Mikrosporydia
|
|
| Microsporidia | |
|---|---|
|
Sporoblast of Fibrillanosema crangonycis |
|
| Klasyfikacja naukowa | |
| (nierankingowe): | Obazoa |
| (nierankingowe): | opistokonta |
| Klad : | Holomycota |
| Królestwo: | Grzyby |
| Podkrólestwo: | Rozellomyceta |
| Gromada: | Rozellomycota |
| Klasa: |
Microsporidea Corliss i Levine, 1963 |
| Zamówienia | |
|
|
| Synonimy | |
|
|
Mikrosporydia to grupa jednokomórkowych pasożytów tworzących przetrwalniki . Te zarodniki zawierają urządzenie do wytłaczania, które ma zwiniętą rurkę polarną zakończoną dyskiem kotwiczącym w wierzchołkowej części zarodnika. Kiedyś uważano je za pierwotniaki lub protisty , ale obecnie wiadomo, że są grzybami lub siostrzaną grupą grzybów. Te grzybicze drobnoustroje są obowiązkowymi pasożytami eukariotycznymi, które wykorzystują unikalny mechanizm do infekowania komórek gospodarza. Niedawno odkryto je w badaniu Cornella z 2017 r., Które zaraża Coleoptera na dużą skalę. Jak dotąd nazwano około 1500 z prawdopodobnie ponad miliona gatunków. Mikrosporydia są ograniczone do żywicieli zwierzęcych , a mikrosporydia są żywicielami wszystkich głównych grup zwierząt. Większość zaraża owady , ale są one również odpowiedzialne za powszechne choroby skorupiaków i ryb . Wymienione gatunki mikrosporydiów zwykle infekują jeden gatunek gospodarza lub grupę blisko spokrewnionych taksonów. Około 10 procent gatunków to pasożyty kręgowców — kilka gatunków, w większości oportunistycznych, może zarażać ludzi, u których mogą powodować mikrosporydiozę .
Po zakażeniu wpływają na swoich żywicieli na różne sposoby, a wszystkie narządy i tkanki są atakowane, choć generalnie przez różne gatunki wyspecjalizowanych mikrosporydiów. Niektóre gatunki są śmiercionośne, a kilka stosuje się do biologicznego zwalczania szkodników owadzich. Pasożytnicza kastracja , gigantyzm lub zmiana płci żywiciela to potencjalne skutki pasożytnictwa mikrosporydiów (u owadów). W najbardziej zaawansowanych przypadkach pasożytnictwa mikrosporidium całkowicie rządzi komórką żywiciela i kontroluje jej metabolizm i rozmnażanie, tworząc xenoma .
Replikacja zachodzi w komórkach gospodarza, które są zakażane za pomocą jednokomórkowych zarodników . Różnią się one od 1–40 μm, co czyni je jednymi z najmniejszych eukariontów . [ potrzebne źródło ] Mikrosporydia infekujące ssaki mają wielkość 1,0–4,0 μm. Mają też najmniejsze genomy eukariotyczne .
Terminy „microsporidium” (pl. „Microsporidia”) i „microsporidian” są używane jako nazwy potoczne członków grupy. Nazwa Microsporidium Balbiani, 1884 jest również używana jako ogólny rodzaj dla członków incertae sedis .
Morfologia
Mikrosporydia nie mają mitochondriów , zamiast tego posiadają mitosomy . Brakuje im również ruchomych struktur, takich jak wici .
Mikrosporydia wytwarzają wysoce odporne zarodniki, zdolne do przetrwania poza żywicielem nawet przez kilka lat. Morfologia zarodników jest przydatna do rozróżniania różnych gatunków. Zarodniki większości gatunków są owalne lub gruszkowate, ale zarodniki w kształcie pręta lub kuliste nie są niczym niezwykłym. Kilka rodzajów wytwarza zarodniki o unikalnym dla rodzaju kształcie.
