Jeżowiec
| Jeżowiec Zakres czasowy:
|
|
|---|---|
_and_Echinometra_viridis_(Reef_Urchin_-_bottom).jpg)
|
|
| Tripneustes ventricosus i Echinometra viridis | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | szkarłupni |
| podtyp: | Echinozoa |
| Klasa: |
Echinoidea Leske , 1778 |
| Podklasy | |
|
|
Jeżowce ( / , ɜːr tʃ ɪ n z / ) to kolczaste kuliste szkarłupnie z klasy Echinoidea . Około 950 gatunków jeżowców żyje na dnie morskim każdego oceanu i zamieszkuje każdą strefę głębokości od wybrzeża międzypływowego do 5000 metrów (16 000 stóp; 2700 sążni). Kuliste, twarde skorupy ( testy ) jeżowców są okrągłe i pokryte kolcami. Większość kolców jeżowca ma długość od 3 do 10 cm (1 do 4 cali), z wartościami odstającymi, takimi jak jeżowiec czarny posiadający kolce o długości do 30 cm (12 cali). Jeżowce poruszają się powoli, pełzając za pomocą rurkowatych stóp , a także poruszają się za pomocą kolców. Chociaż glony są podstawową dietą, jeżowce jedzą również wolno poruszające się ( osiadłe ) zwierzęta. Drapieżniki , które jedzą jeżowce, obejmują różnorodne ryby, rozgwiazdy , kraby , ssaki morskie i ludzi.
Podobnie jak wszystkie szkarłupnie, dorosłe jeżowce mają pięciokrotną symetrię, ale ich larwy pluteus mają symetrię dwustronną (lustrzaną) , co wskazuje, że jeżowiec należy do grupy zwierząt Bilateria , która obejmuje również strunowce i stawonogi , pierścienice i mięczaki , i znajdują się w każdym oceanie i w każdym klimacie, od tropików po regiony polarne , i zamieszkują morskie siedliska bentosowe (dno morskie), od skalistych wybrzeży po strefę hadalową otchłań. Zapis kopalny jeżowców pochodzi z okresu ordowiku , około 450 milionów lat temu. Najbliższymi krewnymi szkarłupni jeżowca są ogórki morskie ( Holothuroidea ), z których oba są deuterostomami , kladem obejmującym akordy . ( Dolary piaskowe to osobne zamówienie w klasie jeżowców Echinoidea.)
Zwierzęta były badane od XIX wieku jako organizmy modelowe w biologii rozwoju , ponieważ ich zarodki były łatwe do zaobserwowania. Kontynuowano to w badaniach ich genomów ze względu na ich niezwykłą pięciokrotną symetrię i związek ze strunowcami. Gatunki takie jak jeżowiec łupkowy są popularne w akwariach, gdzie są przydatne do zwalczania glonów. Skamieniałe jeżowce były używane jako amulety ochronne .
Różnorodność
Jeżowce są członkami rodzaju Echinodermata , który obejmuje również rozgwiazdy, ogórki morskie , dolary piaskowe , kruche gwiazdy i liliowce . Podobnie jak inne szkarłupnie, mają pięciokrotną symetrię (zwaną pentameryzmem ) i poruszają się za pomocą setek maleńkich, przezroczystych, przyczepnych „ nóżek rurowych ”. Symetria nie jest oczywista u żywego zwierzęcia, ale jest łatwo widoczna w teście suszonym .
W szczególności termin „jeżowce morskie” odnosi się do „jeżowców regularnych”, które są symetryczne i kuliste i obejmuje kilka różnych grup taksonomicznych, z dwiema podklasami: Euechinoidea („nowoczesne” jeżowce, w tym nieregularne) i Cidaroidea lub „ łupkowe -jeżowce", które mają bardzo grube, tępe kolce, na których rosną glony i gąbki. „Nieregularne” jeżowce są podklasą wewnątrz Euechinoidea, zwaną Irregularia i obejmują Atelostomata i Neognathostomata . Nieregularne echinoidy obejmują: spłaszczone dolary piaskowe , herbatniki morskie i jeżowce .
Wraz z ogórkami morskimi ( Holothuroidea ) tworzą podtyp Echinozoa , który charakteryzuje się kulistym kształtem bez ramion i wystających promieni. Ogórki morskie i jeżowce nieregularne wtórnie wyewoluowały różnorodne kształty. Chociaż wiele ogórków morskich ma rozgałęzione macki otaczające ich otwory ustne, pochodzą one ze zmodyfikowanych nóżek rurowych i nie są homologiczne do ramion liliowców, gwiazd morskich i kruchych gwiazd.
Paracentrotus lividus , zwykły jeżowiec morski ( Euechinoidea , infraclass Carinacea )
Dolar piaskowy , nieregularny jeżowiec morski ( Irregularia )
Phyllacanthus imperialis , cidaroid morski jeżowiec ( Cidaroidea )
Opis
Jeżowce zazwyczaj mają rozmiary od 3 do 10 cm (1 do 4 cali), chociaż największe gatunki mogą osiągnąć nawet 36 cm (14 cali). Mają sztywne, zwykle kuliste ciało z ruchomymi kolcami, co nadaje tej klasie nazwę Echinoidea (od greckiego ἐχῖνος ekhinos „kręgosłup”). Nazwa jeżowiec to stare słowo oznaczające jeża , którego przypominają jeżowce; archaicznie nazywano je jeżami morskimi . Nazwa pochodzi od starofrancuskiego herichun , od łacińskiego ericius ('jeż').
