Lista gatunków Plasmodium

False-colored electron micrograph of a sporozoite
Lista gatunków Plasmodium
Sztucznie zabarwiona mikrografia elektronowa sporozoitu Klasyfikacja
naukowa
Królestwo: Chromista
Podkrólestwo: Harosa
Zdrada: Halwaria
supertyp: pęcherzyki płucne
Gromada: apikompleks
Klasa: Aconoidasida
Zamówienie: Haemospororida
Rodzina: Plasmodiidae
Rodzaj:
Plasmodium Marchiafava i Celli , 1885
Podrodzaje

Rodzaj Plasmodium należy do rzędu Haemosporidia . Jest to największy rodzaj w obrębie tego rzędu i obecnie obejmuje ponad 250 gatunków. Powodują malarię u wielu różnych kręgowców .

Gatunki z tego rodzaju są całkowicie pasożytnicze i część swojego cyklu życiowego spędzają u żywiciela będącego kręgowcem, a drugą u żywiciela bezkręgowca - zwykle komara . Kręgowce zakażone przez członków tego rodzaju obejmują ssaki, ptaki i gady.

Zakres żywicieli wśród rzędów ssaków nie jest jednolity. Co najmniej 29 gatunków zakaża naczelne inne niż ludzie ; gryzonie poza tropikalnymi częściami Afryki są rzadko dotknięte chorobą; wiadomo, że kilka gatunków zaraża nietoperze , jeżozwierze i wiewiórki ; nie wiadomo, czy zwierzęta mięsożerne , owadożerne i torbacze działają jako żywiciele.

Rzadko podejmowano próby sporządzenia listy gatunków żywicieli wśród gadów. Ayala w 1978 wymienił 156 opublikowanych relacji na temat 54 ważnych gatunków i podgatunków w latach 1909-1975. Podział regionalny to Afryka: 30 raportów na temat 9 gatunków; Australia, Azja i Oceania : 12 doniesień o 6 gatunkach i 2 podgatunkach; Ameryki: 116 raportów na temat 37 gatunków.

Kryteria diagnostyczne rzędu Haemosporida

Obecnie istnieje około 550 gatunków rozpoznanych w tej kolejności, podzielonych na 17 rodzajów.

Kryteria diagnostyczne tej rodziny to:

Kryteria diagnostyczne rodzaju Plasmodium

Notatka

Erytrocyty ssaków nie posiadają jądra . Chociaż sugerowano, że jądro zostało utracone w erytrocytach lepiej, aby umożliwić im przechodzenie przez naczynia włosowate, brakuje na to dowodów. Wydaje się, że ta utrata wraz z mitochondriami, które również tracą erytrocyty, może chronić erytrocyty przed stresem oksydacyjnym.

Podrodzaje

Pełna nazwa taksonomiczna gatunku obejmuje podrodzaj, ale w praktyce jest to często pomijane. Pełna nazwa wskazuje na niektóre cechy morfologii i rodzaju gatunków żywicieli. Obecnie rozpoznawanych jest szesnaście podgrup.

Gatunki ptaków zostały odkryte wkrótce po opisie P. falciparum i stworzono różne nazwy rodzajowe. Zostały one następnie umieszczone w rodzaju Plasmodium , chociaż niektórzy pracownicy nadal używali rodzajów Laverinia i Proteosoma odpowiednio dla P. falciparum i gatunków ptaków.

5. i 6. Kongresy Malarii, które odbyły się odpowiednio w Stambule (1953) i Lizbonie (1958), zaleciły utworzenie i użycie podgrup w tym rodzaju. Laverinia została zastosowana wobec gatunków infekujących ludzi, a Haemamoeba wobec gatunków infekujących jaszczurki i ptaki. Propozycja ta nie została powszechnie przyjęta. Bray w 1955 roku zaproponował definicję podrodzaju Plasmodium , a drugą definicję podrodzaju Laverinia w 1958 roku. Garnham opisał trzeci podrodzaj - Vinckeia - w 1964 roku.

W 1963 roku Corradetti, Garnham i Laird zaproponowali nową klasyfikację pasożytów ptasiej malarii. Stworzyli cztery podrodzaje - Giovannolaia , Haemamoeba , Huffia i Novyella - w oparciu o wielkość schizontów, formy gametocytów i typ schizogonii egzo-erytrocytarnej.

Od tego czasu powstały dodatkowe podgrupy.

Obecnie rozpoznawane podgrupy są wymienione poniżej.

Kryteria klasyfikacji dla podgrup

Obecny schemat klasyfikacji został opracowany przed powszechnym stosowaniem taksonomii opartej na sekwencji DNA i opiera się na kryteriach gospodarza i morfologicznych. Od tego czasu wykazano, że Plasmodium jest parafityczne z rodzajami Haemoproteus i Hepatocystis ( patrz poniżej ). Rewizja tego rodzaju zostanie podjęta, gdy dostępna będzie wystarczająca ilość materiału sekwencji DNA.

Ten nadchodzący projekt reklasyfikacji nie jest unikalny dla tego rodzaju, ponieważ taksonomia oparta na DNA dokonuje przeglądu wielu tradycyjnych grup pierwotniaków.

Taksony zarażające ptaki można podzielić na dwie grupy na podstawie gametocytów: gatunki z okrągłymi gametocytami ( Bennettinia , Haemamoeba ) oraz gatunki z wydłużonymi gametocytami ( Giovanniola , Huffia i Novyella ). Monofilia Bennettinia , Haemamoeba i Huffia została następnie potwierdzona badaniami molekularnymi. Stwierdzono, że pozostałe dwa rodzaje są parafityczne. Rodzaje zostały następnie zmienione i powstał nowy podrodzaj - Papernaia .

Gatunki z żywicielami ssaków

Laverania

Gatunki z tego podrodzaju zakażają wyższe naczelne (w tym człowieka) i mają charakterystyczne żeńskie gametocyty w kształcie sierpa.

Typowym gatunkiem jest Plasmodium falciparum .

Plazmodium

Gatunki zakażające wyższe naczelne inne niż te z podrodzaju Laverania są umieszczane w podrodzaju Plasmodium .

Typowym gatunkiem jest Plasmodium malariae .

Vinckeia

Pasożyty infekujące inne ssaki, w tym niższe naczelne ( lemury i inne), są klasyfikowane w podrodzaju Vinckeia .

Typowym gatunkiem jest Plasmodium bubalis .

Gatunki z żywicielami ptasimi

benettinia

Schizonty zawierają skąpą cytoplazmę, często są okrągłe, nie przekraczają wielkości jądra żywiciela i przylegają do niego. Gametocyty, choć różnią się kształtem, zwykle są okrągłe lub owalne, nie przekraczają wielkości jądra i przylegają do niego.

Typowym gatunkiem jest Plasmodium juxtanucleare .

Giovannolaia

Schizonty zawierają obfitą cytoplazmę, są większe niż jądro komórki gospodarza i często je wypierają. Występują tylko w dojrzałych erytrocytach. Gametocyty są wydłużone. Schizogonia egzoerytrocytarna występuje w systemie fagocytów jednojądrzastych.

Typowym gatunkiem jest Plasmodium circumflexum .

hemamoeba

Dojrzałe schizonty są większe niż jądro komórki gospodarza i często je wypierają. Gametocyty są duże, okrągłe, owalne lub nieregularne i znacznie większe niż jądro gospodarza.

Typowym gatunkiem jest Plasmodium relictum .

Huffia

Dojrzałe schizonty, choć różnią się kształtem i rozmiarem, zawierają obfitą cytoplazmę i są powszechnie spotykane w niedojrzałych erytrocytach. Gametocyty są wydłużone.

Typowym gatunkiem jest Plasmodium elongatum .

Novyella

Dojrzałe schizonty są mniejsze lub tylko nieznacznie większe niż jądro żywiciela. Zawierają skąpą cytoplazmę . Gametocyty są wydłużone. Etapy płciowe w tym podrodzaju przypominają stadia Haemoproteus . W cytoplazmie obecna jest biało-niebieska kuleczka. Schizogonia egzoerytrocytarna występuje w systemie fagocytów jednojądrzastych

Typowym gatunkiem jest Plasmodium vaughani .

Papernaja

Gametocyty są wydłużone. Schizonty są umieszczone wierzchołkowo lub bocznie i mają zaokrąglony lub nieregularny kształt. Jądro gospodarza może być przechylone.

Typowym gatunkiem jest Plasmodium polare

Gatunki z żywicielami gadów

Chociaż zidentyfikowano ponad 3200 gatunków jaszczurek jako żywicieli gatunków Plasmodium , tylko 29 gatunków węży. Wszystkie gatunki zarażające węże są zaliczane do podrodzaju Ophidiella .

Azjamoeba

Schizonty i gametocyty są bardzo różne pod względem wielkości (4 do 15 razy).

Carinamoeba

Schizonty są małe i dają początek 8 lub mniej merozoitom. Gametocyty, podobnie jak schizonty, są małe.

Typowym gatunkiem jest Plasmodium minasense .

Lacertaemoba

Schizonty są średniej wielkości i przechodzą od 3 do 5 podziałów jądrowych. Gametocyty są średniej wielkości

Paraplazmodium

Schizonty są średniej wielkości. Schizonty egzoerytrocytarne mogą być wytwarzane zarówno w stałych, jak i wędrujących komórkach gospodarza. Gametocyty są duże. Jeden gatunek z tego podrodzaju jest zdolny do merogonii w wektorze rodzaju Lutzomyia .

