Morfologia owadów
Morfologia owadów to badanie i opis fizycznej postaci owadów . Terminologia używana do opisu owadów jest podobna do tej używanej w przypadku innych stawonogów ze względu na ich wspólną historię ewolucyjną. Trzy cechy fizyczne odróżniają owady od innych stawonogów: mają ciało podzielone na trzy obszary (zwane tagmata) (głowa, klatka piersiowa i odwłok), mają trzy pary nóg i aparat gębowy znajdujący się poza torebką głowy . To właśnie ta pozycja aparatu gębowego odróżnia je od ich najbliższych krewnych, nie-owadów sześcionogi , do których należą Protura , Diplura i Collembola .
Istnieją ogromne różnice w budowie ciała między gatunkami owadów. Osobniki mogą mieć średnicę od 0,3 mm ( wróżki ) do 30 cm ( ćma sowa ); nie mieć oczu lub wiele; dobrze rozwinięte skrzydła lub brak; i nogi przystosowane do biegania, skakania, pływania, a nawet kopania. Te modyfikacje pozwalają owadom zajmować prawie każdą niszę ekologiczną na planecie, z wyjątkiem głębokiego oceanu. W tym artykule opisano podstawowe ciało owada i niektóre z głównych odmian różnych części ciała; w procesie definiuje wiele terminów technicznych używanych do opisywania ciał owadów.
Podsumowanie anatomii
Owady, podobnie jak wszystkie stawonogi, nie mają wewnętrznego szkieletu; zamiast tego mają egzoszkielet , twardą warstwę zewnętrzną wykonaną głównie z chityny , która chroni i podtrzymuje ciało. Ciało owada jest podzielone na trzy części : głowę, tułów i odwłok . Głowa specjalizuje się w bodźcach sensorycznych i przyjmowaniu pokarmu; klatka piersiowa, która jest punktem zakotwiczenia nóg i skrzydeł (jeśli występują), jest wyspecjalizowana w poruszaniu się; i brzuch do trawienia , oddychania , wydalania i reprodukcji. Chociaż ogólna funkcja trzech obszarów ciała jest taka sama u wszystkich gatunków owadów, istnieją znaczne różnice w podstawowej strukturze, przy czym skrzydła, nogi, czułki i aparat gębowy są bardzo zróżnicowane w zależności od grupy.
Zewnętrzny
Egzoszkielet
Zewnętrzny szkielet owada, naskórek , składa się z dwóch warstw; epikutykula , która jest cienką, woskowatą, wodoodporną warstwą zewnętrzną i nie zawiera chityny, oraz warstwę pod nią zwaną procuticule . Jest chitynowy i znacznie grubszy niż naskórek i ma dwie warstwy, zewnętrzną jest egzokutykula, a wewnętrzną jest endokutykula. Twardy i elastyczny endokutykula jest zbudowany z wielu warstw włóknistej chityny i białek, krzyżujących się ze sobą w układzie kanapkowym, podczas gdy egzokutykula jest sztywna i zesklerotyzowana . Egzokutykula jest znacznie zmniejszona u wielu owadów o miękkich ciałach, zwłaszcza w larwalnych (np. gąsienice ). Chemicznie chityna jest długołańcuchowym polimerem N -acetyloglukozaminy , pochodnej glukozy. W niezmodyfikowanej postaci chityna jest przezroczysta, giętka, sprężysta i dość twarda. u stawonogów jest często modyfikowany, osadzając się w utwardzonej białkowej macierzy, która tworzy większość egzoszkieletu . W czystej postaci jest skórzasty, ale po inkrustowaniu węglanem wapnia , staje się znacznie trudniejsze. Różnicę między formami niezmodyfikowanymi i zmodyfikowanymi można zobaczyć, porównując ścianę ciała gąsienicy ( niezmodyfikowanej) z chrząszczem (zmodyfikowanym).
Z samych stadiów embrionalnych warstwa walcowatych lub prostopadłościennych komórek nabłonkowych tworzy zewnętrzną naskórek i wewnętrzną błonę podstawną. Większość materiału owadziego jest utrzymywana w endokutykuli. Skórka zapewnia wsparcie mięśni i działa jak tarcza ochronna w miarę rozwoju owada. Ponieważ jednak nie może rosnąć, zewnętrzna stwardniała część naskórka jest okresowo zrzucana w procesie zwanym „pierzeniem”. Gdy zbliża się czas linienia, większość materiału egzokutykulowego jest ponownie wchłaniana. Podczas pierzenia najpierw stary naskórek oddziela się od naskórka ( apoliza). ). Między starym naskórkiem a naskórkiem uwalniany jest enzymatyczny płyn liniejący, który oddziela egzokutykulę poprzez trawienie endokutykuły i sekwestrację jej materiału dla nowego naskórka. Kiedy nowy naskórek uformuje się wystarczająco, naskórek i zredukowany egzokutykula są zrzucane w ecdysis .
Cztery główne obszary segmentu ciała owada to: tergum lub grzbietowy, mostek lub brzuszny oraz dwie opłucne lub boczne. Utwardzone płytki w egzoszkielecie nazywane są sklerytami, które są podpodziałami głównych regionów - tergitów, sternitów i pleurytów, dla odpowiednich regionów tergum, mostka i opłucnej.
Głowa
Głowa większości owadów jest zamknięta w twardej, silnie zesklerotyzowanej, egzoszkieletowej torebce głowy” . Głównym wyjątkiem są gatunki, których larwy nie są w pełni stwardniałe, głównie niektóre holometabole; ale nawet większość niesklerotyzowanych lub słabo stwardniałych larw ma zwykle dobrze zesklerotyzowane torebki głowy, na przykład larwy Coleoptera i Hymenoptera. larwy Cyclorrhapha prawie w ogóle nie mają torebki głowy.