Podobnie jak inne szkarłupnie, wczesne larwy jeżowców mają dwustronną symetrię, ale w miarę dojrzewania rozwijają symetrię pięciokrotną. Jest to najbardziej widoczne w przypadku „zwykłych” jeżowców morskich, które mają z grubsza kuliste ciała z pięcioma równymi częściami wystającymi promieniście z ich centralnych osi. Pysk znajduje się u podstawy zwierzęcia, a odbyt u góry; dolna powierzchnia jest opisana jako „ustna”, a górna jako „aboralna”.
Jednak kilka jeżowców, w tym dolary piaskowe, ma owalny kształt, z wyraźnymi przednimi i tylnymi końcami, co nadaje im pewien stopień dwustronnej symetrii. U tych jeżowców górna powierzchnia ciała jest lekko wypukła, ale dolna jest płaska, natomiast boki pozbawione są rurkowatych nóżek. Ta „nieregularna” forma ciała ewoluowała, aby umożliwić zwierzętom przekopywanie się przez piasek lub inne miękkie materiały.
Systemy
Układ mięśniowo-szkieletowy
.jpg)
Narządy wewnętrzne są otoczone twardą skorupą lub testem złożonym ze stopionych płytek węglanu wapnia pokrytych cienką skórą właściwą i naskórkiem . Test jest określany jako endoszkielet , a nie egzoszkielet, mimo że obejmuje prawie cały urwis. Dzieje się tak dlatego, że jest pokryty cienką warstwą mięśni i skóry; jeżowce również nie muszą linieć tak, jak robią to bezkręgowce z prawdziwymi egzoszkieletami, zamiast tego płytki tworzące test rosną wraz ze zwierzęciem.
Test jest sztywny i dzieli się na pięć rowków ambulakalnych oddzielonych pięcioma szerszymi obszarami międzyambulakralnymi. Każda z tych dziesięciu podłużnych kolumn składa się z dwóch zestawów płyt (czyli łącznie 20 kolumn). Płytki ambulakralne mają pary maleńkich otworów, przez które wystają nóżki rurki.
Wszystkie płytki pokryte są zaokrąglonymi guzkami, do których przymocowane są kolce. Kolce są używane do obrony i poruszania się i występują w różnych formach. Wewnętrzna powierzchnia testu jest wyłożona otrzewną . Jeżowce przekształcają uwodniony dwutlenek węgla w procesie katalitycznym z udziałem niklu w część testu zawierającą węglan wapnia.
Większość gatunków ma dwie serie kolców, pierwotne (długie) i wtórne (krótkie), rozmieszczone na powierzchni ciała, z najkrótszymi na biegunach i najdłuższymi na równiku. Kolce są zwykle puste i cylindryczne. Skurcz osłonki mięśniowej pokrywającej test powoduje, że kolce pochylają się w jednym lub drugim kierunku, podczas gdy wewnętrzna osłona włókien kolagenowych może odwracalnie zmieniać się z miękkiej na sztywną, co może zablokować kręgosłup w jednej pozycji. Wśród kolców znajduje się kilka rodzajów pedicellaria , ruchome struktury szypułkowe ze szczękami.
Jeżowce poruszają się, chodząc, używając wielu elastycznych rurkowatych stóp w sposób podobny do rozgwiazdy; zwykłe jeżowce nie mają ulubionego kierunku spacerów. Stopy rurki wystają w teście przez pary porów i są obsługiwane przez wodny układ naczyniowy ; działa to poprzez ciśnienie hydrauliczne , umożliwiając jeżowcowi pompowanie wody do i z nóżek rury. Podczas poruszania się nóżki rurki są wspomagane przez kolce, które mogą służyć do popychania ciała lub podnoszenia testu z podłoża. Ruch jest generalnie związany z żerowaniem, w przypadku jeżowca czerwonego ( Mesocentrotus franciscanus ) zarządza około 7,5 cm (3 cale) dziennie, gdy jest dużo pożywienia, i do 50 cm (20 cali) dziennie, gdy go nie ma. Odwrócony jeżowiec morski może się wyprostować, stopniowo przyczepiając i odłączając rurkowate nóżki oraz manipulując kolcami, aby wyprostować swoje ciało. Niektóre gatunki zakopują się w miękkim osadzie za pomocą kolców, a Paracentrotus lividus używa swoich szczęk do zakopywania się w miękkich skałach.
Test Echinus esculentus , zwykłego jeżowca
Test jeżowca czarnego, pokazujący guzki i płytki ambulakralne (po prawej)
Wewnętrzna powierzchnia testu, pokazująca pięciokątne płytki międzyzębowe po prawej stronie i otwory na nóżki rurki po lewej stronie.
Test Echinodiscus tenuissimus , nieregularnego jeżowca („ dolar piaskowy ”)
Test Phyllacanthus imperialis , cidaroidowego jeżowca. Charakteryzują się one dużymi guzkami z dużymi promieniami.