Saurameba

Duże schizonty dające początek 12 lub więcej merozoitom. Gametocyty, podobnie jak schizonty, są duże. Stadia bezpłciowe mają tendencję do zanikania z limfocytów, gdy w limfocytach pojawią się gametocyty.

Typowym gatunkiem jest Plasmodium agamae .

Ophidiella

Gatunki z tego podrodzaju zarażają tylko węże .

Typowym gatunkiem jest Plasmodium weyoni .

Gatunki o nieznanych żywicielach

dominikańskiego zidentyfikowano jeden gatunek – Plasmodium dominicum . Żywiciel kręgowców tego gatunku jest nieznany, ale wydaje się prawdopodobne, że mógł to być ptak.

Nysorhynchus

Typowym gatunkiem jest Plasmodium dominicum .

Filogenetyka

Chociaż ewolucja tego rodzaju była badana przez wielu autorów, szczegóły wciąż są wyjaśniane. Krótkie podsumowanie wzoru, który się pojawił, jest następujący:

Najbardziej podstawowy podział w rodzaju występuje między gatunkami gadów / ptaków i gatunkami ssaków. Wydaje się, że klad ptaków / gadów jest spokrewniony z rodzajami Haemoproteus , Leukocytozoon i Polychromophilus . Wydaje się, że rodzaj Hepatocystis wyewoluował z kladu gatunków ssaków. W obrębie gatunku ssaków podrodzaj Laverinia wydaje się być podstawowym, a podrodzaj Plasmodium i gatunki gryzoni są kladami siostrzanymi. wątrobiak wydaje się, że rozdzieliły się po rozdzieleniu gatunków gryzoni. Gatunki infekujące lemury mogą należeć do podrodzaju Plasmodium zamiast ich obecnego umiejscowienia w podrodzaju Vinckeia .

W podrodzaju Plasmodium P. vivax grupuje się z kladem azjatyckim, który wydaje się być zakorzeniony w Afryce. P. malaria i P. ovale należą do kladu afrykańskiego i są ze sobą bliżej spokrewnione niż z P. vivax . W obrębie podrodzaju Laverinia P. falciparum i P. reichenowi tworzą klad, podczas gdy pozostałe cztery znane gatunki tworzą drugi klad.

Istnieje wiele dodatkowych gatunków w tych taksonach, które czekają na pełny opis, więc prawdopodobne są zmiany w kolejności rozgałęzień. Jednak ogólny układ przedstawiony powyżej wydaje się być poparty szeregiem badań różnych autorów i jest mało prawdopodobne, aby się zmienił. Biorąc pod uwagę niedawno rozpoznany parafityczny charakter kilku z powyższych taksonów, wprowadzenie nowych rodzajów i prawdopodobnie rodzin w najbliższej przyszłości wydaje się wysoce prawdopodobne.

Relacje z innymi rodzajami Haemosporidian

Podczas gdy większość drzew filogenetycznych miała tendencję do zgadzania się, że Plasmodium wywodzi się z gatunków podobnych do Leukocytozoon lub Haemoproteus , rekonstrukcja filogenetyczna Bayesa sugeruje, że Plasmodium może być rodzajem przodków, który dał początek Haemoproteus i innym rodzajom. Wymagane są dalsze badania w tej dziedzinie.

Inna analiza bayesowska zasugerowała następującą taksonomię: ssaki Plasmodium i Hepatocystis to siostrzane klady z Hepatocystis , które wyewoluowały z rodzaju Plasmodium ; gatunki ptaków i gadów są wymieszane i podstawowe w stosunku do gatunków ssaków Plasmodium / Hepatocystis ; gatunki gadów/ptaków Plasmodium są siostrzanym kladem rodzaju Polychromophilus ; Leukocytozoon i Haemoproteus oraz klady siostrzane; the Leukocytozoon / Haemoproteus klad jest siostrą kladu Parahaemoproteus ; a Parahaemoproteus / Haemoproteus / Leukocytozoon jest siostrą kladu gadów / ptaków Plasmodium / Polychromophilus . To grupowanie jest poparte wcześniejszymi wynikami.

Badanie sekwencji DNA sugeruje, że rodzaj jest parafityczny, przy czym Hepatocystis jest spokrewniony z gatunkami ssaków, a Polychromophilus jest spokrewniony z gatunkami gadów. Badanie to potwierdza również, że przodek Plasmodium był gatunkiem podobnym do Leucocytozoon i że Plasmodium jest bliżej spokrewniony z Haemoproteus - konkretnie z podrodzajem Parahaemoproteus - niż z Leucocytozoon .

Artykuł Blanquarta i Gascuela badał sekwencje mitochondrialne Plasmodium 84 i obejmował sekwencje Hepatocystis , Haemoproteus i Leukocytozoon . Wyniki zgadzają się z poprzednimi analizami pokazującymi, że Hepatocystis , Haemoproteus i Plasmodium wydają się pochodzić od przodka Leukocytozoon . Wydaje się, że Hepatocystis jest siostrzaną grupą wielkiego kladu gryzoni małp człekokształtnych, przy czym klad niższych naczelnych jest przodkiem wszystkich trzech. Jeśli chodzi o Plasmodium subgenera sugerują, że podrodzaj Plasmodium jest przodkiem zarówno Laveranii , jak i Vinckeia .

Badanie pasożytów infekujących nietoperze wykazało, że nietoperze były zarażone przez gatunki z rodzaju Hepatocystis , Plasmodium , Polychomophilus i Nycteria . Zbadano drzewo filogenetyczne, które obejmowało te rodzaje wraz z gatunkami Haemoproteus i Leukocytozoon . Tak jak poprzednio Leukocytozoon był podstawowy w tym drzewie. Kolejnym kladem, który się rozszedł, był klad z Haemoproteus . Pozostałe rodzaje należały do ​​obecnie ustalonego rodzaju Plasmodium . Autorzy zasugerowali, że pochodzenie Plasmodium / Hepatocystis prawdopodobnie miało miejsce w Afryce.

W ramach tego rodzaju jako pierwsze rozeszły się gatunki ptaków i gadów. Kolejnym kladem, który się rozszedł, był gatunek Polychomophilus . Następnie w kolejności rozgałęzień pojawiły się Nycteria . Podrodzaj Laverinia był kolejnym, który się rozszedł, a następnie podrodzaj Vinckeia . Korona drzewa została utworzona przez podrodzaj Plasmodium i rodzaj Hepatocytis . To drzewo nie potwierdziło włączenia P. ovale do podrodzaju Vinckeia ale zgodził się z poprzednimi analizami sugerującymi, że malaria P. jest bliżej spokrewniona z kladem azjatyckim niż P. ovale . Wydaje się , że kilka Plasmodium infekujących nietoperze jest spokrewnionych z gatunkami gryzoni.

Wydaje się, że nietoperze wyewoluowały w Afryce, co – zakładając, że drzewo filogenetyczne Schaera i in. jest poprawne – wyznacza górną granicę daty ewolucji gatunku ssaków Plasmodium .

Inne badanie rodzajów Leucocytozoon , Haemoproteus , Parahaemoproteus , Polychromophilus i Plasmodium wykazało, że Leucocytozoon zajmował pozycję podstawową, a Polychromophilus i Plasmodium były kladami siostrzanymi.

Badanie gatunków Polychromophilus wykazało, że ten rodzaj należy do kladu ptaków / gadów gatunków Plasmodium .

Gatunek zarażający jelenia ogonowego - Plasmodium odocoilei - został po raz pierwszy opisany w 1967 roku. Badanie genów mitochondrialnych, plastydowych i jądrowych tego gatunku sugeruje, że gatunek ten jest w rzeczywistości dwoma gatunkami, które różniły się między i . Drzewo filogenetyczne sugeruje, że rodzaj Nycteria należy do kladu obejmującego gatunki jaszczurek i ptaków, że Polychromophilus tworzy klad z P. odocoilei , a gatunek Hepatocystis u nietoperzy tworzy klad z gatunkami naczelnych i gryzoni. Sugeruje to również, że najbliższy związek z Plasmodium – inne niż Nycteria , Polychromophilus i Hepatocystis – jest podrodzajem Parahaemaproteus i ten podrodzaj jest bardziej spokrewniony z Plasmodium niż z rodzajem Haemoproteus . Badanie to sugeruje, że podrodzaj Vinkeia wymaga obecnie rewizji.

Inny artykuł sugeruje przeniesienie przodka Plasmodium z jaszczurek na nietoperze bez przejścia przez ptaki.

Badanie Nycteria sugeruje, że Leukocytozoon jest podstawowy, a następnie Heamoproteus . Siostrzaną grupą Plasmodium / Nycteria / Polychromophilus / Hepatocystis jest Paraheamaproteus . Wydaje się, że Hepatocystis jest pochodnym kladem wywodzącym się z podrodzaju Plasmodium . Polychromophilius jest bliżej spokrewniony z grupą ptaków/jaszczurek niż z zakaźnymi gatunkami ssaków. Nycteria jest siostrzanym taksonem rodzaju Plasmodium .

Genom Haemoproteus tartakovskyi został zsekwencjonowany. Jego genom (23,2 megabaz) jest podobny pod względem wielkości do genomu Plasmodium . Jego zawartość GC wynosi 25,4%, co jest bliższe zawartości P. falciparum (19,3%) niż P. vivax (42,3%). Analizy filogenetyczne umieszczają go jako podstawowy Plasmodium . Jego włączenie do drzewa filogenetycznego sugeruje, że gatunki ssaków są monofityczne.

