Toxopneustes pileolus

Toxopneustes pileolus Okinawa 5m.JPG
Jeżowiec kwiatowy
Jeżowiec kwiatowy z Okinawy , Japonia
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:
Gromada:
Klasa:
Nadrzędne zamówienie:
Zamówienie:
Infraorder:
Rodzina:
Rodzaj:
Gatunek:
T. pileolus
Nazwa dwumianowa
Toxopneustes pileolus
( Lamarck , 1816)
Toxopneustes pileolus distribution range.jpg
  Szacowany zasięg
Synonimy

  • Boletia heteropora L. Agassiz & Desor, 1846

  • Boletia kapeluszowa (Lamarck, 1816)

  • Boletia polyzonalis (Lamarck, 1816)

  • Echinus pileolus Lamarck, 1816

  • Echinus polyzonalis Lamarck, 1816

  • Toxopneustes chloracanthus HL Clark, 1912

Toxopneustes pileolus , powszechnie znany jako jeżowiec kwiatowy , jest szeroko rozpowszechnionym i powszechnie spotykanym gatunkiem jeżowca morskiego z Indo-Zachodniego Pacyfiku . Jest uważany za bardzo niebezpieczny, ponieważ po dotknięciu może powodować niezwykle bolesne i medycznie znaczące użądlenia. Zamieszkuje rafy koralowe , ławice trawy morskiej oraz środowiska skaliste lub piaszczyste na głębokości do 90 m (295 stóp). Żywi się algami , mszywiołami i szczątkami organicznymi.

Jego nazwa zwyczajowa pochodzi od licznych i wyraźnie kwiatowatych pedicellarii , które zwykle mają kolor różowo-biały do ​​żółtawo-białego z centralną purpurową kropką. Posiada krótkie i tępe kolce, chociaż są one zwykle ukryte pod szypułkami. Sztywna „skorupa” ( test ) ma barwę ciemnoczerwoną i szarą, chociaż w rzadkich przypadkach może być zielonkawa do jasnofioletowej.

Taksonomia

Toxopneustes pileolus jest jednym z czterech gatunków należących do rodzaju Toxopneustes . Należy do rodziny Toxopneustidae z rzędu Camarodonta . Pierwotnie został opisany jako Echinus pileolus przez francuskiego przyrodnika Jeana-Baptiste'a Lamarcka w 1816 roku w drugiej księdze jego serii Histoire naturelle des animaux sans vertèbres . Został później użyty jako gatunek typowy dla nowo utworzonego rodzaju Toxopneustes przez Szwajcarsko-amerykański biolog Louis Agassiz .

Nazwa rodzajowa Toxopneustes dosłownie oznacza „trujący oddech”, wywodząca się z greckiego τοξικόν [φάρμακον] ( toksikón [phármakon] , „strzała [trucizna]”) i πνευστος ( pneustos , „oddech”). Specyficzna nazwa pileolus oznacza „mały kapelusz” lub „czapkę”, od łacińskiego kapelusza , rodzaj stożkowej czapki filcowej bez ronda. W języku angielskim Toxopneustes pileolus jest najbardziej znany jako „jeżowiec kwiatowy”. Czasami jest również znany pod różnymi innymi popularnymi nazwami, w tym „jeżowiec trąbkowy”, „jeżowiec czubkowy”, „jeżowiec filcowy” i „jeżowiec morski trujący pazur”. w zajmujący się zbieraniem muszli , Toxopneustes pileolus jest znany jako „jeżowiec grzybowy”, ze względu na ich pozbawione kolców puste muszle ( testy ) przypominające kapelusze grzybów .

Jest również znany jako tapumiti w języku samoańskim ; tehe-tehe batu w Sinama i Tausug ; rappa-uni (ラッパウニ) lub dokugaze (毒ガゼ) w języku japońskim ; i lǎbā dú jí hǎi dǎn (喇叭毒棘海膽) w języku chińskim .

Opis

Jeżowce to stosunkowo duże jeżowce. Mogą osiągnąć maksymalną średnicę około 15 do 20 cm (6 do 8 cali).