Zbliżenie testu przedstawiające rowek ambulakralny z dwoma rzędami par porów, pomiędzy dwoma obszarami między ambulakrami (zielony). Guzki są nieperforowane.
![Close-up of a cidaroid sea urchin apical disc: the 5 holes are the gonopores, and the central one is the anus ("periproct"). The biggest genital plate is the madreporite.[15]](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/9e/Sea_Urchin_Shell_detail.jpg/270px-Sea_Urchin_Shell_detail.jpg)
Zbliżenie wierzchołkowego krążka cidaroidowego jeżowca: 5 otworów to gonopory, a środkowy to odbyt („periproct”). Największą płytką narządów płciowych jest madreporyt .
.jpg)
![Close-up of a cidaroid sea urchin apical disc: the 5 holes are the gonopores, and the central one is the anus ("periproct"). The biggest genital plate is the madreporite.[15]](https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sea_Urchin_Shell_detail.jpg)
Karmienie i trawienie
Usta leżą pośrodku powierzchni jamy ustnej u jeżowców regularnych lub na jednym końcu u jeżowców nieregularnych. Jest otoczony wargami z miękkiej tkanki, z licznymi małymi, osadzonymi kawałkami kości. Obszar ten, zwany perystomem, obejmuje również pięć par zmodyfikowanych nóżek rurowych, a u wielu gatunków pięć par skrzeli. Aparat szczękowy składa się z pięciu mocnych płytek w kształcie strzały, zwanych piramidami, z których brzuszna powierzchnia ma pasek zęba z twardym zębem skierowanym w stronę środka ust. Wyspecjalizowane mięśnie kontrolują wysunięcie aparatu i działanie zębów, a zwierzę może chwytać, drapać, ciągnąć i rozdzierać. Stwierdzono, że struktura jamy ustnej i zębów jest tak skuteczna w chwytaniu i zgrzytaniu, że podobne struktury zostały przetestowane pod kątem zastosowania w rzeczywistych zastosowaniach.
Na górnej powierzchni testu na biegunie aboralnym znajduje się błona, periproct , która otacza odbyt . Periproct zawiera zmienną liczbę twardych płytek, z których pięć, płytki narządów płciowych, zawiera gonopory, a jedna jest zmodyfikowana tak, aby zawierała madreporyt, który jest używany do równoważenia wodnego układu naczyniowego.
Pysk większości jeżowców składa się z pięciu zębów lub płytek z węglanu wapnia, z mięsistą strukturą przypominającą język. Cały narząd do żucia jest znany jako latarnia Arystotelesa z opisu Arystotelesa w jego Historii zwierząt (przetłumaczone przez D'Arcy Thompson ):
... urwis ma to, co nazywamy głównie głową i ustami na dole, a miejsce na wydanie pozostałości na górze. Jeżowiec ma również pięć pustych zębów w środku, a pośrodku tych zębów znajduje się mięsista substancja służąca funkcji języka . Obok tego znajduje się przełyk , a następnie żołądek , podzielony na pięć części i wypełniony wydzieliną, wszystkie pięć części łączy się w odbycie otwór wentylacyjny, w którym skorupa jest perforowana w celu ujścia ... W rzeczywistości aparat ustny jeżowca jest ciągły od jednego końca do drugiego, ale na zewnątrz tak nie jest, ale wygląda jak latarnia rogowa z szybami róg pominięty.
Jednak ostatnio okazało się, że jest to błędne tłumaczenie. Latarnia Arystotelesa w rzeczywistości nawiązuje do całego kształtu jeżowców, które wyglądają jak starożytne lampy z czasów Arystotelesa.
Jeżowce są niezwykłe, ponieważ nie mają latarni. Zamiast tego usta są otoczone rzęskami , które ciągną sznurki śluzu zawierające cząsteczki jedzenia w kierunku szeregu rowków wokół ust.
Układ pokarmowy i krwionośny jeżowca: a = odbyt ; m = madreporyt ; s = kanał wodonośny; r = kanał promieniowy; p = brodawka podialna; k = ściana testowa; ja = jelito ; b = usta
Latarnia, jeśli występuje, otacza zarówno jamę ustną, jak i gardło . W górnej części latarni gardło otwiera się do przełyku, który biegnie z powrotem na zewnątrz latarni, łącząc się z jelitem cienkim i pojedynczym jelitem ślepym . Jelito cienkie zatacza pełne koło wokół wnętrza testu, zanim dołączy do jelita grubego, które zamyka kolejny obwód w przeciwnym kierunku. Z jelita grubego odbytnica wznosi się w kierunku odbytu. Pomimo nazw jelita cienkie i grube jeżowców nie są w żaden sposób homologiczne do podobnie nazwanych struktur u kręgowców.
Trawienie zachodzi w jelicie, a jelito ślepe wytwarza dalsze enzymy trawienne . Dodatkowa rurka, zwana syfonem, biegnie wzdłuż większej części jelita, otwierając się do niego na obu końcach. Może brać udział w resorpcji wody z pożywienia.
