Hemoproteus

Parasite130049 Haemoproteus syrnii -fig1.jpg
Haemoproteus
H. syrnii
Klasyfikacja naukowa
Królestwo: Chromista
Podkrólestwo: Harosa
Zdrada: Halwaria
supertyp: pęcherzyki płucne
Gromada: apikompleks
Klasa: Aconoidasida
Zamówienie: Chromatorida
Podrząd: Laveraniina
Rodzina: Haemoproteidae
Rodzaj:
Haemoproteus Kruse, 1890
Gatunek
Patrz tekst

Haemoproteus to rodzaj pęcherzyków płucnych pasożytujących na ptakach , gadach i płazach . Jego nazwa pochodzi od greckiego : Haima , „krew” i Proteus , bóg morza, który miał moc przybierania różnych kształtów. Nazwa Haemoproteus została po raz pierwszy użyta w opisie H. columbae we krwi gołębia Columba livia przez Kruse w 1890 r. Był to również pierwszy opis tego rodzaju. Dwa inne rodzaje — Halteridium i Simondia — są obecnie uważane za synonimy Haemoproteus .

Pierwotniaki to wewnątrzkomórkowe pasożyty infekujące erytrocyty . Są przenoszone przez owady wysysające krew, w tym komary , muszki gryzące ( Culicoides ), wszy ( Hippoboscidae ) i gzy (" tabanidy ", "muchy tabanidów"). Infekcja tym rodzajem jest czasami nazywana pseudomalarią ze względu na podobieństwo pasożytów do Plasmodium .

W obrębie rodzaju wyróżnia się co najmniej 173 gatunki , 5 odmian i 1 podgatunek . Spośród nich ponad 140 występuje u ptaków, 16 u gadów i 3 u płazów: reprezentowanych jest 14 rzędów i 50 rodzin ptaków. Należą do nich ptactwo łowne ( Galliformes ), ptactwo wodne ( Anseriformes ), ptaki drapieżne ( Accipitriformes , Falconiformes , Strigiformes ), gołębie i gołębie ( Columbiformes ) oraz ptaki siedzące lub śpiewające ( Paseriformes ).

Taksonomia i systematyka

Ewolucja

Najwcześniejszą znaną skamieniałością jest organizm podobny do Haemoproteus ( Paleohaemoproteus burmacis ) , który znaleziono w jamie brzusznej samicy muszki gryzącej uwięzionej 100 milionów lat temu w bursztynie znalezionym w Myanmarze .

Historia taksonomiczna

Pierwszy opis tego rodzaju został w 1890 roku przez Kruse'a, który opisał H. columbae we krwi gołębia Columba livia . McCallum w 1897 wykazał, że proces eksflagelacji był częścią rozmnażania płciowego u tych pasożytów i uznał za prawdopodobne, że ten sam proces zachodzi u Plasmodium . Pierwsza wzmianka o hemoproteidzie u gada pochodzi od Simonda z 1901 r., który nadał mu nazwę H. metchnikovi . Bracia Sergent w 1906 roku wykazali, że ektopasożytnicza mucha Pseudolynchia canariensis była wektor H. columbae . Aragao w 1908 roku wykazał schizogoniczne stadia H. columbae w komórkach śródbłonka płuc piskląt zakażonych przez ugryzienie zakażonej Pseudolynchii . Powszechnie uważano, że przenoszenie pasożytów odbywa się przez zwracanie pokarmu podczas posiłku z krwią, dopóki Adie nie wykazała, że ​​pasożyty rozwijają się w gruczołach ślinowych w sposób analogiczny do Plasmodium u komarów .

Rodzaj Halterium został stworzony przez francuskiego parazytologa Alphonse Labbe dla gatunku, który obserwował z gametocytami w erytrocytach , z granulkami pigmentu i w pełni uformowanym kształtem kantara. Ten rodzaj został wkrótce włączony do rodzaju Haemoproteus .

