Dinofiza

Klasyfikacja naukowa
Dinophysis
Formalin fixed sample of Dinophysis acuminata from the North Sea
Królestwo: Chromista
supertyp: pęcherzyki płucne
Gromada: Myzozoa
Nadklasa: Dinoflagellata
Klasa: Dinophyceae
Zamówienie: Dinofizjale
Rodzina: Dinophysaceae
Rodzaj:
Dinofizys Ehrenberg

Dinophysis to rodzaj wiciowców powszechnych w wodach tropikalnych, umiarkowanych, przybrzeżnych i oceanicznych. Po raz pierwszy została opisana w 1839 roku przez Christiana Gottfrieda Ehrenberga .

Dinophysis to zazwyczaj komórki średniej wielkości (30-120 µm). Plan strukturalny i tabelaryczne tablice są zachowane w obrębie rodzaju. Dinophysis thecae są podzielone na pół szwem strzałkowym . W tym rodzaju występuje pięć rodzajów ozdób cae, które są przydatne do identyfikacji gatunków. Dinophysis dzielą się głównie przez rozszczepienie binarne .

Chloroplasty Dinophysis są zwykle w kształcie pręta lub ziarniste i mają kolor żółty lub brązowy. Niektóre Dinophysis spp. pobierać kleptoplastydy podczas karmienia. Toksyczne Dinofizy wytwarzają kwas okadaikowy , dinofizystoksyny i pektenotoksyny , które hamują fosfatazę białkową i powodują biegunkę .

Tło

Etymologia nazwy tego rodzaju pochodzi z języka greckiego, Dino pochodzi od „ deinos ” ( δεινός ) oznaczającego straszny i „ physis ” ( φύσις ) oznaczającego naturę.

Rodzaj został po raz pierwszy opisany w 1839 roku przez Ehrenberga, dlatego holotypowym gatunkiem tego rodzaju jest Dinophysis acuta Ehrenberg . Stwierdzono, że to, co uważano za różne Dinophysis , może po prostu być różnymi etapami życia.

w północno-wschodniej Japonii zidentyfikowano gatunek Dinophysis , który wytwarza toksyny, Dinophysis fortii . Ten rodzaj jest trudny do utrzymania w kulturze, co prowadzi do wyzwań w zdobywaniu wiedzy o tych organizmach. Niektóre Dinophysis spp. mają kleptoplastydy kryptomonad , w szczególności z kryptomonady Teleaulax amphioxeia . Dinophysis caudata nabył te kleptoplastydy poprzez pochłonięcie orzęsków Mesodinium rubrum , które pochłonęły plastydy T. amphioxeia . Plastydy Cryptomonad mają cztery błony i nukleomorf i są produktem wtórnej endosymbiozy .

Przez lata wierzono, że Dinophysis nie ma cyklu płciowego. Jednak obecnie jest oczywiste, że komórki gamet mogą tworzyć się u Dinophysis acuminata i D. acuta ; stwierdzono to, gdy małe, kuliste komórki zdawały się tworzyć wewnątrz większych.

Siedlisko i ekologia

Wspólnym siedliskiem Dinophysis są wody tropikalne, umiarkowane, przybrzeżne i oceaniczne. Chociaż większość Dinophysis to organizmy morskie i planktoniczne , niektóre znaleziono w przybrzeżnych lagunach

Dinophysis caudata żywią się orzęskami, w szczególności Mesodinium rubrum poprzez mizocytozę . Pikofitoplankton , bakterie i kryptomonady są również prawdopodobnie częścią diety Dinophysis . Do hodowli Dinophysis są utrzymywane na żywieniu miksotroficznym . Chociaż są miksotroficzne, są głównie fagotroficzne , a fotosynteza jest związana z kleptoplastami.