Krążenie i oddychanie
Układ krążenia wodnego prowadzi w dół od madreporytu przez smukły kanał kamienny do kanału pierścieniowego, który otacza przełyk. Stąd kanały promieniowe prowadzą przez każdy obszar ambulakralny do małej macki, która przechodzi przez płytkę ambulakralną w pobliżu bieguna aboralnego. Kanały boczne prowadzą od tych kanałów promieniowych, kończąc się ampułkami. Stąd dwie rurki przechodzą przez parę porów na płycie, aby zakończyć się w stopach rurki.
Jeżowce posiadają system hemal ze złożoną siecią naczyń w krezkach wokół jelita, ale niewiele wiadomo o funkcjonowaniu tego systemu. Jednak główny płyn krążeniowy wypełnia ogólną jamę ciała, czyli koelom . Ten płyn celomiczny zawiera fagocytarne celomocyty, które poruszają się w układzie naczyniowym i krwiotwórczym i biorą udział w transporcie wewnętrznym i wymianie gazowej. Celomocyty są niezbędnym elementem krzepnięcia krwi , ale także zbierają produkty przemiany materii i aktywnie usuwają je z organizmu przez skrzela i nóżki.
Większość jeżowców posiada pięć par zewnętrznych skrzeli przyczepionych do błony okołostomijnej wokół pyska. Te cienkościenne wypustki jamy ciała są głównymi narządami oddechowymi jeżowców, które je posiadają. Płyn może być pompowany przez wnętrza skrzeli za pomocą mięśni związanych z latarnią, ale nie zapewnia to ciągłego przepływu i występuje tylko wtedy, gdy zwierzę ma niski poziom tlenu. Stopy rurkowe mogą również działać jako narządy oddechowe i są głównymi miejscami wymiany gazowej u jeżowców i dolarów piaskowych, z których oba nie mają skrzeli. Wnętrze każdej stopy rurki jest podzielone przegrodą, która zmniejsza dyfuzję między wchodzącym i wychodzącym strumieniem płynu.
.JPG)
Układ nerwowy i zmysły
Układ nerwowy jeżowców ma stosunkowo prosty układ. Bez prawdziwego mózgu centrum nerwowe jest dużym pierścieniem nerwowym otaczającym usta tuż wewnątrz latarni. Z pierścienia nerwowego pięć nerwów promieniuje pod promieniowymi kanałami wodnego układu naczyniowego i rozgałęzia się w liczne drobniejsze nerwy, które unerwiają stopy, kolce i pedicellariae .
Jeżowce są wrażliwe na dotyk, światło i chemikalia. W nabłonku znajduje się wiele wrażliwych komórek, zwłaszcza w kolcach, szypułkach i stopach rurkowych oraz wokół ust. Chociaż nie mają oczu ani plamek ocznych (z wyjątkiem diadematydów , które mogą podążać za zagrożeniem kolcami), całe ciało większości zwykłych jeżowców morskich może funkcjonować jako oko złożone. Ogólnie rzecz biorąc, jeżowce są negatywnie przyciągane do światła i starają się ukryć w szczelinach lub pod przedmiotami. Większość gatunków, z wyjątkiem jeżowców ołówkowych , ma statocysty w narządach kulistych zwanych sferidiami. Są to struktury szypułkowe i znajdują się w obszarach ambulatoryjnych; ich funkcją jest pomoc w orientacji grawitacyjnej.
Historia życia
Reprodukcja
Jeżowce są dwupienne , mają oddzielną płeć męską i żeńską, chociaż na zewnątrz nie widać żadnych wyróżniających cech. Oprócz ich roli w rozmnażaniu, gonady są również narządami przechowującymi składniki odżywcze i składają się z dwóch głównych typów komórek: komórek rozrodczych i komórek somatycznych zwanych fagocytami odżywczymi. Zwykłe jeżowce morskie mają pięć gonad, leżących pod obszarami międzyzębowymi testu, podczas gdy formy nieregularne mają przeważnie cztery, przy czym nie ma gonady najbardziej tylnej; jeżowce mają trzy lub dwa. Każda gonada ma pojedynczy kanał wychodzący z górnego bieguna i otwierający się w punkcie a gonopore leżącego w jednej z płytek narządów płciowych otaczających odbyt. Niektóre ryjące dolary piaskowe mają wydłużoną brodawkę, która umożliwia uwolnienie gamet ponad powierzchnię osadu. Gonady są wyłożone mięśniami pod otrzewną, co pozwala zwierzęciu przecisnąć gamety przez przewód do otaczającej wody morskiej, gdzie następuje zapłodnienie .
Rozwój
zarodek jeżowca przechodzi 10 cykli podziału komórkowego , w wyniku czego pojedyncza warstwa nabłonka otacza blastocel . Następnie zarodek rozpoczyna gastrulację , wieloetapowy proces, który radykalnie zmienia jego strukturę poprzez inwaginację , aby wytworzyć trzy listki zarodkowe , obejmujące przejście nabłonkowo-mezenchymalne ; pierwotne mezenchymalne przemieszczają się do blastocelu i stają się mezodermą . Sugerowano, że polaryzacja nabłonka wraz z polarnością komórek planarnych może być wystarczająca do wywołania gastrulacji u jeżowców.
dwustronnej symetrii larwy szeroko pięciokrotną symetrią dorosłego osobnika. Podczas rozszczepiania określa się mezodermę i małe mikromery. Pod koniec gastrulacji komórki tych dwóch typów tworzą celomiczne . W stadiach larwalnych dorosły szczątek wyrasta z lewej torebki celomicznej; po metamorfozie ten szczątek rośnie, by stać się dorosłym. Oś zwierzęco-roślinna ustala się przed zapłodnieniem komórki jajowej. Oś ustno-boralna jest określona na wczesnym etapie rozszczepiania, a oś lewa-prawa pojawia się na późnym etapie gastruli.
