostają się do jego komórek. W końcu komórki pękają, uwalniając merozoity , które infekują nowe komórki. Może się to zdarzyć kilka razy, aż do wytworzenia gamontów, tworząc gamety, które łączą się, tworząc nowe cysty. Istnieje jednak wiele odmian tego podstawowego wzorca, a wiele Apicomplexa ma więcej niż jednego żywiciela. [ potrzebne źródło ]

Kompleks wierzchołkowy obejmuje pęcherzyki zwane rhoptriami i mikronemami , które otwierają się w przedniej części komórki. Te wydzielają enzymy, które umożliwiają pasożytowi wejście do innych komórek. Końcówka jest otoczona pasmem mikrotubul , zwanym pierścieniem polarnym, a wśród Conoidasida znajduje się również lejek białek tubuliny zwany stożkowatym. W pozostałej części komórki, z wyjątkiem zmniejszonego otworu gębowego zwanego mikroporami, błona jest podtrzymywana przez pęcherzyki zwane pęcherzykami płucnymi, tworzące półsztywną błonkę.

Obecność pęcherzyków płucnych i innych cech stawia Apicomplexa w grupie zwanej pęcherzykami płucnymi . Kilka spokrewnionych wiciowców, takich jak Perkinsus i Colpodella , ma struktury podobne do pierścienia polarnego i było tu wcześniej uwzględnione, ale większość wydaje się być bliższymi krewnymi wiciowców . Prawdopodobnie są podobni do wspólnego przodka obu grup.

Innym podobieństwem jest to, że wiele komórek apikompleksowych zawiera pojedynczy plastyd , zwany apikoplastem , otoczony trzema lub czterema błonami. Uważa się, że jego funkcje obejmują takie zadania, jak biosynteza lipidów i hemu, i wydaje się, że jest niezbędny do przeżycia. Ogólnie uważa się, że plastydy mają wspólne pochodzenie z chloroplastami bruzdnic, a dowody wskazują na pochodzenie z alg czerwonych, a nie zielonych .

Podgrupy

W obrębie tej gromady wyróżnia się cztery grupy — kokcydia, gregaryny, hemosporydy (lub hematozoany, w tym dodatkowo piroplazmy) i marosporydy. Wydaje się, że kokcydia i krwiaki są stosunkowo blisko spokrewnione.

Perkinsus , niegdyś uważany za członka Apicomplexa, został przeniesiony do nowego rodzaju — Perkinsozoa .

Gregaryny

Trofozoit gregaryny
Główny artykuł: Gregarinasina

Gregaryny są na ogół pasożytami pierścienic , stawonogów i mięczaków. Często znajdują się w jelitach swoich żywicieli, ale mogą atakować inne tkanki. W typowym cyklu życiowym gregaryny trofozoit rozwija się w komórce gospodarza w schizonta. To następnie dzieli się na kilka merozoitów przez schizogonię . Merozoity są uwalniane przez lizę komórki gospodarza, która z kolei atakuje inne komórki . W pewnym momencie cyklu życiowego apikompleksanu powstają gametocyty . Są one uwalniane w wyniku lizy komórek gospodarza, które grupują się razem. Każdy gametocyt tworzy wiele gamet . Gamety łączą się z innymi, tworząc oocysty . Oocysty opuszczają żywiciela, aby zostać przyjętym przez nowego żywiciela.

Kokcydianie

Dzielenie pasożytów Toxoplasma gondii (Coccidia).
Główny artykuł: Kokcydia

Ogólnie rzecz biorąc, kokcydia są pasożytami kręgowców . Podobnie jak gregaryny, są one powszechnie pasożytami komórek nabłonkowych jelita, ale mogą zakażać inne tkanki.