Jeżowiec kwiatowy z Tasitolu w Timorze Wschodnim (zwróć uwagę na widoczny fioletowy zygzak w jednym z segmentów ambulatoryjnych )
Dolna (ustna) powierzchnia jeżowca z kolcami , rurkowatymi stopami i ustami z aparatem do żucia ( latarnia Arystotelesa )

Podobnie jak większość szkarłupni , ciało dorosłych jeżowców kwiatowych jest równo podzielone na identyczne segmenty wokół centralnej osi w wielokrotnościach pięciu ( symetria pentaradialna ). Sztywna „skorupa” ( test ) ma pięć segmentów międzyzębowych oddzielonych od siebie pięcioma ambulakralnymi segmenty, z których każdy składa się z mniejszych regularnie zazębiających się płytek. U żywych osobników jest pokryta cienką warstwą skóry. Test ma różnorodne zabarwienie, zwykle ciemnoczerwone i szare, chociaż zdarzają się rzadkie przypadki zieleni i bladofioletowego. Każdy segment ambulakralny jest ozdobiony dużym fioletowym zygzakowatym wzorem biegnącym wzdłuż jego długości.

Z rowków po obu stronach każdego segmentu ambulakralnego wychodzą dwa rzędy rurkowych nóżek (w sumie dziesięć rzędów). Stopy rurki są indywidualnie złożone z cienkiej muskularnej łodygi (podia) zakończonej małą przyssawką (ampułką). Usta się centralnie na dolnej (ustnej) powierzchni testu. Jest otoczony pierścieniem małych płytek pokrytych bardziej miękką tkanką zwaną perystomem . W perystomie osadzonych jest pięć wapiennych „zębów”, zwanych łącznie latarnią Arystotelesa . Służą one do mielenia pokarmu jeżowca. Odbyt ( aboralnej) powierzchni testu, dokładnie naprzeciwko ust. Podobnie jak usta, jest otoczony pierścieniem małych płytek zwanych periproct . Otwór odbytu otacza pięć mniejszych otworów (pory narządów płciowych), które są bezpośrednio połączone z gonadami wewnątrz jamy ciała.

Najbardziej rzucającą się w oczy cechą jeżowców kwiatowych są ich pedicellariae (szypułkowe chwytające wyrostki). Jeże kwiatowe posiadają cztery rodzaje pedicellariae, różniące się formą i funkcją, ale tylko dwa są obfite. Pierwszym typem są pedicellariae oficefaliczne. Przypominają nóżki rurki, z wyjątkiem tego, że kończą się trzema małymi pazurami (zwanymi zaworami), a nie przyssawkami. Służą one do utrzymywania powierzchni ciała z dala od glonów, inkrustowanych organizmów i niechcianych zanieczyszczeń.



A - nóżki rurkowe B - pedicellariae (oficefaliczne i kuliste) C - kolce
Ilustracja zaworu przedstawiająca ostrą końcówkę przypominającą kieł. Trzy z nich tworzą przypominające pazury końce globiferous pedicellariae jeżowca .

Drugi typ to kuliste pedicellariae, które z pozoru przypominają kwiaty (stąd ich potoczna nazwa). Są bardziej wyspecjalizowane i służą do obrony przed drapieżnikami i większymi ektopasożytami . Globiferous pedicellariae również kończą się trójzaworowym, przypominającym pazury wyrostkiem chwytającym, podobnie jak u pedicellariae oficefalicznych, ale są znacznie większe. Zawory są połączone ze sobą charakterystyczną okrągłą membraną o średnicy około 4 do 5 mm (0,16 do 0,20 cala). Są koloru różowo-białego do żółtawo-białego z centralną purpurową kropką i jasną białą obwódką. Każdy zawór kończy się ostrą końcówką przypominającą kła, która jest w stanie przebić ludzką skórę. Podstawa zaworów zawiera również gruczoły jadowe. Niektórzy autorzy dalej dzielą globiferous pedicellariae na dwa podtypy w zależności od wielkości - pedicellariae trąbkowe i pedicellaria olbrzymie. Pozostałe dwa typy pedicellariae - trójzębne i trójzębne - są rzadkie lub ograniczone tylko do niektórych obszarów testu.