Cykl życia i rozwój
_early_pluteus_width_ca.JPEG)
W większości przypadków jaja samicy pływają swobodnie w morzu, ale niektóre gatunki trzymają je kolcami, zapewniając im większy stopień ochrony. Niezapłodnione jajo spotyka się z swobodnie pływającymi plemnikami uwalnianymi przez samce i rozwija się w swobodnie pływający blastuli w ciągu zaledwie 12 godzin. Początkowo prosta kula komórek, blastula wkrótce przekształca się w larwę echinopluteus w kształcie stożka . U większości gatunków larwa ta ma 12 wydłużonych ramion wyłożonych pasmami rzęsek, które wychwytują cząsteczki pokarmu i transportują je do ust. U kilku gatunków blastula zawiera zapasy składników odżywczych żółtko i nie ma ramion, ponieważ nie ma potrzeby karmienia.
Potrzeba kilku miesięcy, aby larwa zakończyła swój rozwój, a zmiana w postać dorosłą rozpoczyna się od utworzenia płytek testowych w młodym szczątku, który rozwija się po lewej stronie larwy, a jej oś jest prostopadła do osi larwy. Wkrótce larwa opada na dno iw ciągu zaledwie godziny przekształca się w młodego jeżowca. U niektórych gatunków dorosłe osobniki osiągają maksymalny rozmiar po około pięciu latach. Fioletowy urwis osiąga dojrzałość płciową w ciągu dwóch lat i może żyć przez dwadzieścia lat.
Ekologia
Poziom troficzny
Jeżowce żywią się głównie algami , więc są głównie roślinożercami , ale mogą też żywić się ogórkami morskimi i szeroką gamą bezkręgowców, takich jak małże , wieloszczety , gąbki , kruche gwiazdki i liliowce, co czyni je wszystkożernymi, konsumentami w różnych trofach poziomy .
Drapieżniki, pasożyty i choroby
Masowa śmiertelność jeżowców została po raz pierwszy opisana w latach 70. XX wieku, ale choroby jeżowców były mało badane przed pojawieniem się akwakultury. W 1981 r. bakteryjna „choroba plamistości” spowodowała prawie całkowitą śmiertelność młodych osobników Pseudocentrotus depressus i Hemicentrotus pulcherrimus , obu uprawianych w Japonii; choroba nawracała w kolejnych latach. Podzielono ją na chorobę „wiosenną” z zimną wodą i „letnią” z gorącą wodą. Inny stan, choroba jeżowca łysego , powoduje utratę kolców i zmiany skórne i uważa się, że jest pochodzenia bakteryjnego.
Dorosłe jeżowce są zwykle dobrze chronione przed większością drapieżników dzięki silnym i ostrym kolcom, które u niektórych gatunków mogą być jadowite. Mały jeżowiec żyje wśród kolców jeżowców, takich jak Diadema ; młode osobniki żywią się pedicellariae i sphaeridia, dorosłe samce wybierają rurkowate stopy, a dorosłe samice oddalają się, aby żerować na jajach krewetek i mięczakach.
Jeżowce są jednym z ulubionych pokarmów wielu homarów , krabów , rogatnic , owczarków kalifornijskich , wydr morskich i węgorzy wilczych (które specjalizują się w jeżowcach). Wszystkie te zwierzęta posiadają szczególne przystosowania (zęby, szczypce, pazury) oraz siłę, która pozwala im przezwyciężyć doskonałe cechy ochronne jeżowców. Pozostawione bez kontroli drapieżników jeżowce niszczą swoje środowisko, tworząc coś, co biolodzy nazywają jeżowcem jałowym , pozbawionym makroglonów i związanej z nimi fauny . Jeżowce pasą się na dolnych łodygach wodorostów, powodując odpływ wodorostów i śmierć. Utrata siedlisk i składników odżywczych dostarczanych przez lasy wodorostów prowadzi do głębokiego kaskadowego wpływu na ekosystem morski. Wydry morskie ponownie wkroczyły do Kolumbii Brytyjskiej , radykalnie poprawiając zdrowie ekosystemów przybrzeżnych.
Wilczy węgorz , wysoce wyspecjalizowany drapieżnik jeżowców
Wydra morska żerująca na fioletowym jeżowcu .
