Plazmodium

Aby zapoznać się z etapem wielojądrzastym niektórych mikroorganizmów, zobacz Plasmodium (cykl życiowy) .

False-colored electron micrograph of a sporozoite
Plasmodium
Sztucznie pokolorowana mikrografia elektronowa sporozoitu Klasyfikacja
naukowa
Królestwo: Chromista
supertyp: pęcherzyki płucne
Gromada: apikompleks
Klasa: Aconoidasida
Zamówienie: Haemospororida
Rodzina: Plasmodiidae
Rodzaj:
Plasmodium Marchiafava i Celli , 1885

Plasmodium to rodzaj jednokomórkowych eukariontów , które są bezwzględnymi pasożytami kręgowców i owadów . Cykle życiowe Plasmodium obejmują rozwój żywiciela żywiącego się krwią owada , który następnie wstrzykuje pasożyty żywicielowi kręgowcowi podczas posiłku z krwią. Pasożyty rozwijają się w tkankach kręgowców (często w wątrobie), zanim dostaną się do krwioobiegu i zakażą czerwone krwinki . Wynikające z tego zniszczenie czerwonych krwinek gospodarza może spowodować malaria . Podczas tej infekcji niektóre pasożyty są wychwytywane przez krwiożercze owady ( komary ), kontynuując cykl życiowy.

Plasmodium jest członkiem gromady Apicomplexa , dużej grupy pasożytniczych eukariontów. W obrębie Apicomplexa Plasmodium należy do rzędu Haemosporida i rodziny Plasmodiidae . Opisano ponad 200 gatunków Plasmodium , z których wiele podzielono na 14 podrodzajów na podstawie morfologii pasożyta i zakresu żywicieli. Ewolucyjne relacje między różnymi Plasmodium gatunki nie zawsze przestrzegają granic taksonomicznych; okazuje się, że niektóre gatunki, które są morfologicznie podobne lub zakażają tego samego żywiciela, są daleko spokrewnione.

Gatunki Plasmodium występują na całym świecie wszędzie tam, gdzie znajdą odpowiednich żywicieli. Żywicielami owadów są najczęściej komary z rodzaju Culex i Anopheles . Żywicielami kręgowców są gady, ptaki i ssaki. Plasmodium zostały po raz pierwszy zidentyfikowane pod koniec XIX wieku przez Charlesa Laverana . W XX wieku odkryto i sklasyfikowano wiele innych gatunków u różnych żywicieli, w tym pięć gatunków, które regularnie zarażają ludzi: P. vivax , P. falciparum , P. malariae , P. ovale i P. knowlesi . P. falciparum jest zdecydowanie najbardziej śmiercionośny dla ludzi, powodując setki tysięcy zgonów rocznie. Opracowano szereg leków do leczenia infekcji Plasmodium ; jednakże pasożyty rozwinęły oporność na każdy opracowany lek.

Chociaż pasożyt może również zarażać ludzi poprzez transfuzję krwi , zdarza się to bardzo rzadko, a Plasmodium nie może przenosić się z człowieka na człowieka. Niektóre podgatunki Plasmodium są bezwzględnymi pasożytami wewnątrzkomórkowymi .

Opis

Plasmodium jest eukariontem , ale ma niezwykłe cechy.

Rodzaj Plasmodium składa się ze wszystkich eukariontów z typu Apicomplexa, które zarówno przechodzą proces bezpłciowej replikacji merogonii wewnątrz czerwonych krwinek żywiciela , jak i wytwarzają krystaliczny barwnik hemozoinę jako produkt uboczny trawienia hemoglobiny gospodarza . Gatunki Plasmodium zawierają wiele cech, które są wspólne dla innych eukariotów, a niektóre są unikalne dla ich typu lub rodzaju. Genom Plasmodium jest podzielony na 14 chromosomów zawartych w jądro . Pasożyty Plasmodium zachowują pojedynczą kopię swojego genomu przez większą część cyklu życiowego, podwajając genom tylko na krótką wymianę płciową w jelicie środkowym owada żywiciela. Do jądra przyczepione jest retikulum endoplazmatyczne (ER), które działa podobnie do ER u innych eukariontów. Białka są transportowane z ER do aparatu Golgiego który generalnie składa się z pojedynczego przedziału związanego z błoną w Apicomplexans. Stąd białka są transportowane do różnych przedziałów komórkowych lub na powierzchnię komórki.