Cykl życiowy kokcydiów obejmuje merogonię, gametogonię i sporogonię. Chociaż podobny do gregaryny, różni się zygoty . Niektóre trofozoity powiększają się i stają się makrogametami , podczas gdy inne dzielą się wielokrotnie, tworząc mikrogamety (anizogamia). Mikrogamety są ruchliwe i muszą dotrzeć do makrogamety, aby ją zapłodnić. Zapłodniona makrogameta tworzy zygotę, która z kolei tworzy oocystę, która normalnie jest uwalniana z organizmu. Syzygia, jeśli występuje, obejmuje wyraźnie anizogamiczne gamety. Cykl życiowy jest zazwyczaj haploidalny, z jedynym etapem diploidalnym występującym w zygocie, który zwykle jest krótkotrwały.

Główna różnica między kokcydianami a gregarinami polega na gamontach. W kokcydiach są one małe, wewnątrzkomórkowe, bez epimerytów i mukronów . W gregarynach są one duże, pozakomórkowe i posiadają epimeryty lub mukrony. Druga różnica między kokcydiami a gregarinami dotyczy również gamontów. U kokcydiów pojedynczy gamont staje się makrogametocytem, ​​podczas gdy u gregaryny gamonty dają początek wielu gametocytom.

Haemosporydia

Trofozoity pasożyta Plasmodium vivax (Haemosporidia) wśród ludzkich krwinek czerwonych
Główny artykuł: Haemosporida

Haemosporidia mają bardziej złożone cykle życiowe, które naprzemiennie obejmują stawonogi i żywicieli kręgowców. Trofozoit pasożytuje na erytrocytach lub innych tkankach żywiciela będącego kręgowcem. We krwi zawsze znajdują się mikrogamety i makrogamety. Gamety są pobierane przez wektora owada podczas posiłku z krwią. Mikrogamety migrują w jelicie wektora owada i łączą się z makrogametami. Zapłodniona makrogameta staje się teraz ookinetą , która penetruje ciało nosiciela. Ookinete następnie przekształca się w oocystę i dzieli się początkowo przez mejozę, a następnie przez mitozę (haplontyczny cykl życiowy), dając początek sporozoitom . Sporozoity wydostają się z oocysty i migrują w organizmie wektora do gruczołów ślinowych, gdzie są wstrzykiwane nowemu żywicielowi kręgowcowi, gdy wektor owadów ponownie się żeruje.

Marosporyda

Klasa Marosporida Mathur, Kristmundsson, Gestal, Freeman i Keeling 2020 to nowo uznana linia apikompleksów, która jest siostrą Coccidia i Hematozoa. Jest zdefiniowany jako klad filogenetyczny zawierający Aggregata octopiana Frenzel 1885 , Merocystis kathae Dakin, 1911 (oba Aggregatidae, pierwotnie coccidian), Rhytidocystis sp. 1 i Rhytidocystis sp. 2 Janouškovec i in. 2019 ( Rhytidocystidae Levine, 1979 , pierwotnie kokcydia, Agamococcidiorida ) i Margolisiella islandica Kristmundsson et al. 2011 (blisko spokrewniony z Rhytidocystidae). Marosporida infekuje bezkręgowce morskie. Członkowie tego kladu zachowują plastydów i kanoniczny metabolizm plastydów apikompleksanu. Jednak marossporydia mają jak dotąd najbardziej zredukowane genomy apikoplastów zsekwencjonowane, brakuje im kanonicznej plastydowej polimerazy RNA, a tym samym dostarczają nowych informacji na temat ewolucji organelli redukcyjnych.