Krab ( Carpilius convexus ) atakujący jeżowca ( Heterocentrotus mamillatus )
Wargacz wykańczający szczątki uszkodzonego Tripneustes gratilla
Obrony przed drapieżnikami
Kolce , długie i ostre u niektórych gatunków, chronią jeżowca przed drapieżnikami . Niektóre tropikalne jeżowce, takie jak Diadematidae , Echinothuriidae i Toxopneustidae , mają jadowite kolce. Inne stworzenia również wykorzystują tę obronę; kraby, krewetki i inne organizmy ukrywają się wśród kolców i często przyjmują kolorystykę gospodarza. Niektóre kraby z Dorippidae noszą w pazurach jeżowce, rozgwiazdy, ostre muszle lub inne przedmioty ochronne.
Pedicellaria są dobrym środkiem obrony przed ektopasożytami, ale nie panaceum, ponieważ niektóre z nich rzeczywiście się nimi żywią. Hemal system broni przed endopasożytami.
Zasięg i siedlisko
Jeżowce zadomowiły się w większości siedlisk dna morskiego od pływów w dół, na niezwykle szerokim zakresie głębokości. Niektóre gatunki, takie jak Cidaris abyssicola , mogą żyć na głębokości kilku kilometrów. Wiele rodzajów występuje tylko w strefie otchłani , w tym wiele cydaroidów , większość rodzajów z rodziny Echinothuriidae oraz „jeżowce kaktusowe” Dermechinus . Jedną z najgłębiej żyjących rodzin są Pourtalesiidae , dziwne nieregularne jeżowce w kształcie butelki, które żyją tylko w strefie hadalowej i zostały zebrane tak głęboko, jak 6850 metrów pod powierzchnią w Sunda Trench . Niemniej jednak sprawia to, że jeżowce należą do klasy szkarłupni żyjących na najmniejszej głębokości w porównaniu z kruchymi gwiazdami , rozgwiazdami i liliowcami , które występują obficie poniżej 8000 m (26250 stóp) oraz ogórkami morskimi , które zostały zarejestrowane z 10687 m (35100 stóp).
Gęstość zaludnienia różni się w zależności od siedliska, przy czym populacje są bardziej gęste na obszarach jałowych w porównaniu z drzewostanami wodorostów . Nawet na tych jałowych obszarach największe zagęszczenie występuje w płytkiej wodzie. Populacje zwykle znajdują się w głębszych wodach, jeśli występuje działanie fal. Zagęszczenia zmniejszają się zimą, kiedy burze zmuszają je do szukania schronienia w pęknięciach i wokół większych struktur podwodnych. Jeżowiec gontowy ( Colobocentrotus atratus ), który żyje na odsłoniętych liniach brzegowych, jest szczególnie odporny na działanie fal. Jest jednym z nielicznych jeżowców, które mogą przetrwać wiele godzin poza wodą.
Jeżowce można znaleźć we wszystkich klimatach, od ciepłych mórz po oceany polarne. Stwierdzono , że larwy polarnego jeżowca Sterechinus neumayeri zużywają energię w procesach metabolicznych dwadzieścia pięć razy wydajniej niż większość innych organizmów. Pomimo ich obecności w prawie wszystkich ekosystemach morskich, większość gatunków występuje na wybrzeżach strefy umiarkowanej i tropikalnej, między powierzchnią a głębokością kilkudziesięciu metrów, w pobliżu fotosyntetyzujących źródeł pożywienia.
Fioletowe jeżowce podczas odpływu w Kalifornii . Kopią jamę w skale, aby w ciągu dnia ukryć się przed drapieżnikami.
Dermechinus horridus , gatunek otchłani, na głębokości tysięcy metrów
Jeżowiec antarktyczny ( Sterechinus neumayeri ) zamieszkuje zamarznięte morza.
Kształt gontowego jeżowca pozwala mu pozostać na smaganych falami klifach.
Ewolucja
Historia skamielin
.JPG)
Najwcześniejsze skamieniałości jeżowców pochodzą z okresu środkowego ordowiku ( około 465 milionów lat temu ). Istnieje bogaty zapis kopalny, ich twarde testy wykonane z kalcytowych , które przetrwały w skałach z każdego okresu od tamtego czasu. Kolce są obecne w niektórych dobrze zachowanych okazach, ale zwykle pozostaje tylko test. Pojedyncze kolce są powszechne jako skamieliny. Niektóre cydaroidy jurajskie i kredowe miały bardzo ciężkie kolce w kształcie maczugi.
Większość skamieniałych jeżowców z ery paleozoicznej jest niekompletna i składa się z izolowanych kolców i małych skupisk rozproszonych płyt ze zmiażdżonych osobników, głównie w skałach dewonu i karbonu . Wapienie płytkowodne z okresu ordowiku i syluru w Estonii słyną z jeżowców. Paleozoiczne jeżowce prawdopodobnie zamieszkiwały stosunkowo spokojne wody. Ze względu na ich cienkie testy z pewnością nie przetrwałyby w smaganych falami wodach przybrzeżnych zamieszkałych przez wiele współczesnych jeżowców. Jeżowce prawie wyginęły pod koniec ery paleozoicznej, z zaledwie sześcioma gatunkami znanymi z permu . Tylko dwie linie przetrwały masowe wymieranie w tym okresie aż do triasu : rodzaj Miocidaris , który dał początek współczesnej Cidaroida (jeżowce ołówkowe) oraz przodek, który dał początek euechinoidom . W górnym triasie ich liczba ponownie wzrosła. Cidaroidy zmieniły się bardzo niewiele od późnego triasu i są jedyną paleozoiczną grupą jeżowców, która przetrwała.