Badanie 114 genomów mitochondrialnych z gatunków należących do czterech rodzajów - Haemoproteus , Hepatocystis , Leucocytozoon i Plasmodium - wykazało, że podobnie jak Plasmodium , Leucocytozoon i Haemoproteus nie są taksonami monofiletycznymi. Szacowany czas dywergencji tych rodzajów przypadł na kreda - paleogen (około ) i zbiegł się z ewolucją istniejących rzędów ptasich.

Obecność Plasmodium dominicana i spokrewnionego gatunku Vetufebrus ovatus w bursztynie dominikańskim sugeruje, że rodzaj ten był obecny po granicy kredy - paleogenu (ok. ). Chociaż Poinar zasugerował datę ~, dokładne datowanie bursztynu dominikańskiego jest kontrowersyjne, więc nie można obecnie bezpiecznie określić dokładnej daty dla tych gatunków.

Inne badanie wykazało, że Haemoproteus składa się z dwóch taksonów i że rodzaj Plasmodium jest parafiletyczny w stosunku do Hepatocystis . To samo badanie wykazało również, że gatunki ssaków Plasmodium tworzą dobrze wspierany klad, a klad ten był związany ze specjalizacją wektorów komarów Anopheles . Plasmodium ptaków i gadów łuskonośnych należy do jednego kladu z dowodami na powtarzające się zmiany między ptakami a żywicielami łuskonośnych .

Jedno badanie wykorzystujące czynniki bayesowskie do identyfikacji korzeni drzewa filogenetycznego zasugerowało, że Plasmodium może być podstawą Haemoproteus , Leucocytozoon , Paraheamoproteus i Polychromophilus . To drzewo również zgrupowało Hepatocystis z Plasmodium .

Rayella pochodzi od Hepatocystis .

Badanie rodzajów Hepatocystis , Nycteria , Plasmodium i Polychromophilus wykazało, że Polychromophilus był podstawą innych rodzajów, a Plasmodium i Hepatocystis były kladami siostrzanymi.

Inne badanie wykazało, że Parahaemaproteus i Haemoproteus wydają się być odrębnymi rodzajami. To samo badanie wykazało również, że Nycteria i Hepatocystis należały do ​​kladu Plasmodium . Plasmodium odocoilei był najbliżej spokrewniony z rodzajem Polychromophilus . Haemocystidium okazał się być rodzajem najbliżej spokrewnionym z Plasmodium .

Zidentyfikowano klad zarażający zwierzęta kopytne . Ten klad obejmuje gatunki zarażające bawoły wodne ( Bubalus bubalis ) i kozy ( Capra aegagrus hircus ). Gatunek zarażający kozy został nazwany Plasmodium caprae . Ten klad obejmuje gatunki zarażające północnoamerykańskiego jelenia bielika ( Odocoileus virginianus ) i antylopy afrykańskie ( Cephalophus ). Ten klad wydaje się być podstawowym dla innych gatunków infekujących ssaki, w tym rodzaju Polychromophilus .

Możliwa ewolucja

Dowody wskazują na następujący scenariusz ewolucyjny: Plasmodium wyewoluowało z przodka podobnego do Leucocystis . Ten przodek dał początek podrodzajowi Parahaemoproteus . Oba te taksony zarażają ptaki. Plasmodium wyewoluowało ze swojego przodka Parahaemoproteus , kiedy uzyskało zdolność zarażania jaszczurek. Po tym Plasmodium rozdzieliło się na klad infekujący ssaki i klad infekujący ptaki / jaszczurki. W obrębie kladu ptaków/jaszczurek niektóre gatunki rozwinęły zdolność zarażania nietoperzy ( Nycteria ). W ramach kladu ssaków wiele gatunków rozwinęło również zdolność zarażania nietoperzy ( Hepatocystis ). Ponieważ Haemoproteus wyewoluował po ewolucji ptaków, sugerowałoby to, że górna granica ewolucji tego rodzaju wynosi około . Columbidae - gospodarze gatunku Haemoproteus - wyewoluowały w Azji Południowo-Wschodniej . Możliwe, że to również było początkiem rodzaju Haemoproteus .

Ta górna granica może być jeszcze bardziej obniżona. Uważa się, że rodzaj Leucocytozoon wyewoluował w oligocenie . To wyznaczałoby górną granicę ewolucji rodzaju Leucocytozoon . Jest to zgodne z oszacowaniem czasu podstawowego promieniowania rodzaju Plasmodium . Ta data powstania mieści się w zakresie innych szacunków sugerujących, że jest wiarygodna. Sugestię tę potwierdzają inne analizy.

Relacje z rodzajami innymi niż Haemosporidian

Piroplasma są zwykle uważani za najbliższych krewnych Haemosporydian. W oparciu o ewolucję ich nosicieli ( kleszczów ) mogły one wyewoluować ~. Wektory Babesia i Theileria - kleszcze - wyewoluowały ± . Twarde ( Ixodidae ) i miękkie ( Argasidae ) kleszcze różniły się ± . Najbardziej prawdopodobnym miejscem pochodzenia kleszczy jest północna Gondwana i najprawdopodobniej region, który obecnie stanowi Afrykę Wschodnią.

Molekularne badanie bayesowskie gatunków Babesia i Theileria wraz z gatunkami Plasmodium sugeruje, że Babesia i Theileria są siostrzanymi kladami i że oddzieliły się od Plasmodium ~ (wiarygodny przedział 95%: -) W datowaniu w tym badaniu wykorzystano datę pochodzenia rodzaju Plasmodium . Autorzy oszacowali również, że Theileria ewoluowała (95% wiarygodnego przedziału – ) i że Babesia ewoluowała (95% wiarygodnego przedziału –)

Inna analiza sugeruje, że Babesia i Theileria są bliżej spokrewnione z gatunkami Adeleid niż z Plasmodium .

Badanie sekwencji z Babesiidae , Cryptosporiidae , Eimeriidae , Plasmodiidae , Sarcocystiidae , Theileriidae , gatunku Perkinsus i 2 wiciowców sugeruje, że Plasmodium i Cryptosporidium są taksonami siostrzanymi i że Hepatozoon jest dla nich podstawą.

Morrison wykazał za pomocą danych molekularnych, że Haemosporidia są zagnieżdżone w gregarynach i że ten klad różni się od piroplazm. Ten ostatni klad jest siostrzaną grupą kokcydian.

Badanie genów aktyny sugeruje, że Plasmodium jest bliżej spokrewniony z kokcydianami niż z kladem Babesia / Theileria . Sugeruje to również, że Cryptosporium jest podstawowa w Apicomplexa: to ostatnie odkrycie jest zgodne z innymi analizami.

Drzewa filogenetyczne

Opublikowano szereg przydatnych drzew filogenetycznych tego rodzaju:

Z tych drzew jasno wynika, że:

  • Drzewa są zgodne z pochodzeniem Plasmodium z Leukocytozoon
  • Rodzaj Hepatocystis jest zagnieżdżony w (parafityczny z) rodzaju Plasmodium i wydaje się, że należy do kladu gryzoni naczelnych
  • Grupy gryzoni i naczelnych są stosunkowo blisko spokrewnione
  • Gatunki naczelnych (podrodzaj Plasmodium ) i gryzoni (podrodzaj Vinckeia ) tworzą odrębne grupy
  • P. falciparum i P. reichenowi (podrodzaj Laverania ) oddzieliły się na wczesnym etapie ewolucji tego rodzaju
  • Gatunki „afrykańskie” ( P. malaria i P. ovale ) i „azjatyckie” ( P. cynomogli , P. semiovale i P. simium ) mają tendencję do grupowania się w oddzielne klady. P. gonderi – gatunek izolowany w Afryce – grupy z kladem azjatyckim.
  • P. vivax z gatunkami „azjatyckimi”.
  • Gatunki gryzoni ( P. bergei , P. chabaudi i P. yoelli ) tworzą odrębny klad.
  • Gatunki zarażające ludzi nie tworzą jednego kladu.
  • , że rodzaj Haemoproteus należy do kladu ptaków i jaszczurek
  • Gatunki jaszczurek i ptaków mieszają się
  • Chociaż Plasmodium gallinaceum (podrodzaj Haemamoeba ) i Plasmodium elongatum (podrodzaj Huffia ) wydają się być tutaj spokrewnione, tak więc uwzględniono kilka gatunków ptaków (trzy), to drzewo może nie odzwierciedlać dokładnie ich rzeczywistego pokrewieństwa.
  • Gatunki ptaków ( P. juxtanucleare , P. gallinaceum i P. relictum ) tworzą klad spokrewniony z włączonymi gatunkami Leukocytozoon i Haemoproteus .
  • Chociaż nie uwzględniono żadnych pasożytów węży, prawdopodobnie łączą się one z dywizją jaszczurko-ptaków
  • Hepatocystis leży w Plasmodium i może być spokrewniony z kladem naczelnych

Gatunki ptaków i jaszczurek są wymieszane, jak stwierdzono wcześniej.

Analiza rodzajów gryzoni ( Plasmodium berghei , Plasmodium chabaudi , Plasmodium vinckei i Plasmodium yoelii ) sugeruje, że gatunki te mogą być w rzeczywistości kompleksami gatunkowymi. Oszacowano, że separacja P. chabaudi i P. vinckei wynosi pomiędzy i , podczas gdy separacja P. berghei i P. yoelii została umieszczona na i .