Ekologia i dystrybucja

Dwa tachyzoity Toxoplasma gondii , transmisyjna mikroskopia elektronowa

Wiele pasożytów apikompleksowych jest ważnymi patogenami ludzi i zwierząt domowych. W przeciwieństwie do bakteryjnych , te pasożyty apikompleksowe są eukariotyczne i dzielą wiele szlaków metabolicznych ze swoimi zwierzęcymi żywicielami. To sprawia, że ​​​​opracowanie celu terapeutycznego jest niezwykle trudne - lek, który szkodzi pasożytowi apikompleksowemu, może również zaszkodzić ludzkiemu gospodarzowi. Obecnie nie ma dostępnych skutecznych szczepionek przeciwko większości chorób wywoływanych przez te pasożyty. Badania biomedyczne nad tymi pasożytami są trudne, ponieważ utrzymanie żywych kultur pasożytów w laboratorium i genetyczna manipulacja tymi organizmami są często trudne, jeśli nie niemożliwe. W ostatnich latach kilka gatunków apikompleksów zostało wybranych do sekwencjonowania genomu . Dostępność sekwencji genomu daje naukowcom nową okazję do zdobycia większej wiedzy na temat ewolucji i zdolności biochemicznych tych pasożytów. Głównym źródłem tych informacji genomicznych jest rodzina witryn internetowych EuPathDB , która obecnie zapewnia specjalistyczne usługi dla gatunków Plasmodium ( PlasmoDB ), kokcydiów (ToxoDB), piroplazm (PiroplasmaDB) i gatunków Cryptosporidium (CryptoDB). Jednym z możliwych celów leków jest plastyd, aw rzeczywistości istniejące leki, takie jak tetracykliny , które są skuteczne przeciwko apikompleksanom, wydają się działać przeciwko plastydowi.

Wiele Coccidiomorpha ma żywiciela pośredniego , jak również żywiciela pierwotnego, a ewolucja żywicieli w tych grupach przebiegała w różny sposób iw różnym czasie. W przypadku niektórych kokcydiomorfów pierwotny żywiciel stał się żywicielem pośrednim, podczas gdy w innych stał się żywicielem ostatecznym. W rodzajach Aggregata , Atoxoplasma , Cystoisospora , Schellackia i Toxoplasma oryginał jest teraz ostateczny, podczas gdy w przypadku Akiba , Babesiosoma , Babesia , Haemogregarina , Haemoproteus , Hepatozoon , Karyolysus , Leucocytozoon , Plasmodium , Sarcocystis i Theileria , pierwotny gospodarz są teraz mediator.

Podobne strategie mające na celu zwiększenie prawdopodobieństwa przeniesienia ewoluowały w wielu rodzajach. Polienergidowe oocysty i cysty tkankowe występują u przedstawicieli rzędów Protococcidiorida i Eimeriida . Hypnozoity znajdują się w Karyolysus lacerate i większości gatunków Plasmodium ; Transowarialna transmisja pasożytów występuje w cyklu życiowym Karyolysus i Babesia .

poziomy transfer genów nastąpił na wczesnym etapie ewolucji tego typu, wraz z przeniesieniem modyfikatora histonu H4 lizyny 20 (H4K20) , KMT5A (Set8), od gospodarza zwierzęcego do przodka apikompleksanów. Drugi gen – metylotransferaza H3K36 (Ashr3 u roślin ) – również mógł zostać przeniesiony poziomo.

Rodzaje przenoszone przez krew

W Apicomplexa są trzy podrzędy pasożytów:

W Adelorina są gatunki, które infekują bezkręgowce i inne, które infekują kręgowce . Eimeriorina — największy podrząd w tym typie — cykl życiowy obejmuje zarówno stadia płciowe, jak i bezpłciowe. Stadia bezpłciowe rozmnażają się przez schizogonię. Gametocyt męski wytwarza dużą liczbę gamet, a zygota daje początek oocyście, która jest stadium zakaźnym. Większość z nich jest monokseniczna (zakaża tylko jednego żywiciela), ale kilka jest heteroksenicznych (cykl życiowy obejmuje dwóch lub więcej żywicieli).

Liczba rodzin w tym późniejszym podrzędzie jest przedmiotem dyskusji, przy czym liczba rodzin wynosi od 1 do 20, w zależności od autorytetu, a liczba rodzajów wynosi od 19 do 25.