Zarodnik jest chroniony przez ścianę, składającą się z trzech warstw:
- zewnętrzna egzospora o dużej gęstości elektronów
- środkowa, szeroka i pozornie pozbawiona struktury endospora , zawierająca chitynę
- cienka wewnętrzna błona plazmatyczna
W większości przypadków występują dwa ściśle ze sobą powiązane jądra , tworzące diplokaryon , ale czasami występuje tylko jeden. Przednia połowa zarodnika zawiera podobny do harpuna aparat z długim, nitkowatym polarnym włóknem , które jest zwinięte w tylnej połowie zarodnika. Przednia część włókna polarnego jest otoczona polaroplastem , blaszką błon. Za włóknem polarnym znajduje się tylna wakuola .
Infekcja
W jelitach żywiciela zarodnik kiełkuje; buduje ciśnienie osmotyczne, aż jego sztywna ściana pęknie w najcieńszym punkcie na wierzchołku. Tylna wakuola pęcznieje, zmuszając włókno polarne do szybkiego wyrzucania zawartości zakaźnej do cytoplazmy potencjalnego żywiciela. Jednocześnie materiał włókna jest przestawiany, tworząc rurkę, która działa jak igła podskórna i penetruje nabłonek jelita.
Po wejściu do komórki gospodarza sporoplazma rośnie, dzieląc się lub tworząc plazmodium wielojądrowe , zanim wytworzy nowe zarodniki. Cykl życia różni się znacznie. Niektóre mają prosty bezpłciowy cykl życiowy, podczas gdy inne mają złożony cykl życiowy obejmujący wielu żywicieli oraz rozmnażanie bezpłciowe i płciowe . Różne typy zarodników mogą być wytwarzane na różnych etapach, prawdopodobnie pełniąc różne funkcje, w tym autoinfekcję (przenoszenie w obrębie pojedynczego żywiciela).
Implikacje medyczne
U zwierząt i ludzi mikrosporydia często powodują przewlekłe, wyniszczające choroby, a nie śmiertelne infekcje. Wpływ na gospodarza obejmuje zmniejszoną długowieczność, płodność, wagę i ogólny wigor. przenoszenie pionowe mikrosporydiów.
W przypadku żywicieli owadzich transmisja pionowa często występuje jako transmisja przezowarialna, w której pasożyty mikrosporydialne przechodzą z jajników samicy żywiciela do jaj i ostatecznie namnażają się w zakażonych larwach. Amblyospora salinaria n. sp. który infekuje komara Culex salinarius Coquillett, oraz Amblyospora californica , który infekuje komara Culex tarsalis Coquillett, dostarczają typowych przykładów transowarialnego przenoszenia mikrosporydiów. Microsporidia, w szczególności infekujący komary Vavraia culicis , są badane jako możliwa „odporna na ewolucję” metoda zwalczania malarii. Infekcja mikrosporydianowa Anopheles gambiae (głównego wektora malarii Plasmodium falciparum ) zmniejsza infekcję malarią u komara i skraca długość życia komara. Ponieważ większość komarów zakażonych malarią naturalnie umiera, zanim pasożyt malarii osiągnie dostateczną dojrzałość, aby przenosić, jakikolwiek wzrost śmiertelności komarów w wyniku zakażenia mikrosporydianami może zmniejszyć przenoszenie malarii na ludzi. W maju 2020 roku naukowcy poinformowali, że Microsporidia MB , symbiont w jelicie środkowym i jajnikach Jakiś. arabiensis , znacznie upośledzone przenoszenie P. falciparum , „nie miało jawnego wpływu” na kondycję komarów żywicieli i było przenoszone pionowo (poprzez dziedziczenie).
Kliniczny
Infekcje mikrosporydiami u ludzi czasami powodują chorobę zwaną mikrosporydiozą . Co najmniej 14 gatunków mikrosporydian, rozsianych po ośmiu rodzajach, zostało uznanych za patogeny człowieka . Należą do nich Trachipleistophora hominis .