Stosunkowo tępe kolce są dość krótkie i zwykle są ukryte pod kwiatopodobnymi szypułkami. Mogą się różnić od białego, różowego, żółtego, jasnozielonego do fioletowego z jaśniejszymi końcówkami.

Inni członkowie rodzaju Toxopneustes mają podobny wygląd i można ich pomylić z jeżowcami kwiatowymi. Toxopneustes roseus można odróżnić po jednolitym zabarwieniu ich testów na różowo, brązowo lub fioletowo. Jest również ograniczony do wschodniego Pacyfiku i dlatego nie występuje razem z jeżowcami. Toxopneustes elegans , który występuje tylko w Japonii , wyróżnia się charakterystycznym ciemnym paskiem tuż pod czubkami kolców. Toxopneustes maculatus jest bardzo rzadkim gatunkiem znanym jedynie z okazów z Reunion , Wyspy Bożego Narodzenia i atolu Palmyra . Można go odróżnić po jasnym fioletowym zabarwieniu na dole iw paśmie wokół środka ich testów.

Dystrybucja i siedlisko

Jeżowce są szeroko rozpowszechnione i powszechne w tropikalnym Indo-Zachodniego Pacyfiku . Można je znaleźć na północ od Okinawy w Japonii do Tasmanii w Australii na południu; i na zachód od Morza Czerwonego i wschodniego wybrzeża Afryki , do Raratonga na Wyspach Cooka na wschodzie. W wodach meksykańskich jeżowiec można znaleźć we wszystkich wodach Pacyfiku, z wyjątkiem tego, że nie występuje w Guerrero Negro (Bahia Tortugas), Baja California , na północ wzdłuż środkowego i północno-zachodniego wybrzeża Baja.

Występują wśród raf koralowych , gruzu koralowego, skał, piasku i pokładów trawy morskiej na głębokości od 0 do 90 m (od 0 do 295 stóp) od powierzchni wody. Czasami mogą częściowo zakopać się w podłożu.

Ekologia i zachowanie

Dieta

Jeżowce żywią się glonami , mszywiołami i szczątkami organicznymi.

drapieżniki

Jeżowce mają niewiele drapieżników. Wiadomo, że są toksyczne dla ryb. Jednym z nielicznych organizmów zdolnych do zjadania jeżowców kwiatowych bez widocznych skutków ubocznych jest drapieżny koralowiec hoplit Paracorynactis . Jednak nie wiadomo, czy jeżowce są jego naturalną ofiarą.

Gatunki pokrewne

Krab zebrowy , Zebrida adamsii , jest pasożytem jeżowców kwiatowych

Komensalne krewetki alpheid Athanas areteformis , można czasami znaleźć żyjące wśród kolców jeżowców kwiatowych (a także jeżowców ryjących i jeżowców ). Jelita jeżowców mogą również służyć jako siedliska komensalnego płazińca Syndesmis longicanalis .

Jeżowce są również częstymi żywicielami kraba zebry , Zebrida adamsii . Te maleńkie kraby są obowiązkowymi symbiontami jeżowców. Przyczepiają się do kolców na zewnętrznej powierzchni testu jeżowca za pomocą swoich wysoce wyspecjalizowanych nóg do chodzenia. Ponieważ ich zdolność chodzenia po podłożach takich jak piasek jest osłabiona, kraby zebry spędzają całe swoje bentosowe stadium życia przyczepione do jeżowców, zmieniając żywicieli tylko w okresie godowym. Zwykle tylko jeden krab zebry jest przyczepiony do pojedynczego jeżowca poza sezonem godowym, ale większe jeżowce mogą być żywicielami dwóch (bardzo rzadko więcej). Obszar zamieszkałego przez nich testu jest charakterystycznie gładki; całkowicie pozbawione kolców, szypułek, rurkowatych stóp, a nawet naskórka. Nie wiadomo, czy fizycznie niszczą i/lub zjadają te przydatki, czy też używają innych bodźców, aby skłonić żywicielskie jeżowce do zautomatyzować . Chociaż wcześniej uważano je za nieszkodliwe komensale, od tego czasu autorzy przeklasyfikowali je na pasożyty . Oprócz widocznych uszkodzeń zewnętrznych w badaniu z 1974 r. zaobserwowano również nieprawidłowe zachowanie i ubarwienie zakażonych jeżowców. Wydają się również odporne na jad kwiatowego jeżowca.