Rodzaj Haemocystidium został stworzony, aby nadać nazwę hemoproteidowi gekona należącego do rodzaju Hemidactylus na Sri Lance przez Castellaniego i Willeya w 1904 roku. Drugi gatunek z tego rodzaju został opisany w 1909 roku przez Johnstona i Clelanda, którzy znaleźli pigmentowane gametocyty w krew australijskiego żółwia Chelodina longicollis . Gatunki te zostały przeniesione do Haemoproteus w 1926 roku przez Wenyona.

Rodzaj został wskrzeszony przez Garnhama w 1966 roku, kiedy stworzył nową nazwę rodzajową — Simondia — dla hemoproteidów chelonian . Poszedł za opiniami Wenyona, Hewitta i DeGiustiego i zasugerował, że wszystkie te pasożyty należą do jednego gatunku — Simondia metchnikovi . Zachował nazwę Haemocystidium dla hemoproteidów jaszczurek .

Inny rodzaj wektorów został zidentyfikowany w 1957 roku przez Fallisa i Wooda, kiedy zidentyfikowali H. nettionis u Culicoides downesi Wirth i Hubert w Ontario w Kanadzie.

Levine i Campbell w 1971 roku przenieśli wszystkie gatunki z Simondii i Haemocystidium do Haemoproteus , opinia, za którą podążali kolejni autorzy.

Rodzaj Haemocystidium został ponownie wskrzeszony przez Telforda w 1996 roku, kiedy opisał trzy nowe gatunki pierwotniaków u gekonów z Pakistanu .

Ten rodzaj, podobnie jak wiele pierwotniaków, może być dalej modyfikowany, gdy dostępne będą dodatkowe sekwencje DNA . Na przykład w ostatnich latach zidentyfikowano wiele sekwencji DNA Haemoproteus u ptaków na całym świecie, co doprowadziło do nowej wiedzy na temat nieznanej wcześniej różnorodności tego pasożyta w różnych regionach.

Podrodzaje

Gatunki infekujące ptasich żywicieli podzielono na dwie podgrupy — Haemoproteus i Parahaemoproteus — podział zaproponowany w 1965 r. przez Bennetta i in. . Można je rozróżnić w następujący sposób:

Haemoproteus : wektorami są muchy hipopotamowate ( Hippoboscidae ). Eksflagelacja nie występuje poniżej 20 stopni Celsjusza. Dojrzałe oocysty mają średnicę większą niż 20 mikrometrów. Średnia długość sporozoitów jest mniejsza niż 10 mikrometrów. Jeden koniec sporozoitu jest bardziej spiczasty niż drugi. Chociaż większość z nich to pasożyty z rodziny Columbiformes , niektóre gatunki z tego podrodzaju odnotowano również u siewkowych , pelikanowych i suliformes .

Parahaemoproteus : Pasożyty ptaków innych niż Columbiformes . Wektorami są gryzące muszki ( Ceratopogonidae ). Exflagellation występuje poniżej 20 ° C (68 ° F). Dojrzałe oocysty mają średnicę mniejszą niż 20 mikrometrów. Średnia długość sporozoitów jest większa niż 10 mikrometrów. Oba końce sporozoitu są jednakowo spiczaste.

Chociaż wcześniej uważano, że Haemoproteus ogranicza się do gołębi i gatunków pokrewnych, gatunki tego rodzaju zostały wyizolowane z fregat .

Lista gatunków

Wybierz „pokaż” (po prawej), aby rozwinąć listę

Koło życia

ilanpapierowy

Stadium zakaźne to sporozoit obecny w gruczołach ślinowych nosiciela. Gdy wektor ugryzie nowego żywiciela, sporozoity dostają się do krwioobiegu i atakują komórki śródbłonka naczyń krwionośnych w różnych tkankach, w tym w płucach , wątrobie i śledzionie . W komórkach śródbłonka sporozoity ulegają rozmnażaniu bezpłciowemu, stając się schizontami . Te z kolei wytwarzają liczne merozoity które penetrują erytrocytów i dojrzewają do żeńskich gametocytów (makrogametocytów) lub męskich gametocytów (mikrogametocytów). Gametocyty mogą następnie zostać połknięte przez innego owada wysysającego krew, gdzie ulegają rozmnażaniu płciowemu w jelicie środkowym owada w celu wytworzenia oocyst . Oocysty pękają i uwalniają liczne sporozoity, które atakują gruczoł ślinowy i służą jako ognisko późniejszej infekcji dla innego żywiciela, gdy owad zje następny posiłek z krwią.