Podobnie jak inne apikompleksany, gatunki Plasmodium mają kilka struktur komórkowych na wierzchołkowym końcu pasożyta, które służą jako wyspecjalizowane organelle do wydzielania efektorów do żywiciela. Najbardziej widoczne są bulwiaste rhoptry , które zawierają białka pasożyta zaangażowane w inwazję komórki żywiciela i modyfikację żywiciela po wejściu do środka. Do roptrii przylegają mniejsze struktury zwane mikronemami , które zawierają białka pasożyta wymagane do ruchliwości, a także rozpoznawania i przyłączania się do komórek gospodarza. Rozsiane po całym pasożytze są pęcherzyki wydzielnicze zwane gęstymi granulkami , które zawierają białka pasożyta zaangażowane w modyfikację błony oddzielającej pasożyta od żywiciela, określane jako wakuole pasożytnicze .

Gatunki Plasmodium zawierają również dwie duże, związane z błoną organelle pochodzenia endosymbiotycznego , mitochondrium i apikoplast , z których oba odgrywają kluczową rolę w metabolizmie pasożyta . W przeciwieństwie do komórek ssaków, które zawierają wiele mitochondriów, Plasmodium zawierają pojedyncze duże mitochondrium, które koordynuje swój podział z podziałem komórki Plasmodium . Podobnie jak u innych eukariotów, Plasmodium jest zdolne do generowania energii w postaci ATP poprzez cykl kwasu cytrynowego ; jednak ta funkcja jest wymagana tylko do przeżycia pasożyta u żywiciela owadziego i nie jest potrzebna do wzrostu czerwonych krwinek. Druga organella, apikoplast, pochodzi z wtórnego zdarzenia endosymbiozy , w tym przypadku nabycia czerwonej algi przez przodka Plasmodium . Apikoplast bierze udział w syntezie różnych prekursorów metabolicznych, w tym kwasów tłuszczowych , izoprenoidów , klastrów żelazowo-siarkowych i składników hemu szlak biosyntezy.

Koło życia

Cykl życiowy gatunku zarażającego ludzi
Formy pierścieni Plasmodium wewnątrz ludzkich krwinek czerwonych ( barwienie metodą Giemsy )

Cykl życiowy Plasmodium obejmuje kilka odrębnych etapów u żywicieli owadów i kręgowców . Pasożyty są na ogół wprowadzane do żywiciela kręgowca przez ukąszenie żywiciela owada (zwykle komara, z wyjątkiem niektórych gatunków gadów Plasmodium ). Pasożyty najpierw infekują wątrobę lub inną tkankę, gdzie przechodzą pojedynczą dużą rundę replikacji, zanim opuszczą komórkę gospodarza, aby zainfekować erytrocyty . W tym momencie niektóre gatunki Plasmodium naczelnych może tworzyć długowieczną fazę uśpienia zwaną hipnozoitem. Może pozostawać w wątrobie przez ponad rok. Jednak w przypadku większości Plasmodium pasożyty w zainfekowanych komórkach wątroby to tylko tak zwane merozoity. Po wydostaniu się z wątroby wchodzą do krwinek czerwonych, jak wyjaśniono powyżej. Następnie przechodzą przez ciągłe cykle infekcji erytrocytów, podczas gdy niewielki procent pasożytów różnicuje się do etapu płciowego zwanego gametocytem, ​​który jest pobierany przez żywiciela owada spożywającego posiłek z krwi. U niektórych żywicieli inwazja erytrocytów przez Plasmodium gatunków może wywołać chorobę zwaną malarią. Czasami może to być poważne, po którym szybko następuje śmierć żywiciela (np. P. falciparum u ludzi). U innych żywicieli Plasmodium może przebiegać bezobjawowo.

Nawet jeśli ludzie mają takie subkliniczne infekcje plazmatyczne, może się jednak znajdować bardzo duża liczba namnażających się pasożytów ukrytych, szczególnie w śledzionie i szpiku kostnym. Z pewnością dotyczy to P. vivax . Uważa się, że te ukryte pasożyty (oprócz hipnozoitów) są źródłem przypadków nawracającej P. vivax .