Artykuł, który obejmował pięć nienazwanych gatunków lemurów, sugerował, że P. ovale jest bliżej spokrewniony z gatunkami lemurów niż z innymi naczelnymi. Sugeruje to również, że klad lemur/ P. ovale jest kladem siostrzanym gatunku gryzoni. Chociaż jest to zgodne z umiejscowieniem gatunków lemurów i gryzoni w podrodzaju Vinckeia , jest niespójne z obecnym umiejscowieniem P. ovale w podrodzaju Plasmodium . Ten artykuł potwierdza również podstawową dywergencję w obrębie gatunku ssaków do podrodzaju Laverinia i inni. Podrodzaje Plasmodium i Vinckeia, z wyjątkiem P. ovale, wydają się być kladami siostrzanymi.

Analiza genów apikoplastów sugeruje, że P. ovale jest spokrewniony z gatunkiem gryzoni. Jest to zgodne z jego pokrewieństwem z gatunkami lemurów z podrodzaju Vinckeia .

Inne analizy

Badanie genu proteazy (SERA) u 18 gatunków wykazało, że stan przodków miał tylko jeden gen i że u istniejących gatunków wystąpiły duplikacje genów. Ten artykuł potwierdza zgrupowania znalezione gdzie indziej z kladem azjatyckim. Gatunki gryzoni wydają się być bliżej spokrewnione z Laverania niż podrodzaj Plasmodium .

P. gonderi i nieopisanego pasożyta pobranego z mandryla - oraz dwóch gatunków azjatyckich - P. cynomolgi i P. simiovale, znaleziono mutację delecyjną o ~100 parach zasad obejmującą część genu rRNA LS1 . Mutacji tej nie stwierdzono u innych badanych gatunków ( Leucocytozoon caulleryi , Leucocytozoon sabrazesi , P. bergei , P. chabaudi , P. falciparum , P. floridense , P. gallacium , P. kruche , P. juxtanucleare , P. knowelsi , P. mexicanum , P. reichenowi , P. relictum , P. simiae , P. vivax , P. yoelii i dwa nienazwane gatunki Haemoproteus ). powiązany.

Inny artykuł sugeruje, że po podziale gatunków ssaków na gady i ptaki podrodzaj Laverina jest podstawowym wśród gatunków ssaków. Badanie to nie obejmowało gatunków zakaźnych ssaków innych niż gatunki naczelnych i gryzoni iz tego powodu Laverina może nie być tak podstawowa, jak sugeruje badanie. Pozostała kolejność rozgałęzień jest zgodna z innymi analizami umieszczającymi gatunek gryzonia jako pierwszą gałąź po P. falciparum / P. reichenowi . Umieszcza P. malaria i P. ovale jako bliżej spokrewnione ze sobą niż z P. vivax . Jest to zgodne z proponowanym azjatyckim pochodzeniem P. vivax .

Chociaż ptasie gatunki malarii wykorzystują różnorodne wektory komarów z rodzaju Aedes , Anopheles , Culex , Culiseta , Mansonia i Psorophora , wszystkie gatunki ssaków wykorzystują wektory tylko z rodzaju Anopheles . Wydaje się, że ta zmiana żywiciela była związana ze specjalizacją w określonym rodzaju komara.

zdolność do przechowywania hemozoiny wyewoluowała tylko raz u wspólnego przodka Haemoproteus , Hepatocystis i Plasmodium .

Badanie związków między Haemocystis , Haemoproteus , Leucocytozoon i Plasmodium sugeruje, że (1) Leucocytozoon jest podstawowa (2) Haemoproteus jest siostrzanym kladem pozostałych (3) Parahaemoproteus jest siostrą Plasmodium i (4) Haemocystis jest zagnieżdżony w Plasmodium . Tak jak poprzednio, gatunki ptaków / jaszczurek tworzą odrębny klad.

U ptaków gatunki Haemoproteus i Leucocytozoon rzadko zmieniają obszar transmisji. Pasożyty te są ograniczone do jednej ptasiej fauny w długim okresie ewolucyjnym i nie rozprzestrzeniają się swobodnie między kontynentami z pomocą ptaków wędrownych. linie rodowe rodzaju Plasmodium wydają się swobodniej rozprzestrzeniać między kontynentami. Sugeruje to, że pochodzenie rodzaju Plasmodium mogło zbiegać się ze zdolnością do łatwiejszego przenoszenia między ptasimi żywicielami niż w przypadku innych rodzajów.

Analiza dużej liczby rodzajów sugeruje, że taksonomia może wymagać rewizji. Leucocytozoon wydaje się być bazalny dla większości Haemosporidia. Rodzaje Heamoproteus i Parahaemaproteus to kolejny najbardziej podstawowy klad. Co najmniej jeden gatunek z rodzaju Heamoproteus zgrupowany z głównym kladem Plasmodium . W obrębie Plasmodium leżały rodzaje Hepatocystis , Nycteria i Polychromophilus . Plasmodium odocoiliei wydawał się być bardzo rozbieżny w kladzie. W ramach kladu palsmodium gatunki gadów tworzyły jedną grupę, podczas gdy podgrupy Laverinia , Plasmodium i Vinkeia również tworzyły podgrupy. Wyniki te, jeśli zostaną potwierdzone, sugerują, że taksonomia grupy będzie wymagać znacznej rewizji.

Szacunki zegara molekularnego

Wszystkie daty oszacowane dotychczas za pomocą zegara molekularnego należy prawdopodobnie traktować z pewną podejrzliwością, biorąc pod uwagę istniejące różnice zdań między różnymi autorami.

Kolejność rozgałęzień sugerowana przez inne analizy jest zgodna z analizą genów mitochondrialnych. Ten ostatni artykuł określa rozbieżność między kladami gadów i ptaków na ± 3,2 miliona lat temu (Mya). Inne zgłoszone czasy rozbieżności obejmują

  • P. falciparum – P. reichenowi - (±0,9 mln lat)
  • P. ovale - P. cynomolgi / P. gonderi / P. simiovale / P. fieldi / P. inui / P. kruche / P. coatneyi / P. knowlesi -
  • P. malariae i P. inui / P. hylobati -
  • P. malariae / P. inui / P. hylobati - P. chabaudi / P. yoelii - (±2,6 mln lat)
  • P. knowlesi - P. cynomolgi / P. simiovale / P. fieldi / P. inui / P. kruche / P. coatneyi - (±1,4 miliona lat)

Oszacowanie dat ewolucji kilku gatunków na podstawie daty oddzielenia gatunku afrykańskiego P. gonderi i kladu azjatyckiego daje następujące szacunki:

  • P. falciparum - P. reichenowi :
  • P ovale - P. malariae :
  • P. inui - P. hylobati :
  • P. cynomogli - P. simium/P. ożywienie :
  • P. kruche - P. cynomogli / P. simium/P. vivax / P. inui / P. hylobati :
  • P ovale / P. malariae - P. kruche / P. cynomogli / P. simium/P. vivax / P. inui / P. hylobati :

Analiza 45 pojedynczych kopii genów jądrowych ośmiu gatunków ( P. berghei , P. chabaudi , P. falciparum , P. gallinaceum , P. knowlesi , P. reichenowi , P. vivax , P. yoelii ) przy użyciu kilku różnych metod filogenetycznych sugeruje data rozbieżności między Theileria i Plasmodium między a . Szacunki tempa mutacji wskazują na datę dywergencji między P. falciparum i P. reichenowi pomiędzy i .

Szacowana data dywergencji między P. vivax i P. knowlesi przypadała na okres od do . Ten ostatni okres zbiega się z promieniowaniem małp Starego Świata, które zarażają te pasożyty. Datę rozbieżności między P. berghei , P. chabaudi i P. yoelii oszacowano na okres między a . Wystąpiło główne promieniowanie gryzoni z rodziny Muridae ~.

Artykuł oparty na analizie 22 genów jądrowych sugeruje promieniowanie pasożytów malarii w oligocenie ( 34-23 mln lat temu).

Inna praca badająca daty ewolucji przy użyciu połączonych sekwencji genów oksydazy cytochromu c III, oksydazy cytochromu c I i cytochromu b - wszystkie z mitochondrium - sugerowała następujące daty ewolucji badanych gatunków ( P. coatneyi , P. cynomolgi , P. falciparum , P. fieldi , P. kruche , P. gonderi , P. hylobati , P. inui , P. knowlesi , P. malariae , P. ovale , P. reichenowi , P. simiovale , P. vivax ) przedstawiała się następująco:

Dywergencja kladów naczelnych azjatyckich i afrykańskich: -

Dywergencja kladu naczelnych i gryzoni: -

Dywergencja kladów gadów / ptaków i ssaków: -

Oszacowanie daty ewolucji tego rodzaju na podstawie tempa mutacji w genie cytochromu b określa ewolucję P. falciparum na . Autorzy oszacowali również, że gatunki ssaków tego rodzaju wyewoluowały i że wyewoluował rząd Haemosporida . Chociaż data ewolucji P. falciparum jest zgodna z metodami alternatywnymi, pozostałe dwie daty są znacznie późniejsze niż inne opublikowane szacunki i prawdopodobnie należy je traktować z ostrożnością.