Opis

krwi znajdują się tylko gametocyty . Rozmnażanie bezpłciowe zachodzi w narządach ciała, zwłaszcza w wątrobie . Organizmy zajmują większość cytoplazmy , pozostawiając centralnie położone jasnopurpurowe, drobnoziarniste, różowe jądro .

Taksonomia tego rodzaju jest trudna, ponieważ istnieje kilka wyraźnych różnic morfologicznych między uznanymi gatunkami. Wiele z nich opisano w ramach hipotezy „jeden gatunek – jeden żywiciel”, co obecnie uważa się za potencjalnie mylące. Cechy morfologiczne najczęściej używane do opisu gatunku obejmują liczbę granulek pigmentu, stopień okrążenia jądra żywiciela, wielkość pasożyta, stopień przemieszczenia jądra żywiciela i stopień powiększenia komórek żywiciela. Badania DNA powinny pomóc w wyjaśnieniu tego obszaru, ale do tej pory były rzadko podejmowane.

Gametocyty mają pięć podstawowych form:

  • cienkie gametocyty z niepełnymi brzegami ( H. balearicae , H. pelouri )
  • gametocyty halterium ( H. maccullumi )
  • grube gametocyty w kształcie kiełbasy, które wypełniają większość komórki gospodarza i wypierają jądro żywiciela na boki ( H. halyconis , H. plataleae )
  • gametocyty otaczające jądro gospodarza i wypełniające komórkę gospodarza ( H. telfordi )
  • proste gametocyty , które normalnie występują w komórkach bezjądrowych i są prawie tak długie jak komórka gospodarza ( H. enucleator )

Kryteria diagnostyczne

Granulki pigmentu są załamujące światło i mają kolor od żółtego do brązowego.

Patologia

Zakażenia większością gatunków Haemoproteus wydają się powodować zakażenia subkliniczne.

Wyniki sekcji zwłok obejmują powiększenie śledziony , wątroby i nerek . Narządy te mogą mieć czekoladowobrązowy kolor z powodu odkładania się hemozoin. Odciski cytologiczne mogą ujawnić komórki śródbłonka obciążone schizontem. Niektóre gatunki Haemoproteus będą również tworzyć duże, przypominające cysty ciała w mięśniach szkieletowych, które przypominają te obserwowane przy infekcjach gatunku Sarcocystis .

U gołębi zakażonych H. columbae mogą rozwinąć się powiększone żołądki ; i odnotowano anemię .

Stada przepiórek bobwhite ( Colinus virginianus ) mogą zostać zarażone H. lophortyx . Zainfekowane ptaki mogą cierpieć z powodu niechęci do poruszania się, potarganego wyglądu, pokłonów i śmierci. Inne odkrycia obejmują parazytemię i anemię. Duże megaloschizonty mogą być obecne w mięśniach szkieletowych , zwłaszcza ud i pleców. Średnia skumulowana śmiertelność stad, w których wystąpiły ogniska, może przekraczać 20%.

Eksperymentalne zakażenie indyków H. meleagridis skutkowało kulawizną, biegunką, depresją, wycieńczeniem, anoreksją i czasami anemią.

Kaczki piżmowe zarażone H. nettionis cierpiały na kulawizny, duszności i nagłą śmierć.

U innych gatunków ptaków sporadycznie zgłaszano anemię i anoreksję. Co ważne, stale odkrywane są nowe zapisy Haemoproteus i nadal należy je monitorować pod kątem wpływu na stan żywiciela.