Opis organizmu

Morfologia

Typowa wielkość komórek Dinophysis waha się od 30 do 120 µm, są to komórki średniej wielkości. Możliwe jest, że rozmiar komórek Dinophysis waha się od dużych komórek wegetatywnych do małych komórek przypominających gamety. Dinophysis mają hypothecae , które składają się z dwóch dużych płytek, które zajmują większość przestrzeni osłonki, a także z kilku małych płytek krwi. Rodzaj charakteryzuje się 18 płytkami: czterema płytkami nabłonkowymi, dwiema małymi wierzchołkowymi , czterema płytkami sulkalnymi , czterema płytkami obręczowymi i czterema płytkami hipotekalnymi. Mają cingulum, które jest ustawione do przodu, a komórki są ściśnięte z boku. Plan strukturalny i tabelaryczne tablice są zachowane w obrębie rodzaju. Dinophysis thecae są podzielone na pół szwem strzałkowym. Dekoracja skórna jest użyteczną cechą do identyfikacji gatunków. W tym rodzaju występuje pięć rodzajów ozdób cae. Typ A to gładka osłonka lub osłonka z płytkimi zagłębieniami, pojedynczy rząd porów wyściela przednią i tylną część zakrętu obręczy oraz brzegi dużych płytek nabłonkowych i hipotekalnych. Typ B ma bardziej zagłębioną powierzchnię tekalną, ale ma mniej porów; Typ C charakteryzuje się płytką sześciokątną siateczką w osłonce i porami w środku każdej otoczki . Typ D wykazuje duże, kuliste otoczki na powierzchni oponowej z porami w środku co 3-5 otoczek; typ E jest charakterystyczny dla bocznie spłaszczonych Dinophysis i składa się z kolistej otoczki powierzchni błony nerkowej i centralnego porów w prawie wszystkich otoczkach.

Plastydy i kleptoplastydy

Drobne, zwykle w kształcie pręcików lub ziarniste chloroplasty o barwie żółtej lub brązowej są charakterystyczne dla Dinophysis . Chloroplasty mają stosy trzech tylakoidów i wewnętrzny pyrenoid . W starzejących się komórkach chloroplasty mają tendencję do gromadzenia się w środku i tworzenia pomarańczowych plam.

Niektóre Dinophysis spp. prawdopodobnie posiadają plastydy pochodzenia kryptomonad, ponieważ plastydy są identyczne z plastydami kryptofitu Teleaulax amphioxeia . W tym przypadku proces polegał na pochłonięciu (niepełnej fagocytozie ) orzęsków M. rubrum , które z kolei pochłonęły całą kryptomonadę i teraz pozostały tylko plastydy.

Odbyła się debata dotycząca tego, czy plastydy D. caudata są trwałe, czy kleptoplastydy. Obecnie wiadomo, że plastydy D. caudata to kleptoplastydy, a wyjaśnienie rozbieżności między danymi molekularnymi i ultrastrukturalnymi wynika z modyfikacji strukturalnych podczas pozyskiwania plastydów w wyniku karmienia. Kiedy D. caudata karmiono czerwonawo-brązowymi plastydami M. rubrum , nie były one trawione w wakuoli pokarmowej, ale były transportowane na obrzeża komórki, aby dołączyć do reszty plastydów. Połknięte plastydy są otoczone pęcherzykami błonowymi i przenoszone do cytoplazmy. Podczas sekwestracji plastydów plastydy widzą zmianę morfologii, tylakoidy M. rubrum stają się nieregularne i rozdęte. Zmiana pigmentu plastydów jest spowodowana fotoaktywnością , zmiana słabego światła na mocne światło powoduje, że plastydy zmieniają kolor na zielony, gdy nie ma ofiary. Kryptofit nukleomorf znaleziony w M. rubrum jest tracony w D. caudata . Końcowe plastydy D. caudata wydawały się gwiaździste i miały zgrupowane pirenoidy umieszczone na końcach, a ich błony tylakoidów są umieszczone parami.

Koło życia

Dinophysis dzieli się głównie bezpłciowo przez rozszczepienie binarne. Przez lata wierzono, że Dinophysis nie ma cyklu płciowego. Jednak obecnie jest oczywiste, że komórki gamet mogą tworzyć się w D. acuminata i D. acuta ; stwierdzono to, gdy małe, kuliste komórki zdawały się tworzyć wewnątrz większych. Chociaż rola cyklu płciowego u Dinophysis nie jest jeszcze w pełni poznana, istnieje proponowany model tego, jak to działa. W proponowanym modelu z komórek wegetatywnych powstają małe, ruchliwe komórki (mniejsze komórki obserwowane wcześniej w większych komórkach). Mniejsze komórki stają się wtedy również wegetatywne i zachowują się jak gamety, a po koniugacji komórki dzielą się i otorbiają. Mniejsze komórki, które dają początek gametom, mają zwykle cieńsze osłonki i mniej rozwinięte listwy zakrętów i bruzd. Są również biczowane i pływają, używają wici i listek do owijania innej komórki gamety w celu koniugacji.

Chociaż gamety są częścią dymorficznego cyklu płciowego, cysty płciowe nie odgrywają aktywnej roli w wysiewie populacji Dinophysis .