Inny artykuł, w którym zbadano gatunki naczelnych, gryzoni, lemurów, ptaków i gadów, sugeruje, że rodzaj pochodzi z okresu między a . Podział na gatunki gadów / ptaków i ssaków nastąpił między a . Pierwszy podział wśród gatunków ssaków nastąpił między Laverinia a innymi gatunkami. Oszacowano, że separacja P. falciparum i P. reichenowi wynosi od do . Szczepy bonobo P. falciparum były najbliżej spokrewnione z ludzkimi. Ta analiza pogrupowała P. ovale z gatunkami lemurów i tym kladem jako siostrzanym kladem gatunku gryzoni. Chociaż jest to zgodne z obecnym rozmieszczeniem gatunków lemurów z gatunkami gryzoni w podrodzaju Vinckeia , jest to niezgodne z obecnym rozmieszczeniem P. ovale w podrodzaju Plasmodium . Oszacowano, że data oddzielenia się P. ovale od gatunku lemurów to , a data ich oddzielenia się od gatunku gryzoni została datowana między a . Gatunki gryzoni najpierw rozeszły się między i . Wydaje się, że P. atherui jest bliżej spokrewniony z P. berghei / P. yoelli klad niż P. chabaudi . P. malariae wyewoluował między i jest bliżej spokrewniony z P. vivax niż z P. ovale . P vivax i P. cynomogli ostatnio wspólnego przodka między i . Pochodzenie kladu azjatyckiego zostało umieszczone między a .

Inne oszacowanie dat ewolucji sugerowało, że ssacze pasożyty Plasmodium powstały ponad 64 miliony lat temu, a podział między P. falciparum i P. reichenowi nastąpił 3,0-5,5 miliona lat temu. Autorzy ci zasugerowali, że podział między P. vivax i P. knowlesi nastąpił milion lat temu. W artykule tym zasugerowano również, że rodzaj Plasmodium wyewoluował między a .

Inne badanie umieściło ewolucję podrodzaju Laverina między a . W tym samym artykule oszacowano P. billbrayi - P. gaboni między i oraz P. reichenowi - P. falciparum między i .

Nietoperze ewoluowały między a . Ponieważ wydaje się, że infekujący gatunek ssaka Plasmodium wyewoluował z gatunku infekującego nietoperza, oszacowanie to może stanowić górną granicę daty ewolucji tych gatunków Plasmodium . Większe badanie sugeruje, że nietoperze ewoluowały. Ta górna granica daty infekowania pasożytów przez nietoperze jest zgodna z szacunkami dotyczącymi dat ewolucji zarażających ssaków Plasmodium .

Rozbieżność małp i małp człekokształtnych Starego Świata datuje się na . Ponieważ podrodzaj Laverinia zaraża raczej małpy człekokształtne niż małpy, data ta sugeruje górną granicę ewolucji tego podrodzaju. Data ta wyznacza również górną granicę daty ewolucji gatunku zarażającego małpy Starego Świata.

Szacunki bayesowskie sugerują, że rodzaj Plasmodium wyewoluował około . Autorzy stwierdzili również, że klad lemurów wyewoluował, gatunek gryzoni, dwa znane gatunki owalne i gatunek azjatycki. Podrodzaj Laverinia wyewoluował ok.

Kolejność rozgałęzień w tym podrodzaju sugeruje, że P. billbrayi i P. gaboni są gatunkami siostrzanymi i tworzą wczesny, rozbieżny klad. P. falciparum i P. reichenowi są gatunkami siostrzanymi i spokrewnionymi z P. billcolinsi .

Bayesowskie oszacowanie daty ostatniego wspólnego przodka gatunku gryzoni umieściło ją między a .

Oszacowanie oparte na sekwencjach genomów Plasmodium gallinaceum i Plasmodium relictum oraz wcześniej zsekwencjonowanych genomów pasożytów ssaków sugeruje datę rozbieżności . Szacunek ten oparto na dacie separacji dwóch owalnych gatunków wynoszącej 1 milion lat. Daty wydają się być sprzeczne z innymi szacunkami. Może to wynikać z faktu, że data oddzielenia gatunków owalnych ma obecnie znaczną zmienność: 95% przedział ufności w jednym artykule wynosił 0,5 - 7,7 Mya.

Laverania

Cztery gatunki ( P. billbrayi , P. billcollinsi , P. falciparum i P. reichenowi ) tworzą klad w obrębie podrodzaju Lavernia . Ten podrodzaj jest bliżej spokrewniony z innymi gatunkami naczelnych niż z gatunkami ptaków lub uwzględnionymi Leuocytozoon . Zarówno P. billbrayi , jak i P. billcollinsi zakażają oba podgatunki szympansów objęte tym badaniem ( Pan troglodytes troglodytes i Pan troglodytes schweinfurthii ). P. falciparum zaraża bonobo ( Pan paniscus ), a P. reichenowi zaraża tylko jeden podgatunek ( Pan troglodytes troglodytes ). Zwrócono uwagę na adekwatność opisu tych nowych gatunków.

doniesienie o nowym gatunku, który łączy się z P. falciparum i P. reichenowi u szympansów, chociaż do tej pory gatunek ten identyfikowano jedynie na podstawie sekwencji jego mitochondrium. Potrzebne będą dalsze prace, aby opisać ten nowy gatunek, wydaje się jednak, że oddzielił się on od kladu P. falciparum - P. reichenowi około . Drugi raport potwierdził istnienie tego gatunku u szympansów. Raport ten wykazał również, że P. falciparum nie jest wyłącznie ludzkim pasożytem, ​​jak wcześniej sądzono. Opublikowano trzeci raport dotyczący epidemiologii P. falciparum . W badaniu tym zbadano dwa geny mitochondrialne ( cytB i cox1 ), jeden gen plastydowy ( tufA ) i jeden gen jądrowy ( ldh ) u 12 szympansów i dwóch goryli z Kamerunu i jednego lemura z Madagaskaru . Plasmodium falciparum znaleziono w jednej próbce goryla i dwóch szympansów. Dwie próbki szympansów dały wynik pozytywny na obecność Plasmodium ovale i jeden na Plasmodium malariae . Dodatkowo jedna próbka szympansa wykazała obecność P. reichenowi i innej P. gaboni . Nowy gatunek - Plasmodium malagasi - został tymczasowo zidentyfikowany u lemura. Gatunek ten prawdopodobnie należy do Vinckeia , ale wymagane są dalsze prace.

Badanie około 3000 okazów dzikich małp człekokształtnych zebranych z Afryki Środkowej wykazało, że infekcja Plasmodium jest powszechna i zwykle dotyczy wielu gatunków. Gatunkami małp objętych badaniem były goryle zachodnie ( Gorilla gorilla ), goryle wschodnie ( Gorilla beringei ), bonobo ( Pan paniscus ) i szympansy ( Pan troglodytes ). 99% szczepów podzielono na sześć gatunków w obrębie podrodzaju Laverina . P. falciparum utworzyli linię monofiletyczną w promieniowaniu pasożyta goryla, co sugeruje pochodzenie od goryli, a nie od szympansów.

Wykazano, że P. falciparum tworzy klad z gatunkiem P. reichenowi . Ten klad mógł powstać między a 10000 lat temu. Sugeruje się, że pochodzenie P. falciparum mogło mieć miejsce, gdy jego prekursory rozwinęły zdolność wiązania się z kwasem sialowym Neu5Ac, prawdopodobnie poprzez białko wiążące erytrocyty 175. Ludzie utracili zdolność wytwarzania kwasu sialowego Neu5Gc z jego prekursora Neu5Ac kilka milionów lat temu i to mogło chronić je przed zakażeniem P. reichenowi .

W innym artykule zasugerowano, że izolaty P. falciparum znalezione u małp człekokształtnych pochodzą od ludzi i że P. falciparum i P. reichenowi rozdzieliły się, gdy zrobili to ludzie i szympansy / goryle (między a ).

Uważa się, że P. falciparum u ludzi pochodzi z pojedynczego zdarzenia transmisji i że małpy człekokształtne nie stanowią potencjalnego rezerwuaru trwającej transmisji.

, że P. falciparum u ludzi prawdopodobnie pochodzi od bonobo, a nie od goryli czy szympansów.

Inne oszacowanie najnowszego wspólnego przodka istniejących szczepów, które zostało opublikowane, pochodzi sprzed 452 000 lat.

Opublikowano przegląd tego podrodzaju Na podstawie analizy genu cytochromu b pokrewieństwa w tym podrodzaju wyglądają następująco: P. falciparum i P. reichenowi są gatunkami siostrzanymi. Ich najbliższym krewnym jest P. billcollinsi . P. gaboni i P. billbrayi to gatunki siostrzane, których najbliższym krewnym jest P. gora . P. gorb jest bliżej spokrewniony z kladem P. falciparum / reichenowi / billcollinsi niż z P. gaboni / billbrayi / klad gora . Ta domniemana taksonomia będzie wymagała potwierdzenia z innych badań DNA. Drugie badanie wydaje się potwierdzać to proponowane grupowanie.

Według innych szacunków rozbieżność między falciparum a reichenowi wynosi około 200 000 lat wcześniej.

Daty ewolucji gatunku w obrębie podrodzaju Laverania oszacowano w następujący sposób:

  • Laverania : (Mya) (szacowany zasięg 95%: - )
  • P. falciparum u ludzi: (zakres: - )
  • P. falciparum w Pan paniscus : (zakres: - )
  • P. falciparum u ludzi i Pan paniscus : ( - )
  • P. reichenowi - P. falciparum w Pan paniscus : (zakres: - )
  • P. reichenowi - (zakres: - )
  • P. billbrayi - P. falciparum (zakres: - )
  • P. billcollinsi - (zakres: - )
  • P. praefalciparum - P. falciparum u goryli 40 000-60 000 lat temu

Inne oszacowanie wykorzystujące tempo mutacji (1,2 x 10-8 podstawień / miejsce / rok) genu cytochromu b umieściło rozprzestrzenianie się P. falciparum na ludzi 365 000 lat temu ( wiarygodny przedział 95% : 112 000 do 1 036 000 lat).