Jako hiperpasożyty
Mikrosporydia mogą infekować różnych żywicieli, w tym żywicieli, którzy sami są pasożytami. W takim przypadku mikrosporydian jest hiperpasożytem , tj. pasożytem pasożyta. Na przykład znanych jest ponad osiemnaście gatunków, które pasożytują na digeneanach (pasożytniczych płazińcach ). Digeneańczycy sami są pasożytami różnych kręgowców i mięczaków . Osiem z tych gatunków należy do rodzaju Nosema . Podobnie, mikrosporydianowy gatunek Toguebayea baccigeri jest pasożytem dwugenowego faustulida Bacciger israelensis , pasożyt jelitowy ryby morskiej, bogue Boops boops (Teleostei, Sparidae).
Genomy
Mikrosporydia mają najmniejsze znane (jądrowe) genomy eukariotyczne . Pasożytniczy tryb życia mikrosporydiów doprowadził do utraty wielu mitochondrialnych i Golgiego , a nawet ich rybosomalne RNA są zmniejszone w porównaniu z większością eukariontów . W konsekwencji genomy mikrosporydiów są znacznie mniejsze niż genomy innych eukariontów. Obecnie znane genomy mikrosporydów mają rozmiar od 2,5 do 11,6 Mb i kodują od 1848 do 3266 białek, czyli w tym samym zakresie, co wiele bakterii .
poziomy transfer genów (HGT) występował wielokrotnie w mikrosporydiach. Na przykład genomy Encephalitozoon romaleae i Trachipleistophora hominis zawierają geny pochodzące od zwierząt i bakterii, a niektóre nawet od grzybów.
Klasyfikacja
Pierwszy opisany rodzaj mikrosporydian, Nosema , został początkowo umieszczony przez Nägeli w grupie grzybów Schizomycetes wraz z niektórymi bakteriami i drożdżami . Przez pewien czas mikrosporydia uważano za bardzo prymitywne eukarionty, zaliczane do grupy pierwotniaków Cnidospora . Później, zwłaszcza z powodu braku mitochondriów, zostały umieszczone wraz z innymi pierwotniakami , takimi jak diplomonady , parabasalidy i archamoeby w pierwotniakach . -grupa Archezoa . Nowsze badania sfalsyfikowały tę teorię wczesnego pochodzenia (dla wszystkich z nich). Zamiast tego proponuje się, aby mikrosporydia były wysoce rozwiniętymi i wyspecjalizowanymi organizmami, które po prostu wykonywały funkcje, które nie są już potrzebne, ponieważ są dostarczane przez gospodarza. Co więcej, organizmy tworzące przetrwalniki na ogół mają złożony system rozmnażania, zarówno płciowego, jak i bezpłciowego, który wygląda daleki od prymitywnego.
Od połowy 2000 roku mikrosporydia są umieszczane w obrębie grzybów lub jako siostrzana grupa grzybów ze wspólnym przodkiem.
Prace nad identyfikacją kladów są w dużej mierze oparte na siedlisku i gospodarzu. Vossbrinck i Debrunner-Vossbrinck zaproponowali trzy klasy Microsporidia w oparciu o siedlisko: Aquasporidia, Marinosporidia i Terresporidia.
Druga klasyfikacja według Cavalier-Smith 1993:
- Subphyla Rudimicrospora Cavalier-Smith 1993
-
Klasa Minisporea Cavalier-Smith 1993
- Order Minisporida Sprague, 1972
-
Klasa Metchnikovellea Weiser, 1977
- Order Metchnikovellida Vivier, 1975
-
Klasa Minisporea Cavalier-Smith 1993
- Subphyla Polaroplasta Cavalier-Smith 1993
-
Klasa Pleistophoridea Cavalier-Smith 1993
- Zamówienie Pleistophorida Stempell 1906
- Klasa Disporea Cavalier-Smith 1993
- Podklasa Unikaryotia Cavalier-Smith 1993
- Podklasa Diplokaryotia Cavalier-Smith 1993
-
Klasa Pleistophoridea Cavalier-Smith 1993
|
Zobacz też
- Lista rodzajów Microsporidian
- Glugea , rodzaj mikrosporydiów
- Nosema apis , mikrosporydianowy pasożyt pszczół
Linki zewnętrzne
Dane związane z Microsporidia w Wikispecies
- BioHealthBase Centrum Zasobów Bioinformatycznych Baza danych sekwencji mikrospordiów i powiązanych informacji.
- Microsporidia w US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)