Pseudogenes

Podczas gdy toksyczne gatunki Dinophysis , takie jak D. acuminata , mają jeden gen dla LSU rRNA , nietoksyczne gatunki wydają się mieć dwie odrębne klasy LSU rRNA. Różnica między tymi dwiema klasami polegała na delecji 70 bp, co wskazuje, że krótszy produkt może być pseudogenem . Pseudogen może być użyty jako marker D. acuminata i może dogodnie służyć jako marker toksycznych i nietoksycznych szczepów oraz wnieść lepszy wgląd w genetykę toksyczności Dinophysis .

Filogenetyka

Wiciowce są algami i zgodnie z najnowszą filogenezą są grupami siostrzanymi orzęsków i apikompleksanów . Większość filogenetycznych przeprowadza się na sekwencjach zarówno dużych, jak i małych podjednostek rybosomów i nie zawsze zgadza się z badaniami morfologicznymi opartymi na płytkach tekalnych. Sekwencjonowanie małej podjednostki rybosomu Dinophysis ujawniło bardzo podobne sekwencje u trzech gatunków Dinophysis ( D. acuminata , D. norvegica i D. acuta ), co sugeruje, że fotosyntetyzujące Dinophysis wyewoluowały niedawno.

Praktyczne znaczenie

Dinophysis stanowią zagrożenie dla akwakultury skorupiaków ze względu na wytwarzane przez nie toksyczne lipofilowe toksyny skorupiaków. Dinophysis mają pigmenty podobne do kryptofitów, a co najmniej siedem gatunków Dinophysis zawiera biegunkowe toksyny skorupiaków.

Toksyczne Dinofizy wytwarzają kwas okadaikowy, dinofizystoksyny i pektenotoksyny, które hamują fosfatazę białkową i powodują biegunkę. Im bardziej dominują okadaty, tym większy wpływ na zdrowie publiczne. Toksyny są metabolitami wtórnymi iw niektórych przypadkach jeden gatunek może wytwarzać wiele rodzajów toksyn. Ich produkcja jest kontrolowana zarówno przez czynniki genetyczne, jak i środowisko. Wytwarzane enzymy różnią się w zależności od środowiska, w którym Dinophysis . W morzach borealnych, umiarkowanych i tropikalnych występuje większość skupisk Dinophysis powodujących biegunkowe zatrucia mięczakami. Wspólne cechy związane z toksycznymi Dinophysis obejmują: duże rozmiary, wysoko rozwinięte listwy zakrętów i bruzd oraz procesy hipotetyczne.