Euechinoidy zróżnicowały się w nowe linie w okresie jurajskim i kredowym , a z nich wyłoniły się pierwsze nieregularne jeżówki (Atelostomata ) we wczesnej jurze.
Niektóre jeżowce, takie jak Micraster w kredzie okresu kredowego, służą jako skamieliny strefowe lub przewodnie . Ponieważ są one obfite i szybko ewoluowały, umożliwiają geologom datowanie otaczających skał.
W okresach paleogenu i neogenu ( od około 66 do 1,8 milionów lat temu) pojawiły się dolary piaskowe ( Clypeasteroida ). Ich charakterystyczne, spłaszczone kości i maleńkie kolce zostały przystosowane do życia na lub pod luźnym piaskiem w płytkiej wodzie, a jako skamieliny występują obficie w południowoeuropejskich wapieniach i piaskowcach.
Archaeocidaris brownwoodensis , Cidaroida , karbon , ok. 300 milionów lat temu
Clypeus plotti , Irregularia , środkowa jura , ok. 162 mln lat
Echinocorys , Holasteroida , górna kreda , ok. 80 milionów lat temu
Echinolampas ovalis , Cassiduloida , środkowy eocen , ok. 40 mln lat
Clypeaster portentosus , Clypeasteroida , miocen , ok. 10 milionów lat temu
Filogeneza
Zewnętrzny
Jeżowce są zwierzętami deuterostomowymi , podobnie jak akordy . Analiza 219 genów ze wszystkich klas szkarłupni z 2014 r. Daje następujące drzewo filogenetyczne . Przybliżone daty rozgałęzienia głównych kladów podano w milionach lat temu (mya).
| bilateria |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg){kind=small}
.jpg)
.JPG)
Wewnętrzny
Filogeneza jeżowców jest następująca:
| echinoidea |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 450 milionów lat temu |
_3.jpg){kind=small}
.jpg){kind=small}
Badanie filogenetyczne z 2022 roku przedstawia inną topologię drzewa filogenetycznego Euechinoidea . Irregularia to siostrzana grupa Echinacea (w tym Salenioida ) tworząca wspólny klad Carinacea , podstawowe grupy Aspidodiadematoida , Diadematoida , Echinothurioida , Micropygoida i Pedinoida są zawarte we wspólnym podstawowym kladzie Aulodonta.
Stosunek do ludzi
Urazy
Urazy jeżowca to rany kłute zadane przez kruche, delikatne kolce zwierzęcia. Są częstym źródłem obrażeń u pływaków oceanicznych, zwłaszcza wzdłuż powierzchni przybrzeżnych, gdzie występują koralowce ze nieruchomymi jeżowcami. Ich użądlenia różnią się intensywnością w zależności od gatunku. Ich kolce mogą być jadowite lub powodować infekcje. Ziarniniak może również wystąpić zabarwienie skóry naturalnym barwnikiem jeżowca. Problemy z oddychaniem mogą wskazywać na poważną reakcję jeżowca na toksyny. Zadają bolesną ranę, gdy wnikają w ludzką skórę, ale same nie są niebezpieczne, jeśli zostaną natychmiast całkowicie usunięte; pozostawienie na skórze może spowodować dalsze problemy.
Nauka
Jeżowce są tradycyjnymi organizmami modelowymi w biologii rozwojowej . To zastosowanie powstało w XIX wieku, kiedy ich rozwój embrionalny można było łatwo obserwować pod mikroskopem. Przezroczystość jaj jeżowca umożliwiła ich wykorzystanie do zaobserwowania, że plemniki rzeczywiście zapładniają komórki jajowe . Nadal są wykorzystywane do badań embrionalnych, jako rozwój prenatalny nadal szuka testów na śmiertelne choroby. Jeżowce są wykorzystywane w badaniach nad długowiecznością w celu porównania młodych i starych osobników tego gatunku, zwłaszcza pod kątem ich zdolności do regeneracji tkanek w razie potrzeby. Naukowcy z University of St Andrews odkryli sekwencję genetyczną, region „2A” u jeżowców, o których wcześniej sądzono, że należą tylko do wirusów dotykających ludzi, takich jak wirus pryszczycy . Niedawno Eric H. Davidson i Roy John Britten opowiadali się za wykorzystaniem jeżowców jako organizmów modelowych ze względu na ich łatwą dostępność, wysoką płodność i długą żywotność. Poza embriologią jeżowce dają możliwość badania elementów cis-regulatorowych . Oceanografia zainteresowała się monitorowaniem stanu zdrowia jeżowców i ich populacji jako sposobem oceny ogólnego zakwaszenia oceanów , temperatur i wpływu na środowisko.