Sporozoity , jedna z kilku różnych form pasożyta komara

W czerwonych krwinkach merozoity rosną najpierw do postaci pierścienia, a następnie do większej formy zwanej trofozoitem . Trofozoity następnie dojrzewają do schizontów , które dzielą się kilka razy, tworząc nowe merozoity. Zainfekowana czerwona krwinka ostatecznie pęka, umożliwiając nowym merozoitom przemieszczanie się w krwioobiegu w celu zainfekowania nowych czerwonych krwinek. Większość merozoitów kontynuuje ten cykl replikacyjny, jednak niektóre merozoity po zakażeniu czerwonych krwinek różnicują się w męskie lub żeńskie formy płciowe zwane gametocytami. Te gametocyty krążą we krwi, dopóki nie zostaną wchłonięte, gdy komar żywi się zakażonym żywicielem kręgowcem, pobierając krew, która zawiera gametocyty.

U komara gametocyty przemieszczają się wraz z mączką z krwią do jelita środkowego komara. Tutaj gametocyty rozwijają się w gamety męskie i żeńskie , które zapładniają się nawzajem, tworząc zygotę . Zygoty następnie rozwijają się w ruchliwą formę zwaną ookinete , która penetruje ścianę jelita środkowego. Po przejściu przez ścianę jelita środkowego ookinete osadza się w zewnętrznej błonie jelita i rozwija się w oocystę. Oocysty dzielą się wiele razy, tworząc dużą liczbę małych, wydłużonych sporozoitów . Te sporozoity migrują do gruczołów ślinowych komara, gdzie mogą zostać wstrzyknięte do krwi kolejnego żywiciela ukąszonego przez komara, powtarzając cykl.

Ewolucja i taksonomia

Najstarsza skamielina komara z Plasmodium dominicana , 15–20 milionów lat

Taksonomia

Plasmodium należy do rodzaju Apicomplexa , taksonomicznej grupy jednokomórkowych pasożytów z charakterystycznymi organellami wydzielniczymi na jednym końcu komórki. W obrębie Apicomplexa Plasmodium należy do rzędu Haemosporida , grupy obejmującej wszystkie apicomplexany żyjące w komórkach krwi. W oparciu o obecność hemozoiny pigmentowej i metodę rozmnażania bezpłciowego , rząd jest dalej podzielony na cztery rodziny, z których Plasmodium należy do rodziny Plasmodiidae .

Rodzaj Plasmodium obejmuje ponad 200 gatunków, ogólnie opisanych na podstawie ich wyglądu w rozmazach krwi zakażonych kręgowców. Gatunki te zostały podzielone na 14 podgrup na podstawie ich morfologii i zakresu żywicieli:

Gatunki zarażające małpy człekokształtne z wyjątkiem P. falciparum i P. reichenowi (które razem tworzą podrodzaj Laverania ) zalicza się do podrodzaju Plasmodium . Pasożyty infekujące inne ssaki , w tym niektóre naczelne ( lemury i inne), są klasyfikowane w podrodzaju Vinckeia . Pięć podgrup : Bennettinia , Giovannolaia , Haemamoeba , Huffia i Novyella zawierają znane gatunki ptasiej malarii. Pozostałe podrodzaje: Asiamoeba , Carinamoeba , Lacertamoeba , Ophidiella , Paraplasmodium i Sauramoeba zawierają różne grupy pasożytów, które zarażają gady.

Filogeneza

Nowsze badania gatunków Plasmodium przy użyciu metod molekularnych sugerują, że ewolucja grupy nie przebiegała idealnie zgodnie z taksonomią. Okazuje się, że wiele Plasmodium , które są morfologicznie podobne lub zakażają tych samych żywicieli, jest tylko daleko spokrewnionych. W latach 90. kilka badań miało na celu ocenę ewolucyjnych pokrewieństw Plasmodium poprzez porównanie rybosomalnego RNA i genu białka powierzchniowego różnych gatunków, znajdując ludzki pasożyt P. falciparum być bliżej spokrewnionym z pasożytami ptaków niż z innymi pasożytami naczelnych. Jednak późniejsze badania, w których pobrano próbki większej liczby Plasmodium , wykazały, że pasożyty ssaków tworzą klad wraz z rodzajem Hepatocystis , podczas gdy pasożyty ptaków lub jaszczurek wydają się tworzyć oddzielny klad, którego relacje ewolucyjne nie są zgodne z podrodzajami:

Leukocytoza

Hemoproteus

Plazmodium

Plasmodium jaszczurek i ptaków

Podrodzaj Laverania

Podrodzaj Plasmodium

Podrodzaj Vinckeia

Hepatocystis (pasożyty nietoperzy)

Szacunki dotyczące rozbieżności różnych linii Plasmodium różniły się znacznie. Szacunki dotyczące zróżnicowania rzędu Haemosporida wahają się od około 16,2 miliona do 100 milionów lat temu. Szczególne zainteresowanie wzbudziło datowanie rozbieżności ludzkiego pasożyta P. falciparum z innymi liniami Plasmodium ze względu na jego znaczenie medyczne. W tym celu szacunkowe daty wahają się od 110 000 do 2,5 miliona lat temu.