Reprodukcja

Jeżowce są dwupienne (mają oddzielne osobniki męskie i żeńskie), ale określenie płci osobnika na podstawie samych cech zewnętrznych jest prawie niemożliwe. Możliwą metodą jest zbadanie zewnętrznych cech porów narządów płciowych ( gonoporów ). U samców są na ogół krótkie, w kształcie stożka i wystają ponad powierzchnię ciała; podczas gdy u kobiet są zwykle zapadnięte. Jednak nie jest to wiarygodne, ponieważ 15% przypadków może wykazywać odwrotne cechy. Wszystkie inne cechy zewnętrzne, takie jak kształt i rozmiar testów lub kolor kolców, są nie do odróżnienia między obiema płciami. Jeżowce kwiatowe mają liczba chromosomów 2n = 42.

Stosunkowo niewiele wiadomo o zachowaniu jeżowców podczas tarła . Podobnie jak inne jeżowce, zapłodnienie odbywa się na zewnątrz. Samce i samice uwalniają swobodnie pływające gamety (jaja i plemniki) bezpośrednio do prądów wodnych podczas masowych tarła. Na Okinawie w Japonii badanie z 1994 roku wykazało, że okres tarła jeżowców kwiatowych przypada na zimę, w tym samym czasie co blisko spokrewnione i sympatyczne Toxopneustes elegans . Odnotowano również możliwe naturalne hybrydy wynikające z przypadków, w których jaja Toxopneustes pileolus są zapładniane przez plemniki Toxopneustes elegans .

Na Tajwanie w badaniu z 2010 r. obserwowano tarło jeżowców kwiatowych w maju w latach 2007 i 2009. Występowały one w bardzo podobnych warunkach: w popołudniowym odpływie wiosennego przypływu bezpośrednio po nowiu . Podczas tego wydarzenia tarło osobników odrzuca szczątki, które zwykle pokrywają ich ciała, zanim wypuszczą swoje gamety do wody. Inne badanie opublikowane w 2013 roku nie wykazało żadnej oczywistej korelacji między cyklami księżycowymi i pływowymi a zachowaniem masowego tarła populacji jeżowców kwiatowych na południowym Tajwanie. Zauważono, że wzorce tarła wydawały się nieprzypadkowe, z wyższymi wskaźnikami tarła w ciągu dnia w określonych dniach. Badanie zostało jednak przeprowadzone na przestrzeni zaledwie pięciu miesięcy (od kwietnia do sierpnia 2010 r.).

Zachowanie „zakrywające”.

Jeżowiec kwiatowy u wybrzeży Reunion , wykazujący zachowanie „zakrywające”.

Jeżowce należą do wielu gatunków jeżowców zwanych „jeżowcami zbierającymi”, nazwanymi tak, ponieważ często pokrywają górne powierzchnie swoich ciał szczątkami z otoczenia. Takie zachowanie jest zwykle określane jako „zakrywanie” lub „nakładanie się”. Jeżowce są zwykle prawie całkowicie pokryte przedmiotami, takimi jak fragmenty martwych koralowców , muszle , wodorosty i skały. Są one mocowane do ciała za pomocą rurkowatych stóp i pedicellarii.