Taksonomia

Więcej informacji: wikispecies:Apicomplexa

Historia

Pierwszego pierwotniaka Apicomplexa dostrzegł Antonie van Leeuwenhoek , który w 1674 r. dostrzegł prawdopodobnie oocysty Eimeria stiedae w pęcherzyku żółciowym królika . Pierwszy opisany gatunek z gromady , Gregarina ovata w jelitach skorek , został nazwany przez Dufoura w 1828 r. Uważał on, że są one osobliwą grupą spokrewnioną z przywrami , w tym czasie zaliczanymi do Vermes . Od tego czasu zidentyfikowano i nazwano znacznie więcej. W latach 1826–1850 nazwano 41 gatunków i sześć rodzajów Apicomplexa. W latach 1951–1975 dodano 1873 nowe gatunki i 83 nowe rodzaje.

Starszy takson Sporozoa, zaliczany do Protozoa , został stworzony przez Leuckarta w 1879 i przyjęty przez Bütschli w 1880. Na przestrzeni dziejów zgrupował z obecną Apicomplexa wiele niepowiązanych ze sobą grup. Na przykład Kudo (1954) zaliczał do gatunków Sporozoa z Ascetosporea ( Rizaria ), Microsporidia ( Fungi ), Myxozoa ( Animalia ) i Helicosporidium ( Chlorophyta ), podczas gdy Zierdt (1978) obejmował rodzaj Blastocystis ( Stramenopiles ). Uważano również, że Dermocystidium to sporozoan. Nie wszystkie z tych grup miały zarodniki, ale wszystkie były pasożytami. Jednak inne pasożytnicze lub symbiotyczne organizmy jednokomórkowe były również zaliczane do grup pierwotniaków poza Sporozoa ( Wiciowce , Ciliophora i Sarcodina ), jeśli miały wici (np. wiele Kinetoplastida , Retortamonadida , Diplomonadida , Trichomonadida , Hypermastigida ) , rzęski ( np. nibynóżki (np. Entamoeba , Acanthamoeba , Naegleria ). Gdyby miały ściany komórkowe, również można by je zaliczyć do królestwa roślin między bakteriami lub drożdżami .

Sporozoa nie jest już uważany za ważny biologicznie i odradza się jego stosowanie, chociaż niektórzy autorzy nadal używają go jako synonimu Apicomplexa. Niedawno inne grupy zostały wykluczone z Apicomplexa, np. Perkinsus i Colpodella (obecnie w Protalveolata).

Dziedzina klasyfikacji Apicomplexa podlega zmianom, a klasyfikacja zmieniała się na przestrzeni lat, odkąd została formalnie nazwana w 1970 roku.

Do 1987 r. Zakończono kompleksowe badanie gromady: w sumie nazwano 4516 gatunków i 339 rodzajów. Składały się z:

Chociaż dokonano znacznej rewizji tego typu (kolejność Haemosporidia ma teraz 17 rodzajów zamiast 9), liczby te są prawdopodobnie nadal w przybliżeniu poprawne.

Jacques Euzéby (1988)

Jacques Euzéby w 1988 stworzył nową klasę Haemosporidiasina przez połączenie podklasy Piroplasmasina i podrzędu Haemospororina .

Podział na Achromatorida i Chromatorida, choć zaproponowany ze względów morfologicznych, może mieć podłoże biologiczne, ponieważ wydaje się, że zdolność do magazynowania hemozoin wyewoluowała tylko raz.

Roberts i Janovy (1996)

Roberts i Janovy w 1996 roku podzielili typ na następujące podklasy i podrzędy (pomijając klasy i rzędy):

Tworzą one następujące pięć grup taksonomicznych:

  1. Gregaryny są na ogół pasożytami jednego żywiciela bezkręgowców.
  2. Adeleoryny to pasożyty jednego żywiciela bezkręgowców lub kręgowców lub pasożyty dwóch żywicieli, które naprzemiennie infekują bezkręgowce hematofagiczne (żywiące się krwią) i krew kręgowców.
  3. Eimerioriny to zróżnicowana grupa, która obejmuje jeden gatunek bezkręgowców żywicielskich, bezkręgowce z dwoma żywicielami, kręgowce z jednym żywicielem i kręgowce z dwoma żywicielami. Eimerioriny są często nazywane kokcydiami. Termin ten jest często używany w odniesieniu do adelorynów.
  4. Hemosporyny, często znane jako pasożyty malarii, to Apicomplexa z dwoma żywicielami, które pasożytują na żywiących się krwią muchach dwuskrzydłych i krwi różnych kręgowców czworonogów.
  5. Piroplazmy, w których wszystkie uwzględnione gatunki to pasożyty dwużywicielowe infekujące kleszcze i kręgowce.