Wpływ na wektory

H. columbae zaraża gołębie skalne ( Columba livia ) i jest przenoszona przez muchę hipopotamowatą ( Pseudolynchia canariensis ). Obie płcie nosicieli mogą przenosić pasożyta. Gatunek nadrodziny Hippoboscoidea , do której należy Ps. canariensis należy nie składać jaj . Zamiast tego larwy wykluwają się w macicy , są odżywiane wewnętrznie przez „gruczoły mleczne” i przechodzą przez trzy etapy morfologiczne, zanim zostaną zdeponowane w celu przepoczwarzenia. Przeżywalność samic muszek jest znacznie zmniejszona, gdy zostały zarażone pasożytem. W przeciwieństwie do tego nie obserwuje się wpływu na przeżywalność samców much. Ponadto samice rodzą mniej potomstwa po zakażeniu, ale wydaje się, że nie ma to wpływu na jakość potomstwa.

Rekordy gospodarzy

Ptasi gospodarze

Gospodarze gadów

Gospodarze płazów

Gospodarze, o których wiadomo, że są zarażeni, ale nie zidentyfikowano gatunku Haemoproteus

Wektory

Ptasie rodziny dotknięte

Koncepcja „jeden żywiciel - jeden gatunek” była pierwotnie używana w taksonomii tego rodzaju, ponieważ wydaje się, że pasożyty są co najmniej umiarkowanie specyficzne dla żywiciela. Po stwierdzeniu, że ta zasada jest błędna, zasugerowano, że gatunki pasożytów ptaków były ograniczone do pojedynczych rodzin ptaków. Z powyższej kontroli rejestrów gospodarzy jasno wynika, że ​​tak nie jest.

Gatunki ptaków, o których wiadomo, że są zakażone, są wymienione poniżej:

Zamów szponiaste

Rodzina Accipitridae

Rodzina Cathartidae

Zamów Anseriformes

Rodzina kaczkowate

Zamów Siewkowe

Rodzina Laridae

Zamów Ciconiiformes

Rodzina Ciconiidae

Zamów Columbiformes

Rodzina Columbidae

Zamów Coraciiformes

Rodzina Alcedinidae

Rodzina Brachypteraciidae

Rodzina Bucerotidae

Rodzina Meropidae

Zamów Falconiformes

Rodzina Falconidae

Zamów Galliformes

Rodzina Numididae

Rodzina Odontophoridae

Rodzina Phasianidae

Rodzina Tetraonidae

Zamów Gruiformes

Rodzina Gruidae

Rodzina Otidae

Zamów Passeriformes

Rodzina Acrocephalidae

Rodzina Corvidae

Rodzina Dicruridae

Rodzina Emberizidae

Rodzina Estrildidae

Rodzina Fringillidae

Rodzina Hirundinidae

Rodzina Icteridae

Rodzina Laniidae

Rodzina Meliphagidae

Rodzina Mimidae

Rodzina Motacillidae

Rodzina Muscicapidae

Rodzina Nectariniidae

Rodzina Oriolidae

Rodzina Paridae

Rodzina Paradisaeidae

Rodzina Parulidae

Rodzina Passeridae

Rodzina Ploceidae

Rodzina Pycnonotidae

Rodzina Sturnidae

Rodzina Sylviidae

Rodzina Traupidae

Rodzina Timaliidae

Rodzina Turdidae

Rodzina Vangidae

Rodzina Zosteropidae

Zamów pelikanowe

Rodzina Fregatidae

Rodzina Threskiornithidae

Zamów Piciformes

Rodzina Megalaimidae

Rodzina Picidae

Zamów Phoenicopteriformes

Rodzina Phoenicopteridae

Zamów papugowate

Rodzina Cacatuidae

Rodzina Psittacidae

Zamów Strigiformes

Rodzina Strigidae

Notatki

Haemoproteus balazuci Dias 1953 jest młodszym synonimem H. testudinalis

Haemoproteus gymnorhidis de Mello 1936, Haemoproteus granulosum Rey Vila 1945, Haemoproteus danilewskyi var. urbanensis Sachs 1953 i Haemoproteus zasukhini Burtikashvili 1973 są uważane za synonimy H. passeris Kruse 1890.

Haemoproteus rouxi Novy i MacNeal 1904 to nomen nudum .