Ewolucyjne umiejscowienie organizmu i wyjątkowa embriologia z pięciokrotną symetrią były głównymi argumentami we wniosku o zsekwencjonowanie jego genomu . Co ważne, jeżowce są najbliższym żyjącym krewnym strunowców i dlatego są interesujące ze względu na światło, które mogą rzucić na ewolucję kręgowców . Genom Strongylocentrotus purpuratus został ukończony w 2006 roku i ustalił homologię między genami związanymi z układem odpornościowym jeżowca i kręgowców . Jeżowce kodują co najmniej 222 receptor Toll-podobny genów i ponad 200 genów związanych z rodziną receptorów podobnych do Nod występujących u kręgowców. Zwiększa to jego przydatność jako cennego organizmu modelowego do badania ewolucji odporności wrodzonej . Sekwencjonowanie ujawniło również, że chociaż uważano, że niektóre geny są ograniczone do kręgowców, pojawiły się również innowacje, których wcześniej nigdy nie widziano poza klasyfikacją akordów, takie jak immunologiczne czynniki transkrypcyjne PU.1 i SPIB .
Jako jedzenie
Gonady zarówno samców, jak i samic jeżowców, zwykle nazywane ikrą jeżowca lub koralowcami , są kulinarnymi przysmakami w wielu częściach świata, zwłaszcza w Japonii. W Japonii jeżowiec jest znany jako uni ( うに ) , a jego ikra może być sprzedawana w cenie detalicznej nawet 40 000 jenów (360 USD) za kilogram; podawany na surowo jako sashimi lub w sushi , z sosem sojowym i wasabi . Japonia importuje duże ilości ze Stanów Zjednoczonych, Korei Południowej i innych producentów. Japonia zużywa 50 000 ton rocznie, co stanowi ponad 80% światowej produkcji. Japoński popyt na jeżowce wzbudził obawy dotyczące przełowienia. Kiedyś były zbierane przez przybrzeżne społeczności malajskie w Singapurze , które nazywają je jani . W kuchni śródziemnomorskiej Paracentrotus lividus jest często spożywany na surowo lub z cytryną i znany jako ricci we włoskich menu, gdzie czasami jest używany w sosach do makaronów. Nadaje się również do aromatyzowania omletów , jajecznicy , zup rybnych , majonez , sos beszamelowy do tartaletek, boullie do sufletu lub sos holenderski do przygotowania sosu rybnego. W kuchni chilijskiej podaje się ją na surowo z cytryną, cebulą i oliwą z oliwek. Chociaż jadalny Strongylocentrotus droebachiensis występuje w północnym Atlantyku, nie jest powszechnie spożywany. Jednak jeżowce (zwane uutuk w Alutiiq ) są powszechnie zjadane przez rdzenną ludność Alaski wokół wyspy Kodiak . Jest powszechnie eksportowany, głównie do Japonia . W Indiach Zachodnich zjada się łupkowe urwisy . Na wybrzeżu Pacyfiku w Ameryce Północnej Strongylocentrotus franciscanus był chwalony przez Euella Gibbonsa ; Zjada się również Strongylocentrotus purpuratus . Rdzenni Amerykanie w Kalifornii są również znani z jedzenia jeżowców. Wybrzeże południowej Kalifornii jest znane jako źródło wysokiej jakości uni , a nurkowie wybierają jeżowce z pokładów wodorostów na głębokości do 24 m / 80 stóp. Od 2013 r. Stan ograniczył tę praktykę do 300 licencji nurka jeżowca . W Nowej Zelandii, Evechinus chloroticus , znany jako kina w języku Maorysów , to przysmak tradycyjnie spożywany na surowo. Chociaż rybacy z Nowej Zelandii chcieliby je eksportować do Japonii, ich jakość jest zbyt zmienna.
Japoński uni-ikura don , jajo jeżowca i jajo łososia donburi
Otwarte jeżowce na Sycylii
Akwaria
.jpg)
Niektóre gatunki jeżowców, takie jak jeżowiec łupkowy ( Eucidaris tribuloides ), są powszechnie sprzedawane w sklepach akwarystycznych. Niektóre gatunki są skuteczne w zwalczaniu glonów nitkowatych i stanowią dobry dodatek do zbiornika bezkręgowców .
Folklor
Tradycja ludowa w Danii i południowej Anglii wyobrażała sobie, że skamieliny jeżowców były piorunami, zdolnymi do odwrócenia szkód spowodowanych piorunem lub czarami, jako symbol apotropaiczny . Inna wersja przypuszczała, że były to skamieniałe jaja węży, które mogły chronić przed chorobami serca i wątroby, truciznami i obrażeniami w bitwie, i dlatego były noszone jako amulety . Zostały one, zgodnie z legendą, stworzone za pomocą magii z piany wytwarzanej przez węże w środku lata.
Notatki wyjaśniające
Linki zewnętrzne
- Link do Światowego Rejestru Gatunków Morskich : Echinoidea Leske, 1778 ( +lista gatunków )
- Projekt genomu jeżowca
- Sea Urchin Harvester Association – również Kalifornia, (604) 524-0322.
- Katalog jeżowców z Muzeum Historii Naturalnej .
- Wirtualny Urchin w Stanford
- Kalifornijska komisja jeżowca
- Wprowadzenie do Echinoidea na UCMP Berkeley
|
grupy gatunków rybołówstwa komercyjnego
| ||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Dziki |
|
 .png) 
|
||||||||||||||||
| hodowlane | ||||||||||||||||||
| Kontrola władz : Biblioteki narodowe |
|---|