Funkcja tego zachowania nie jest dobrze poznana. Niektórzy autorzy uważają, że szczątki służą jako balast , zapobiegając ich zmiataniu przez fale podczas żerowania; podczas gdy inni uważają, że mogą pełnić funkcję pewnego rodzaju obrony przed drapieżnictwem. W badaniu z 2007 roku postawiono hipotezę, że zachowanie może służyć jako ochrona przed promieniowaniem UV w ciągu dnia.

Jad

Składniki bioaktywne

Co najmniej dwie aktywne toksyny zostały oczyszczone z jadu szypułkowego jeżowców w dwóch badaniach. Pierwszy został odkryty w 1991 roku i nazwany Kontraktyną A. Stwierdzono, że zakłóca przekazywanie sygnałów na zakończeniach nerwowych , a także powoduje hemaglutynację (zlepianie się czerwonych krwinek ). Podawany świnkom morskim powodował skurcze mięśni gładkich .

Druga, odkryta w 1994 roku, to toksyna białkowa o nazwie peditoxin. Składa się z pedyny białkowej i aktywnej grupy protetycznej pedoksyny. Stwierdzono, że przy niskich dawkach dla myszy pedoksyna powodowała znacznie niższą temperaturę ciała, rozluźnienie mięśni , uspokojenie i śpiączkę znieczulającą . Przy wyższych dawkach powodował drgawki i śmierć. Pedin sam w sobie nie jest toksyczny, ale potęguje działanie pedoksyny. W połączeniu z holoproteinową nawet niskie dawki powodowały anafilaksję - jak szok i śmierć.

Wykazano, że UT841, prawdopodobnie trzecia toksyna wyizolowana w 2001 r., wpływa na metabolizm mózgu piskląt. Jednak autorzy nie są pewni, czy UT841 może faktycznie być tym samym związkiem co kontraktyna A, ponieważ oba mają taką samą masę cząsteczkową 18 000 Da i prawie identyczną sekwencję N-końcową .

Oprócz tych toksyn z jadu jeżowca wyizolowano również lektyny . Wśród nich jest SUL-I, SUL-II, SUL-IA i SUL-III (SUL oznacza „lektynę jeżowca”). Te lektyny mogą być cenne jako narzędzia badawcze do badania funkcji procesów komórkowych.

Zbliżenie na kwiat jeżowca. Zwróć uwagę na ciasno zamknięte globiferous pedicellariae za rozciągniętymi nóżkami rurki .

Mechanizm zatrucia

W przeciwieństwie do większości innych jadowitych jeżowców, jeżowce kwiatowe i pokrewne toksopneustidy nie dostarczają jadu przez kolce. Zamiast tego jad jest podawany przez podobne do kwiatów kuliste pedicellariae. W stanie nienaruszonym końcówki kulistych pedicellariae są zwykle rozszerzone w okrągłe kształty przypominające miseczki. Posiadają małe czujniki na swoich wewnętrznych powierzchniach, które mogą wykrywać zagrożenia za pomocą dotyku i bodźców chemicznych. Wstrząśnięte lub otarte przez potencjalne zagrożenie, pedicellariae natychmiast się zamkną i wstrzykną jad. Pazury pedicellariae mogą również odrywać się od łodyg i przylegać do miejsca kontaktu, zachowując zdolność do ciągłego wstrzykiwania jadu przez kilka godzin.

Uważa się, że siła jadu pedicellarial jest bezpośrednio związana z rozmiarem pedicellariae. Dlatego osobniki z większymi pedicellariami kulistymi są uważane za bardziej niebezpieczne niż osobniki z liczniejszymi, ale mniejszymi pedicellariami kulistymi.

Wpływ na ludzi

W 1930 roku japoński biolog morski Tsutomu Fujiwara przypadkowo zatruł się siedmioma lub ośmioma pedicellariae jeżowca podczas pracy na łodzi rybackiej. Opisał swoje doświadczenie w artykule opublikowanym w 1935 roku:

26 czerwca 1930 roku, kiedy pracowałem na kutrze rybackim na wybrzeżu Tsutajima w Saganoseki , gołym rękoma podniosłem osobnika jeżowca, który został wyniesiony przez nurka ze sprzętem rybackim na wody z dna morskiego na głębokość około 20 sążni i przeniosłem jeżowca do małego zbiornika w łodzi. W tym czasie 7 lub 8 pedicellariae uparcie przyczepiło się do boku środkowego palca mojej prawej ręki, oddzieliło się od szypułki i pozostało na skórze mojego palca.