Zaproponowano zmienione nazwy gatunków P. gora i P. gorb - odpowiednio Plasmodium blacklocki i Plasmodium adleri . Nazwy te zostały wybrane na cześć malariologów Saula Adlera (1895–1966) i Donalda Blacklocka (1879–1953). Zaproponowano również zmianę nazwy P. falciparum infekujących goryle na Plasmodium praefalciparum . Wydaje się, że ta propozycja została przyjęta. Gatunek P. billbrayi wydaje się być synonimem wcześniej nazwanego P. gaboni .

Relacje żywiciel-pasożyt:

  • P. falciparum został wyizolowany z szympansów, goryli i ludzi. Szczepy inne niż ludzkie można przeklasyfikować jako P. praefalciparum .
  • P. reichenowi został wyizolowany z szympansów.
  • P. billcollinsi został wyizolowany z szympansów.
  • P. billbrayi został wyizolowany z szympansów.
  • P. gaboni został wyizolowany z szympansów.
  • P. adleri został wyizolowany z goryli.
  • P. blacklocki został wyizolowany z goryli.
  • P. lomamiensis został wyizolowany z bonobo.
  • P. praefalciparum został wyizolowany z goryli.

W innej analizie zaproponowano następujący układ gatunków: P. billcollinsi , P. gaboni i P. reichenowi infekują tylko szympansy, podczas gdy P. adleri , P. blacklocki i P. praefalciparum infekują tylko goryle. P. praefalciparum wydaje się być najbliższym krewnym P. falciparum .

Przegląd genomów wszystkich znanych gatunków z tego podrodzaju wykazał, że rozbieżność między P. falciparum i P. praefalciparum wystąpiła między 40 000 a 60 000 lat temu. Ekspansja P. falciparum napotkała wąskie gardło między 4000 a 6000 lat temu.

Wydaje się, że P. falciparum był kilkakrotnie wprowadzany do Ameryki Południowej . Zachowane szczepy dzielą się na dwa klady - jeden północny i jeden południowy. Najbardziej prawdopodobnym źródłem tych szczepów jest Afryka i wydaje się, że zostały one wprowadzone wraz z handlem niewolnikami.

Analiza 45 pojedynczych kopii genów jądrowych ośmiu gatunków ( P. berghei , P. chabaudi , P. falciparum , P. gallinaceum , P. knowlesi , P. reichenowi , P. vivax , P. yoelii ) przy użyciu kilku różnych metod filogenetycznych sugeruje dane dotyczące rozbieżności między 294 a 314 między Theileria i Plasmodium . Szacunki tempa mutacji wskazują na datę dywergencji między P. falciparum i P. reichenowi pomiędzy i .

Analiza polimorfizmów w genach mitochondrialnych sugeruje subsaharyjskie pochodzenie P. falciparum z oddzielnymi kolonizacjami Azji Południowo-Wschodniej i Oceanii. Biorąc pod uwagę rozmieszczenie innych członków Laverinia, wydaje się prawdopodobne, że wszyscy znani członkowie tego podrodzaju pochodzili z Afryki.

Inny gatunek - Plasmodium lomamiensis - został opisany z bonobo. Nazwa pochodzi od Parku Narodowego Lomami , gdzie po raz pierwszy zidentyfikowano pasożyta. Stosunek tego gatunku do innych w podrodzaju nie został jeszcze wyjaśniony.

Inne badanie wykazało, że przodkiem P. falciparum był pasożytniczy goryl P. praefalciparum . Gatunek ten po raz pierwszy zainfekował ludzi między 40 000 a 60 000 lat temu, a następnie przeszedł wąskie gardło populacji 4000-6000 lat temu. Wspólny przodek tego podrodzaju istniał między a . W tym czasie nastąpił podział na klad A ( P. adleri i P. gaboni ) oraz klad B - pozostałe gatunki z podrodzaju. W obrębie kladu B P. blacklocki oddzielił się około 960 000 lat temu, a P. billcollinsi około 500 000 lat temu. W obrębie kladu A, P. adleri i P. gaboni rozeszły się około 140–230 tysięcy lat temu. Mniej więcej w tym samym czasie rozeszły się również P. reichenowi i przodek P. praefalciparum / P. falciparum . Populacja P. falciparum osiągnęła najniższy poziom około 5000 lat temu (Ne ~ 3000).

Plazmodium

Colobine i makaki migrowały z Afryki na kontynent euroazjatycki odpowiednio 10 i 6 milionów lat temu i stały się przodkami istniejących azjatyckich gatunków małp ze Starego Świata. Azjatyckie gatunki pasożytów malarii małp ze Starego Świata zarażają zarówno małpy colobine, jak i makaki. Wydaje się, że istniejąca rozbieżność między kladem azjatyckim i afrykańskim tego podrodzaju była prawdopodobnie spowodowana międzykontynentalną specjacją allopatyczną wraz ze specjacją ich gospodarzy.

Pasożyty malarii lemurów nie są tradycyjnie grupowane z podrodzajem Plasmodium , a raczej w podrodzaju Vinckeia . Ta klasyfikacja może nie być poprawna. Na podstawie analizy mitochondriów pasożyty te wydają się grupować z innymi infekującymi naczelne. Pochodzenie zarażających gatunków naczelnych (z wyłączeniem gatunków z Laverina ) może sięgać eocenu – czasu, w którym rozpoczęło się promieniowanie naczelnych. Analiza ta sugeruje również, że gatunki infekujące goryle i ludzi mogły pochodzić od szympansów.

Plasmodium : klad azjatycki

Co najmniej dziewięć gatunków należy do „azjatyckiego” kladu Plasmodium . Gatunki te obejmują Plasmodium coatneyi , Plasmodium cynomolgi , Plasmodium fieldi , Plasmodium kruche , Plasmodium inui , Plasmodium hylobati , Plasmodium simiovale , Plasmodium simium i Plasmodium vivax .

Z reguły (z zauważalnym wyjątkiem P. knowesli ) gatunki azjatyckie mają 72-godzinny wewnątrzerytrocytowy cykl życiowy.

Analiza powierzchniowego białka merozoitu w dziesięciu gatunkach kladu azjatyckiego sugeruje, że ta grupa zróżnicowała się między 3 a 6,3 mln lat temu - okres, który zbiegł się z promieniowaniem maków w Azji Południowo-Wschodniej. Wywnioskowana kolejność rozgałęzień różni się od tej znalezionej na podstawie analizy innych genów, co sugeruje, że to drzewo filogenetyczne może być trudne do rozwiązania. Stwierdzono również pozytywną selekcję tego genu.

W analizie genu rRNA SSU stwierdzono, że wszystkie azjatyckie małpie gatunki Plasmodium mają jeden gen typu S i kilka genów typu A. Insercja 50 reszt w regionie zmiennym V7 w pobliżu trzonu 43 jest wspólna wyłącznie dla sekwencji podobnych do typu S azjatyckiego gatunku małpiego Plasmodium oraz sekwencji typu S i O P. vivax . Jest to zgodne z ich wspólnym pochodzeniem.

Plasmodium vivax mógł pochodzić z Azji , a spokrewniony gatunek Plasmodium simium wydaje się pochodzić z przeniesienia ludzkiego P. vivax do gatunku małp z Nowego Świata w Ameryce Południowej . Zostało to zaproponowane w badaniu małp wyjców w pobliżu São Paulo w Brazylii .

W innym artykule zasugerowano afrykańskie pochodzenie P. vivax .

W innym artykule opisano obecność P. vivax u goryli i szympansów . Analizowane sekwencje DNA dzieliły się na dwa klady. Jeden klad obejmował wszystkie ludzkie szczepy: drugi klad wydaje się prawdopodobnie być gatunkiem nieopisanym. Szczepy goryli i szympansów nie grupowały się według gatunków, co sugeruje, że między tymi gatunkami zachodzi przenoszenie P. vivax . Autorzy zasugerowali afrykańskie pochodzenie P. vivax.

Artykuł sugeruje, że P. vivax ma afrykańskie pochodzenie i przeszedł poważne wąskie gardło, a następnie szybko się rozprzestrzenił po opuszczeniu Afryki.

Afrykańskie pochodzenie P. vivax wyjaśniałoby obecność P. gonderi – gatunku afrykańskiego – w obrębie tego kladu.

Plasmodium zostały wyizolowane z orangutanów . Wydaje się, że te izolaty należą do kladu azjatyckiego i mają wspólnego przodka z Plasmodium inui i Plasmodium hylobati .

W artykule zasugerowano, że P. vivax jest podstawą kladu azjatyckiego rozgałęziającego się po P. gonderi . Jest to zgodne z afrykańskim pochodzeniem kladu azjatyckiego.

Badanie ogólnoświatowych izolatów P. vivax wykazało, że największa różnorodność występuje w Azji Południowo-Wschodniej, co sugeruje pochodzenie tego gatunku. W tym samym artykule stwierdzono, że izolaty w obu Amerykach podzieliły się na dwie grupy, co sugeruje, że miały miejsce co najmniej 2 oddzielne introdukcje tego pasożyta do obu Ameryk.