Perkinsa (2000)

Apicomplexa tree..png

Ten schemat pochodzi z Perkins et al. Jest przestarzały, ponieważ Perkinsidae zostały od tego czasu uznane za siostrzaną grupę wiciowców, a nie Apicomplexia. Pozostała część schematu wydaje się być ważna [ potrzebne źródło ] :

Makrogameta i mikrogameta rozwijają się oddzielnie. Syzygia nie występuje. Ookinete ma stożek. Sporozoity mają trzy ściany. Heterokseniczny: występuje naprzemiennie między żywicielem kręgowym (u którego występuje merogonia) a żywicielem bezkręgowym (u którego występuje sporogonia). Zwykle pasożyty krwi, przenoszone przez owady wysysające krew.
  • Zamów

Zaproponowano nazwę Protospiromonadida dla wspólnego przodka Gregarinomorpha i Coccidiomorpha.

Inną grupą organizmów należących do tego taksonu są koralowce. Znajdują się one w jamach żołądka rafy koralowej. Ich związek z innymi w tym typie nie został jeszcze ustalony.

Zidentyfikowano inny rodzaj - Nephromyces - który wydaje się być siostrzanym taksonem Heamatozoa. Ten rodzaj znajduje się w worku nerkowym molgulid ascidian osłonic .

Ewolucja

Dalsze informacje: Alveolate § Filogeneza

Wszyscy członkowie tego typu są pasożytami i wyewoluowali z wolno żyjącego przodka. Przypuszcza się, że ten styl życia wyewoluował w czasie rozbieżności bruzdnic i apikompleksów. Szacuje się, że dalsza ewolucja tego typu miała miejsce ok. Uważa się, że najstarszym zachowanym kladem są archigregaryny.

Te relacje filogenetyczne rzadko były badane na poziomie podklas. Haemosporidia są spokrewnione z gregarinami, a piroplazmy i kokcydia to grupy siostrzane. Haemosporidia i Piroplasma wydają się być siostrzanymi kladami i są bliżej spokrewnione z kokcydianami niż z gregarinami. Marosporida to siostrzana grupa Coccidiomorphea.

Myzozoa
Apicomplexa sl

Squirmida ( Digyalum , Filipodium , Platyproteum )

Chrompodellids/Apicomonadea

Chromerida ( Chromera , Vitrella , Piridium )

Colpodellida ( Colpodella )

Voromonadida ( Alphamonas , Voromonas )

Apicomplexa ss
Gregarynki sl

Cryptosporidium

Gregarines ss

Marosporyda

Aggregatidae ( Aggregata , Merocystis )

Margolisiella

Rhytidocystidae ( Rhytidocystis )

Coccidiomorphea
Kokcydia

Hemogregaryny

Kokcydia z jednym żywicielem ( Eimeria , Isospora , Cyclospora )

Kokcydia tworzące cysty ( Toxoplasma , Sarcocystis , Frenkellia )

krwiak

Piroplazmy ( Babesia , Theileria )

Hemosporydia ( Plasmodium , Leucocytozoon )

Wiciowce i Perkinsozoa

Janouškovec i in. 2015 przedstawia nieco inną filogenezę, wspierając prace innych, pokazujące wiele przypadków utraty fotosyntezy przez plastydy . Co ważniejsze, ta praca dostarcza pierwszych filogenetycznych dowodów na to, że było również wiele przypadków, w których plastydy stały się wolne od genomu.

Zobacz też

Linki zewnętrzne

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Apicomplexa&oldid=1140099911 ”