Od razu poczułem ostry ból, przypominający ten powodowany przez cnidoblast Coelenterata i poczułem się tak, jakby toksyna zaczęła szybko przemieszczać się do naczynia krwionośnego z obszaru ukąszenia w kierunku mojego serca. Po pewnym czasie odczuwałem lekkie zawroty głowy, trudności w oddychaniu, porażenie warg, języka i powiek, rozluźnienie mięśni kończyn, prawie nie mogłem mówić ani kontrolować wyrazu twarzy i czułem się prawie tak, jakbym miał zaraz zemdleć. umierać. Po około 15 minutach poczułam, że bóle stopniowo ustępują, a po około godzinie całkowicie ustąpiły. Ale paraliż twarzy, taki jak ten spowodowany kokainizacją, trwał około sześciu godzin.

Tsutomu Fujiwara (1935). „O trującej pedicellarii Toxopneustes pileolus (Lamarck)”. Annotationes Zoologicae Japonenses . 15 (1): 62–68.

Istnieją doniesienia o ofiarach śmiertelnych w wyniku zatrucia jeżowca kwiatowego. Jednym z takich raportów było rzekome utonięcie poławiacza pereł po utracie przytomności w wyniku przypadkowego kontaktu z jeżowcem. Trudno jednak potwierdzić, czy te incydenty rzeczywiście miały miejsce, ponieważ do tej pory nie odkryto żadnej dokumentacji ani szczegółów dotyczących zgonów.

Niemniej jednak jeżowce nadal są uważane za bardzo niebezpieczne. Silny, wyniszczający ból po użądleniu jeżowca, połączony z paraliżem mięśni, problemami z oddychaniem, drętwieniem i dezorientacją, może spowodować przypadkowe utonięcie wśród nurków i pływaków. Jeżowiec kwiatowy został uznany za „najniebezpieczniejszego jeżowca morskiego” w Księdze Rekordów Guinnessa w 2014 roku .

Jadalność

Jeżowiec kwiatowy z zatoki Longdong na Tajwanie , z niektórymi rurkowatymi nóżkami wystającymi poza pedicellariae

Pomimo tego, że są jadowite, jeżowce są czasami zbierane w Azji Wschodniej , Azji Południowo-Wschodniej i na wyspach Pacyfiku dla ich jadalnych gonad . Na archipelagu Sulu na Filipinach i we wschodniej części Sabah w Malezji jeżowce należą do gatunków jadalnych jeżowców używanych przez ludność Sama-Bajau i Tausug do przyrządzania tradycyjnego przysmaku znanego jako oku-oku lub ketupat tehe tehe . Przygotowuje się go przez wypatroszenie testu, a następnie napełnienie go kleistym ryżem i mlekiem kokosowym przed gotowaniem.

Inne zastosowania

Na Okinawie rybacy obserwowali liczne osobniki drapieżnej rozgwiazdy korony cierniowej ( Acanthaster planci ) gromadzące się wokół szczątków narządów wewnętrznych jeżowców. Kolejne badanie przeprowadzone przez japońskich naukowców w 2001 roku potwierdziło, że wnętrzności jeżowców rzeczywiście mogą przyciągać rozgwiazdy korony cierniowe zarówno w eksperymentach w akwarium, jak i na otwartym morzu. Związki wabiące zostały wyizolowane i zidentyfikowane jako kwas arachidonowy i kwas α-linolenowy . Autorzy uważają, że odkrycie to może zostać wykorzystane do wzmocnienia środków kontroli populacji rozgwiazdy korony cierniowej, która jest wysoce destrukcyjna dla raf koralowych.

Linki zewnętrzne