Czas na ostatniego wspólnego przodka

P. vivax wyewoluował między 45 000 a 82 000 lat temu z gatunku, który zaraża maki z Azji Południowo-Wschodniej. Jest to zgodne z innymi dowodami południowo-wschodniego pochodzenia tego gatunku. Drugie oszacowanie określa najwcześniejszą datę ewolucji P. vivax na 265 000 lat.

Szacunkowa data powstania P. vivax określa ją na 768 000 lat temu.

Oszacowanie czasu powstania P. vivax na podstawie genów jądrowych sugeruje, że powstał on między 232 228 a 303 030 lat temu. Mógł pojawić się w Indiach między 79 235 a 104 008 lat temu.

Badanie P. vivax w obu Amerykach sugeruje, że szczepy w Wenezueli i północno-wschodniej Brazylii oddzieliły się od innych około 30 000 lat temu. Ta separacja mogła mieć miejsce, zanim pasożyt został wprowadzony do Ameryki Południowej.

, że najnowszy wspólny przodek istniejących szczepów P. knowlesi pojawił się 257 000 (95% przedział wiarygodności 98 000–478 000) lat temu. P. knowlesi przeszedł gwałtowny wzrost populacji między około 30 000 a 40 000 lat temu. Ta era następuje po wzroście populacji ludzkiej na tym obszarze (~ 50 000 lat temu).

Kolejność rozgałęzień

P. coatneyi i P. inui są blisko spokrewnione z P. vivax .

P. vivax i P. knowesli rozdzieliły się 25–30 milionów lat temu.

P. gonderi jest podstawowa w tym kladzie. Jest to zgodne z jego afrykańskim rozmieszczeniem, a nie głównie azjatyckim rozmieszczeniem innych gatunków z tej grupy.

Kilka kladów „azjatyckich” - Plasmodium coatneyi , Plasmodium cynomolgi , Plasmodium kruche , Plasmodium inui , Plasmodium fieldi , Plasmodium hylobati , Plasmodium inui , Plasmodium knowlesi i Plasmodium simiovale oraz gatunek afrykański Plasmodium gonderi - mają pojedynczy gen podobny do typu S i kilka genów typu A. Wydaje się prawdopodobne, że gatunki te tworzą klad w obrębie podrodzaju Plasmodium .

Gatunki „azjatyckie” tworzą klad, w którym P. simium i P. vivax są wyraźnie blisko spokrewnione, podobnie jak P. knoweli , P. coatneyi i P. kruche ; podobnie P. brazillium i P. malariae są spokrewnione. P. hylobati i P. inui są blisko spokrewnione. P. kruche i P. gonderi wydają się być bliżej spokrewnione z P. vivax niż z P. malariae .

Analiza czterech genów kodowanych w genomie apikoplastu (mała podjednostka rRNA, duża podjednostka rRNA i kazeinolityczna proteaza C) dziewięciu gatunków „azjatyckich” ( P. coatneyi , P. cynomolgi , P. fieldi , P. kruche , P. hylobati , P. inui , P. knowlesi , P. simiovale i P. vivax ) oraz gatunki afrykańskie P. gonderi sugerują , że P. coatneyi i P. knowlesi są blisko spokrewnione i że P. kruche jest gatunkiem najbliżej spokrewnionym z tymi dwoma. Również P. vivax i P. cynomolgi wydają się być spokrewnione.

Wzorzec wyłaniający się z tych danych sugeruje, że przodek P. gonderi i kladu „azjatyckiego” ( P. coatneyi , P. cynomolgi , P. fieldi , P. kruche , P. hylobati , P. inui , P. knowlesi , P. simiovale i P. vivax ) zainfekowały naczelnego żywiciela - być może przodka istniejącej małpy rezus - i migrował wraz ze swoim żywicielem kręgowcem z Afryki do Azji przez Bliski Wschód. Gałąź azjatycka dała następnie początek kilku kladom - P. kruche - P. coatneyi / P. knowlesi , P. hylobati / P. inui i P. cynomolgi - P. simium / P. vivax . Wydaje się, że P. fieldi , P. simiovale i P. vivax są stosunkowo wczesnymi gatunkami różniącymi się w obrębie tego kladu. P.fieldi i P.simiovale wydają się być najbliższymi krewnymi.

Podsumowanie obecnie rozumianej kolejności rozgałęzień jest następujące:

  • P. gondori - klad azjatycki
  • P. fieldi , P. simiovale , P. vivax , P. simium , P. cynomolgi , P. inui - P. kruche , P. coatneyi , P. knowlesi , P. hylobati
  • P. vivax / P. simium - P. fieldi , P. simiovale , P. cynomolgi , P. inui
  • P. cynomolgi / P. inui - P. fieldi / P. simiovale
  • P. kruche / P. coatneyi - P. knowlesi / P. hylobati

Ta kolejność rozgałęzień może wymagać zmiany, gdy dostępnych będzie więcej danych. Czas tych wydarzeń jest nadal dość niepewny.

Afrykański gatunek P. georgesi wydaje się być bliskim krewnym P. gondori .

Inny artykuł sugeruje, że P. coatneyi i P. knowlesi są gatunkami siostrzanymi, podczas gdy P. hylobati i P. inui są również gatunkami siostrzanymi. Analiza ta potwierdza grupowanie P. fieldi i P. semiovale jako gatunków siostrzanych, przy czym ich najbliższym krewnym jest P. cynomogli . Zgadza się również z wcześniejszymi analizami, które umieszczają P. simium i P. vivax jako gatunki siostrzane. Zgadza się również, że P. gondori jest gatunkiem afrykańskim najbliżej spokrewnionym z kladem azjatyckim.

Ta kolejność rozgałęzień może mieć pewne trudności. Donoszono o delecji genu LS1 rRNA P. gonderi P. cynomolgi i P. simiovale . Mutacji tej nie stwierdzono u pozostałych badanych gatunków z tej grupy - P.kruche , P.knowelsi , P.simiae i P.vivax . Mutacje te są rzadkie i sugerują związek między pierwszymi trzema gatunkami z wyłączeniem pozostałych.

Relacje gospodarzy

P. cynomolgi , P. inui i P. knowlesi zakażają naczelne z rodzaju Presbytis .

P. cynomolgi , P. fieldi , P. inui , P. knowlesi i P. semiovale zakażają naczelne z rodzaju Macaca .

P. georgesi i P. gondori zarażają naczelne z rodzaju Cocerebus .

P. gondori zakaża naczelne z rodzaju Mandillus .

Dodatkowe gatunki

W obrębie kladu „azjatyckiego” znajdują się trzy nienazwane potencjalne gatunki. Jeden zakaża każdy z dwóch podgatunków szympansów objętych badaniem ( Pan troglodytes troglodytes i Pan troglodytes schweinfurthii ). Wydaje się, że są one spokrewnione z P. vivax / P. simium .

Nowy gatunek – jeszcze formalnie nie opisany – pojawił się wśród orangutanów ( Pongo pygmaeus ) w Indonezji . Gatunek ten został zidentyfikowany na podstawie mitochondrialnego DNA we krwi żywicieli. Wydaje się być spokrewniony z innymi członkami kladu azjatyckiego.

Mandrillus sphinx ) zidentyfikowano inny, jeszcze nienazwany gatunek, który prawdopodobnie należy do tej grupy .

Plasmodium : klad afrykański

Gatunki infekujące małpy Starego Świata (podrodzaj Plasmodium ) wydają się tworzyć klad.

P. ovale jest bliżej spokrewniony z P. malariae niż z P. vivax .

Niedawno wykazano, że Plasmodium ovale składa się z dwóch współcyrkulujących gatunków - Plasmodium ovale curtisi i Plasmodium ovale wallikeri . Te dwa gatunki można rozróżnić jedynie za pomocą środków genetycznych i rozdzielono je między i . Drugi szacunek umieścił separację tych gatunków na (95% przedział ufności 0,7-7,7 Mya)

P. ovale , na podstawie analizy genomu apikoplastu, wydaje się być spokrewniony z gatunkiem gryzonia, co sugeruje zmianę żywiciela przodka.

Pokrewieństwo między gatunkami P. ovale a żywicielami gryzoni zostało potwierdzone przez sekwencjonowanie genomów obu gatunków P. ovale .

W jednym artykule opisano szczep malarii u szympansa o sekwencji mitochondrialnej identycznej z sekwencją P. ovale , a drugi jest z nim blisko spokrewniony. Wydaje się prawdopodobne, jak sugerowano wcześniej, że P. ovale może mieć rezerwuar zwierzęcy.

Dwa nienazwane potencjalne gatunki zarażają bonobo ( Pan paniscus ) i są one spokrewnione z kladem P. malariae / P. brazillium .

Gatunek P. gonderi wydaje się być najbliższym krewnym kladu azjatyckiego.

Malaria Plasmodium

, że Plasmodium malariae jest blisko spokrewniony z Plasmodium brasilianum i Plasmodium rhodiani . Gatunki te mogą być pojedynczym gatunkiem z wieloma żywicielami. Ponieważ liczba dotychczas zbadanych szczepów pozostaje niewielka, wycofanie brasilianum i rhodiani do statusu młodszych synonimów powinno prawdopodobnie zostać opóźnione.