Dystrybucja

Plasmodium występują na całym świecie. Wszystkie Plasmodium są pasożytami i muszą przejść między żywicielem kręgowcem a żywicielem owadem, aby zakończyć swoje cykle życiowe. Różne gatunki Plasmodium wykazują różne zakresy żywicieli, przy czym niektóre gatunki są ograniczone do jednego żywiciela kręgowców i owadów, podczas gdy inne gatunki mogą zarażać kilka gatunków kręgowców i/lub owadów.

kręgowce

Wiele ptaków, od ptaków drapieżnych po wróblowe, takie jak bulwiasty czerwonowąsy ( Pycnonotus jocosus ), może przenosić malarię.

Plasmodium zostały opisane w szerokim zakresie żywicieli kręgowców, w tym gadów, ptaków i ssaków. Chociaż wiele gatunków może zarazić więcej niż jednego żywiciela kręgowców, generalnie są one specyficzne dla jednej z tych klas (np. ptaków).

Klinika leczenia malarii u ludzi w Tanzanii

Ludzie są zarażeni głównie pięcioma gatunkami Plasmodium , przy czym przytłaczająca większość poważnych chorób i śmierci jest spowodowana przez Plasmodium falciparum . Niektóre gatunki, które zarażają ludzi, mogą również zarażać inne naczelne, a choroby odzwierzęce niektórych gatunków (np. P. knowlesi ) przenoszone z innych naczelnych na ludzi są powszechne. Naczelne inne niż ludzie zawierają również różne gatunki Plasmodium które na ogół nie zarażają ludzi. Niektóre z nich mogą powodować ciężkie choroby u naczelnych, podczas gdy inne mogą pozostawać w żywicielu przez dłuższy czas bez powodowania choroby. Wiele innych ssaków jest również nosicielami gatunków Plasmodium , takich jak różne gryzonie , zwierzęta kopytne i nietoperze . Ponownie, niektóre gatunki Plasmodium mogą powodować ciężkie choroby u niektórych z tych żywicieli, podczas gdy wiele wydaje się nie.

Ponad 150 gatunków Plasmodium infekuje szeroką gamę ptaków. Na ogół każdy gatunek Plasmodium zaraża od jednego do kilku gatunków ptaków. Pasożyty Plasmodium , które zarażają ptaki, mają tendencję do utrzymywania się na danym żywicielu przez lata lub przez całe życie żywiciela, chociaż w niektórych przypadkach infekcja Plasmodium może spowodować ciężką chorobę i szybką śmierć. W przeciwieństwie do Plasmodium infekujących ssaki, te infekujące ptaki występują na całym świecie.

Ponad 3000 gatunków jaszczurek, w tym anol karoliński ( Anolis carolinensis ), przenosi około 90 rodzajów malarii.

Gatunki z kilku podrodzajów Plasmodium infekują różne gady . Pasożyty Plasmodium zostały opisane w większości rodzin jaszczurek i, podobnie jak pasożyty ptaków, rozprzestrzeniają się na całym świecie. Ponownie, pasożyty mogą powodować albo ciężką chorobę, albo być pozornie bezobjawowe, w zależności od pasożyta i żywiciela.

Na przestrzeni lat opracowano szereg leków kontrolujących infekcję Plasmodium u żywicieli kręgowców, zwłaszcza u ludzi. Chinina była stosowana jako środek przeciwmalaryczny pierwszej linii od XVII wieku, aż do pojawienia się powszechnej odporności na początku XX wieku. Oporność na chininę była bodźcem do opracowania szerokiej gamy leków przeciwmalarycznych w XX wieku, w tym chlorochiny , proguanilu , atowakwonu , sulfadoksyny/pirymetaminy , meflochiny i artemizyna . We wszystkich przypadkach pasożyty oporne na dany lek pojawiły się w ciągu kilku dekad od wprowadzenia leku. Aby temu zaradzić, leki przeciwmalaryczne są często stosowane w połączeniu, a terapie skojarzone z artemizyną są obecnie złotym standardem leczenia. Ogólnie rzecz biorąc, leki przeciwmalaryczne są ukierunkowane na etapy życia Plasmodium pasożyty, które znajdują się w krwinkach czerwonych kręgowców, ponieważ są to stadia, które zwykle powodują choroby. Trwają jednak prace nad lekami ukierunkowanymi na inne etapy cyklu życiowego pasożyta, aby zapobiegać infekcjom u podróżnych i zapobiegać przenoszeniu stadiów płciowych na żywicieli owadzich.