Gatunek

  • Dinophysis acuminata Claparède & Lachmann
  • Dinophysis acuta Ehrenberg
  • Dinophysis acutissima Gaardera
  • Dinophysis alata EGJørgensen
  • Dinophysis amandula (Balech) Sournia
  • Amfora Dinophysis Balech
  • Dinophysis amygdala OWPaulsen
  • Dinophysis anabilis Abé
  • Dinophysis antarctica Balech
  • Dinophysis apicata (Kofoid & Skogsberg) Abé
  • Dinophysis apiculata Meunier
  • Dinophysis arctica Mereschkowsky
  • Dinophysis argus (Stein) Abé
  • Dinophysis balechii DRNorris & LDBerner
  • Dinophysis baltica (Paulsen) Kofoid & Skogsberg
  • Dinophysis bibulba Balech
  • Dinophysis biceps Schillera
  • Dinophysis braarudii (O.Nordli) Balech
  • Dinophysis capitulata Balech
  • Dinophysis carpentariae Drewno
  • Dinophysis caudata Saville-Kent
  • Dinophysis collaris Kofoid & Michener
  • Dinophysis conjuncta D.Parra-Toriz, K.Esqueda-Lara & DUHernández-Becerril
  • Dinophysis contracta (Kofoid & Skogsberg) Balech
  • Dinophysis cornuta (N.Peters) Balech
  • Dinophysis crassior Paulsen
  • Dinophysis curvata Schiller
  • Dinophysis cyrtoptera Balech
  • Dinophysis dens Pavillard
  • Dinophysis dentata Schiller
  • Dinophysis dubia Balech
  • Dinophysis equalantii Balech
  • Dinophysis exigua Kofoid & Skogsberg
  • Dinophysis expulsa Kofoid & Michener
  • Dinophysis fortii Pavillard
  • Dinophysis fortunata Sournia
  • Dinophysis gaarderae Sournia
  • Dinophysis grani Paulsen
  • Dinophysis hasleae Balech
  • Dinophysis hastata Stein
  • Dinophysis hyalina Drewno
  • Dinophysis indica V. Srinivasan
  • Dinophysis infundibulum J. Schiller
  • Dinophysis intermedia Cleve
  • Dinophysis nieregularny (Lebour) Balech
  • Dinophysis islandica Paulsen
  • Dinophysis joergersenii Kofoid & Skogsberg
  • Dinophysis lacrima (Gaarder) Balech
  • Dinophysis laevis Claparède & Lachmann
  • Dinophysis laticincta Balech
  • Dinophysis longialata Gran & Braarud
  • Dinophysis meteorii Böhm
  • Dinophysis meunieri Schiller
  • Dinophysis micheneri Sournia
  • Dinophysis micropleura Balech
  • Dinophysis micropterygia P. Dangeard
  • Dinophysis microstrigiliformis Abé
  • Dinophysis mile Cleve
  • Dinophysis mitroides Sournia
  • Dinophysis monacantha Kofoid & Skogsberg
  • Dinophysis moresbyensis Drewno
  • Dinophysis mucronata (Kofoid & Skogsberg) Sournia
  • Dinophysis nasuta (Stein) Parke & Dixon
  • Dinophysis neolenticula Sournia
  • Dinophysis nias Karsten
  • Dinophysis norvegica Claparède & Lachmann
  • Dinophysis odiosa (Pavillard) Tai i Skogsberg
  • Dinophysis okamurae Kofoid & Skogsberg
  • Dinophysis opposita Wood
  • Dinophysis ovata Claparéde & Lachmann
  • Dinophysis oviformis Chen & Ni
  • Dinophysis ovum (F.Schütt) THAbé
  • Dinophysis pacifica Drewno
  • Dinophysis paralata Sournia
  • Dinophysis parva Schiller
  • Dinophysis parvula (Schütt) Balech
  • Dinophysis paulseni (Schiller) Balech
  • Dinophysis pedunculata
  • Dinophysis pellucidum Levring
  • Dinophysis perforata Sournia
  • Dinophysis phalacromoides (EHJörgensen) F.Gomez, P.Lopez-Garcia & D.Moreira
  • Dinophysis pugiuncula (Jørgensen) Balech
  • Dinophysis pulchella (Lebour) Balech
  • Dinophysis punctata Jörgensen
  • Dinophysis pusilla Jørgensen
  • Dinophysis recurva Kofoid & Skogsberg
  • Dinophysis rete Sournia
  • Dinophysis reticulata Gaarder
  • Dinophysis robusta Gran & Braarud
  • Dinophysis rotundiformis L.-S.Tai & T.Skogsberg
  • Dinophysis rudgei Murray & Whitting
  • Dinophysis rugosa Kofoid & Michener
  • Dinophysis sacculus Stein
  • Dinophysis scabra Sournia
  • Dinophysis schilleri Sournia
  • Dinophysis schroederi Pavillard
  • Dinophysis schuettii Murray & Whitting
  • Dinophysis nasienie Meunier
  • Dinophysis siankanensis Almazán & Hernández-Becerril
  • Dinophysis similis Kofoid & Skogsberg
  • Dinophysis simplex Böhm
  • Dinophysis sourniai Balech
  • Dinophysis sphaerica Stein
  • Dinophysis sphaeroidea (J.Schiller) Balech
  • Dinophysis spinata (N.Peters) Balech
  • Dinophysis spinosa Rampi
  • Dinophysis subcircularis Paulsen
  • Dinophysis swezyae Kofoid & Skogsberg
  • Dinophysis symmetrica (Gaarder) Balech
  • Dinophysis tailisunii Chen & Ni
  • Dinophysis taylorii Hernandez-Becerril
  • Dinophysis tenuivelata Balech
  • Dinophysis thompsonii (EJFWood) Balech
  • Dinophysis trapez Kofoid & Skogsberg
  • Dinophysis triacantha Kofoid
  • Dinophysis tripos Gourret
  • Dinophysis truncata Cleve
  • Dinophysis tuberculata Mangin
  • Dinophysis umbosa Schiller
  • Dinophysis uracantha Stein
  • Dinophysis uracanthoides (Jorgensen) F.Gomez, P.Lopez-Garcia & D.Moreira
  • Dinophysis urceola Kofoid & Skogsberg
  • Dinophysis Vasta (F.Schütt) Balech
  • Dinophysis ventricosa Claparède & Lachmann
  • Dinophysis vermiculata C.-H.-G.Pouchet
  • Wierzchołek dinozaura Meunier

Dalsza lektura