Gatunki gryzoni

Chociaż kolejność rozgałęzień wśród kladów ssaków nie została jeszcze określona, ​​zbadano kolejność rozgałęzień w gatunkach infekcji gryzoni. Pasożyty gryzoni ( P. berghei , P. chabaudi , P. vinckei i P. yoelii ) wydają się tworzyć odrębny klad. P. berghei i P. yoelii wydają się być gatunkami siostrzanymi, podobnie jak P. chabaudi i P. vinckei . Daty separacji między P. berghei i P. yoelii oszacowano na (95% przedział wiarygodności 2,5 - 6,0); oszacowano , że między P. chabaudi a P. vinckei wynosi (przedział wiarygodności 95% 5,5 - 12,6); i że między kladami P. berghei / P. yoelii i P. chabaudi / P. vinckei być (przedział wiarygodności 95% 9,0 - 17,5). Szacunki te są zgodne z szacunkami z innego artykułu, który obejmował szereg gatunków infekujących naczelnych.

P. atheruri jest gatunkiem siostrzanym P. vinckei .

Notatki

Niedawno (2009) opisany gatunek ( Plasmodium hydrochaeri ), który infekuje kapibary ( Hydrochaeris hydrochaeris ), może skomplikować filogenetykę tego rodzaju. Gatunek ten wydaje się być najbardziej podobny do Plasmodium mexicanum, pasożyta jaszczurki. Dalsze prace w tym obszarze wydają się wskazane.

W przeciwieństwie do innych eukariotów badanych do tej pory gatunki Plasmodium mają dwie lub trzy odrębne cząsteczki SSU rRNA (18S rRNA) zakodowane w genomie. Zostały one podzielone na typy A, S i O. Typ A wyraża się w stadiach bezpłciowych; typ S w płciowej i typ O tylko w oocyście. Obecnie wiadomo, że typ O występuje tylko w Plasmodium vivax . Przyczyna tej duplikacji genów nie jest znana, ale przypuszczalnie odzwierciedla adaptację do różnych środowisk, w których żyje pasożyt.

Doniesiono, że C-końcowa domena polimerazy RNA 2 u gatunków infekujących naczelnych (innych niż P. falciparum i prawdopodobnie P. reichenowei ) wydaje się być niezwykła, co sugeruje, że klasyfikacja gatunków do podrodzaju Plasmodium może mieć ewolucyjny i podstawa biologiczna.

Z wielu pisanych źródeł historycznych wiadomo, że malaria P. vivax występowała endemicznie na terenach podmokłych Anglii od XVI wieku do XX wieku. Podejrzewa się, że choroba ta została wprowadzona przez Rzymian jeszcze przed 400 rokiem naszej ery. Wydaje się prawdopodobne, że pozostawał endemiczny na tych obszarach co najmniej do 1000 roku naszej ery.

Badanie przeprowadzone w Senegalu na 25 wyizolowanych tam szczepach sugeruje, że P. falciparum przeszedł znaczną (60-krotną) ekspansję populacji około 20 000-40 000 lat temu.

Badanie populacji oparte na izolatach z kilku krajów sugeruje, że wystąpiło wyraźne skupienie populacji kontynentalnych - Afryki, Azji Południowo-Wschodniej i Oceanii. W ramach tych grup doszło do dalszych grupowania - Afryka Zachodnia kontra Afryka Wschodnia, Tajlandia kontra Kambodża. Nie stwierdzono różnic między izolatami z Mali i Burkina Faso .

Zakres gospodarzy

Ze względu na liczbę gatunków pasożytowanych przez Plasmodium dalsza dyskusja została podzielona na następujące strony:

Kryteria stosowane do specjacji

Żywiciel kręgowców jest pierwszym kryterium używanym do specjacji i sam może wystarczyć do określenia podrodzaju, jak u Ophidiella i Vinckeia . Cechy morfologiczne samego pasożyta najczęściej używane do opisu gatunku obejmują liczbę granulek pigmentu, stopień okrążenia jądra żywiciela, wielkość pasożyta, stopień przemieszczenia jądra żywiciela i stopień powiększenia komórek żywiciela.

Lista gatunków

Nienazwany gatunek

Co najmniej jeden gatunek został wyizolowany z mandryla ( Mandrillus leucophaeus ), który czeka na pełną publikację. Obecnie jest znany jako Plasmodium sp. DAJ-2004.

Wydaje się, że u szympansów występuje co najmniej jeden gatunek spokrewniony z P. ovale . Jest znany tylko z sekwencji DNA i czeka na opis.

P. vivax można podzielić na dwa odrębne typy w zależności od organizacji genów rRNA A i S. Konwersja genu nastąpiła w szczepie Starego Świata i ten zmutowany szczep dał początek nowej grupie pasożytów w Nowym Świecie. Następnie ponownie wprowadzono szczepy Starego Świata - prawdopodobnie poprzez handel niewolnikami - i są one spokrewnione z małpim pasożytem P. simium . Specyficzna nazwa Plasmodium collinsi została zaproponowana dla szczepów Nowego Świata, ale nie została jeszcze zaakceptowana.

Druga mutacja jest obecna w genie ORF 470 plazmidu w szczepach P. vivax z Nowego Świata . Białko to jest wysoce konserwatywne. W szczepach P. vivax ze Starego Świata i ich krewnych występuje walina. W szczepach z Nowego Świata reszta ta została zastąpiona izoleucyną (G -> A w pierwszej pozycji kodonu).

Na podstawie genu białka okołosporozoitowego ( CSP ) można zidentyfikować dwa odrębne szczepy P. vivax . Oba te allele można znaleźć u P. simium i występują one zarówno w Nowym, jak i Starym Świecie. Sugeruje to złożoną historię transmisji na całym świecie i między gatunkami.

Inny jeszcze nienazwany gatunek został wyizolowany od ludzi w Madang w Papui-Nowej Gwinei w 1993 roku. Gatunek ten różnił się immunologicznie i genetycznie od ogólnie uznanych wówczas gatunków zakażających ludzi . Dodatkowe izolaty tego domniemanego gatunku znaleziono również w Sepik , a także w Papui-Nowej Gwinei, Brazylii , Indonezji i na Madagaskarze . Białko circumsporozoitu tego gatunku wydaje się być identyczne z białkiem Plasmodium semiovale . Co najmniej dwa gatunki komarów Anopheles deaneorum i Anopheles oswaldoi wydają się być zdolne do przenoszenia tego pasożyta. Raporty te nie pozostały niekwestionowane, a status tego domniemanego gatunku jest obecnie niejasny. Ten nienazwany gatunek został nazwany Plasmodium vivax-like , a jego genom został zsekwencjonowany. Jest najbliższym krewnym P. vivax .

Gatunek, który zaraża bawoły wodne, jest obecnie nienazwany.

Plasmodium odocoiliei to co najmniej dwa gatunki o tylko jednej nazwie.

Gatunki pogrupowane według podrodzaju

Ta lista, choć obecnie niekompletna, zostanie zaktualizowana, gdy odpowiednie informacje staną się dostępne.

Azjamoeba
Bennetinia
Carinamoeba
Giovannolaia
hemameba
Huffia
Lacertamoeba
Laverania
Novyella
Nyssorhynchus
  • Plasmodium dominicum
Ophidiella
Papernaja
Paraplazmodium
Plazmodium
Saurameba
Vinckeia

Gatunki następnie przeklasyfikowane na inne rodzaje

Literatura jest pełna gatunków początkowo sklasyfikowanych jako Plasmodium , które następnie zostały ponownie sklasyfikowane. Wraz z rosnącym wykorzystaniem taksonomii DNA, niektóre z nich można ponownie sklasyfikować jako Plasmodium . Wydaje się to coraz bardziej prawdopodobne, ponieważ wykazano, że Hepatocystis i Polychromophilus należą do rodzaju Plasmodium .

Następujące gatunki zostały sklasyfikowane w rodzaju Hepatocystis :

Następujące gatunki zostały sklasyfikowane w rodzaju Haemoemba :

  • P. praecox
  • P. rousseleti

Następujące gatunki zostały sklasyfikowane w rodzaju Garnia :

  • P. gonatodi
  • P. utingensis
  • P. uranoscodoni

Następujące gatunki zostały sklasyfikowane w rodzaju Fallisia :

Następujące gatunki zostały sklasyfikowane w rodzaju Polychromophilus :

  • P. murinus

Gatunki obecnie uważane za młodsze synonimy

P. osmaniae i P. shortii są obecnie uważane za młodsze synonimy P. inui .

P. biziurae i P. inconstans są obecnie uważane za młodsze synonimy P. relictum .

Gatunki o wątpliwej ważności

Następujące gatunki, które zostały opisane w literaturze, są obecnie uważane za wątpliwe ( nomen dubium ).

  • Plasmodium adunyinkai
  • Plasmodium bitis
  • Plasmodium bowiei
  • Plasmodium brasiliense
  • Plasmodium brucei
  • Plasmodium bufoni
  • Plasmodium caprea
  • Plasmodium carinii
  • Plasmodium causi
  • Plasmodium chalcidi
  • Plasmodium chloropsidis
  • Plasmodium centropi
  • Plasmodium corradettii
  • Plasmodium danilweskyi
  • Plasmodium rozbieżne
  • Plasmodium effusum
  • Plasmodium fabesia
  • Plasmodium falconi
  • Plasmodium gambel
  • Plasmodium galinulae
  • Plasmodium herodiadis
  • Plasmodium leanucteus
  • Plasmodium malariae raupachi
  • Plasmodium metastaticum
  • Plasmodium moruony
  • Plasmodium parajuxtanucleare
  • Plasmodium periprocoti
  • Plasmodium pinorrii
  • Plasmodium ploceii
  • Plasmodium struthionis
  • Plasmodium taiwanensis

Linki zewnętrzne

Recenzja: [1]

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=List_of_Plasmodium_species&oldid=1133385418 ”