owady

Komar Anopheles stephensi należy do krwiopijnych owadów, które mogą być zarażone przez gatunek Plasmodium .

Oprócz gospodarza będącego kręgowcem, wszystkie gatunki Plasmodium infekują również żywiciela krwiopijnych owadów, zwykle komara (chociaż niektóre pasożyty zarażające gadów są przenoszone przez muchy piaskowe ). Komary z rodzajów Culex , Anopheles , Culiseta , Mansonia i Aedes działają jako żywiciele owadów dla różnych gatunków Plasmodium . Najlepiej zbadanymi z nich są Anopheles , które są żywicielami Plasmodium pasożyty ludzkiej malarii, a także komary Culex , które są żywicielami gatunku Plasmodium wywołującego malarię u ptaków. Tylko samice komarów są zarażone Plasmodium , ponieważ tylko one żywią się krwią żywicieli kręgowców. Różne gatunki w różny sposób wpływają na żywicieli owadów. Czasami owady zakażone Plasmodium mają zmniejszoną długość życia i zmniejszoną zdolność do rodzenia potomstwa. Co więcej, wydaje się, że niektóre gatunki Plasmodium powodują, że owady wolą gryźć zakażonych żywicieli kręgowców niż niezainfekowanych żywicieli.

Historia

Charles Louis Alphonse Laveran po raz pierwszy opisał pasożyty we krwi pacjentów z malarią w 1880 roku. Nazwał pasożyta Oscillaria malariae . W 1885 roku zoolodzy Ettore Marchiafava i Angelo Celli ponownie zbadali pasożyta i nazwali go członkiem nowego rodzaju, Plasmodium , nazwanego ze względu na podobieństwo do wielojądrowych komórek śluzowców o tej samej nazwie. Fakt, że kilka gatunków może być zaangażowanych w wywoływanie różnych postaci malarii, został po raz pierwszy zauważony przez Camillo Golgiego w 1886 roku. Wkrótce potem, Giovanni Batista Grassi i Raimondo Filetti nazwali pasożyty powodujące dwa różne rodzaje ludzkiej malarii : Plasmodium vivax i Plasmodium malariae . W 1897 roku William Welch zidentyfikował i nazwał Plasmodium falciparum . Następnie rozpoznano dwa inne gatunki Plasmodium zarażające ludzi: Plasmodium ovale (1922) i Plasmodium knowlesi (zidentyfikowany u makaków długoogoniastych w 1931 r.; u ludzi w 1965 r.). Udział żywicieli owadzich w Plasmodium został opisany w 1897 r. przez Ronalda Rossa , aw 1899 r. przez Giovanniego Batistę Grassiego, Amico Bignami i Giuseppe Bastianelli .

W 1966 roku Cyril Garnham zaproponował podzielenie Plasmodium na dziewięć podrodzajów w oparciu o specyficzność żywiciela i morfologię pasożyta. Obejmowało to cztery podrodzaje, które zostały wcześniej zaproponowane przez A. Corradettiego w 1963 r. dla Plasmodium zarażających ptaki . Schemat ten został rozszerzony przez Sama R. Telforda w 1988 r., Kiedy przeklasyfikował pasożyty Plasmodium infekujące gady, dodając pięć podrodzajów. W 1997 roku G. Valkiunas przeklasyfikował zarażające ptaki Plasmodium , dodając piąty podrodzaj: Bennettinia .

Zobacz też

Notatki

Dalsza lektura

Identyfikacja

  •   Garnham, PC (1966). Pasożyty malarii i inne Haemosporidia . Oksford: Blackwell. ISBN 978-0397601325 .
  •   Valkiunas, Giedymina (2005). Pasożyty ptasiej malarii i inne Haemosporydia . Boca Raton: CRC Press. ISBN 9780415300971 .

Biologia

Historia

Linki zewnętrzne

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Plasmodium&oldid=1128838415 ”