W torebce głowy znajduje się większość głównych narządów zmysłów, w tym czułki, oczka i oczy złożone. Posiada również aparat gębowy. U dorosłego owada torebka głowy jest najwyraźniej niesegmentowana, chociaż badania embriologiczne pokazują, że składa się ona z sześciu segmentów, na których znajdują się sparowane wyrostki głowy, w tym aparat gębowy, każda para na określonym segmencie. Każda taka para zajmuje jeden segment, chociaż nie wszystkie segmenty współczesnych owadów mają widoczne wyrostki.
Ze wszystkich rzędów owadów Orthoptera najdogodniej wykazuje największą różnorodność cech występujących w głowach owadów, w tym szwy i skleryty . Tutaj wierzchołek lub wierzchołek (obszar grzbietowy) znajduje się między oczami złożonymi u owadów z głowami hipognatycznymi i opistognatycznymi . U owadów prognatycznych wierzchołek nie znajduje się między oczami złożonymi, ale raczej w miejscu oczek normalnie się znajdują. Dzieje się tak, ponieważ główna oś głowy jest obrócona o 90° i staje się równoległa do głównej osi ciała. U niektórych gatunków region ten jest zmodyfikowany i przyjmuje inną nazwę.
Szew ekdysyjny składa się ze szwów wieńcowych, czołowych i nadczaszkowych oraz linii ekdyzjalnych i rozszczepiających, które różnią się u różnych gatunków owadów. Szew ecdysium jest umieszczony wzdłużnie na wierzchołku i oddziela nadczaszkowe połówki głowy na lewą i prawą stronę. W zależności od owada szew może mieć różne kształty: na przykład Y, U lub V. Te rozbieżne linie, które tworzą szew ekdysyjny, nazywane są szwami czołowymi lub przednio- genalnymi . Nie wszystkie gatunki owadów mają szwy czołowe, ale u tych, które je mają, szwy pękają podczas eksdyzy , co pomaga zapewnić otwarcie dla nowego stadium rozwojowego, aby wyłonić się z powłoki.
Czoło to ta część torebki głowy, która leży na brzuchu lub przodku wierzchołka. Przód różni się wielkością w stosunku do owada, a u wielu gatunków definicja jego granic jest dowolna, nawet w przypadku niektórych taksonów owadów, które mają dobrze zaznaczone torebki głowy. Jednak u większości gatunków fronty są od przodu ograniczone bruzdą czołową lub epistomalną nad clypeusem. Z boku jest ograniczona bruzdą czołowo-genalną, jeśli jest obecna, oraz granicą z wierzchołkiem, linią bruzdowania ekdysium, jeśli jest widoczna. Jeśli występuje środkowy ocellus, zwykle znajduje się on na froncie, chociaż u niektórych owadów, takich jak wiele owadów błonkoskrzydłych, wszystkie trzy oczka pojawiają się na wierzchołku. Bardziej formalna definicja mówi, że jest to skleryt, z którego wyrastają mięśnie rozszerzające gardło, ale w wielu kontekstach to również nie jest pomocne. W anatomii niektórych taksonów, takich jak wiele Cicadomorpha , przód głowy jest dość wyraźnie zarysowany i wydaje się być szeroki i mniej niż pionowy; ten środkowy obszar jest powszechnie uważany za fronty.
Clypeus to skleryt między twarzą a obrąbkiem, który jest oddzielony grzbietowo od czoła przez szew czołowo-łyżkowy u prymitywnych owadów . Szew clypeogenal bocznie wyznacza clypeus, przy czym clypeus jest brzusznie oddzielony od obrąbka szwem clypeolabral. Clypeus różni się kształtem i rozmiarem, na przykład gatunek Lepidoptera z dużym clypeusem z wydłużonym aparatem gębowym. Policzek lub gena tworzy stwardniały obszar po obu stronach głowy poniżej oczu złożonych, rozciągający się do szwu gularnego. Podobnie jak wiele innych części składających się na głowę owada, geny różnią się w zależności od gatunku, a ich granice są trudne do ustalenia. Na przykład w ważki i damselfly , znajduje się między złożonymi oczami, clypeusem i aparatem gębowym. Postgena jest obszarem bezpośrednio tylnym, tylnym lub niższym od genów owadów skrzydłowych i tworzy boczne i brzuszne części łuku potylicznego. Łuk potyliczny jest wąskim pasem tworzącym tylną krawędź torebki głowy, wyginającą się grzbietowo nad otworem. Obszar podgenowy jest zwykle wąski, znajduje się nad aparatem gębowym; obszar ten obejmuje również hipostomię i opłucną opłucnową . Wierzchołek rozciąga się do przodu nad podstawami czułków jako wydatna, spiczasta, wklęsła mównica. Tylna ściana torebki głowy jest penetrowana przez duży otwór, otwór. Przechodzą przez nią układy narządów, takie jak przewód nerwowy , przełyk , przewody ślinowe i mięśnie , łączące głowę z klatką piersiową .
Na tylnej powierzchni głowy znajdują się potylica , postgena, otwór potyliczny, tylny dół namiotowy, gula, most postgenalny, szew hipostomijny i mostek oraz żuchwy , wargi sromowe i szczęka . Szew potyliczny jest dobrze ugruntowany u gatunków Orthoptera, ale nie tak bardzo u innych rzędów. Tam, gdzie został znaleziony, szew potyliczny to łukowaty rowek w kształcie podkowy z tyłu głowy, kończący się z tyłu każdej żuchwy. Szew potyliczny jest punktem orientacyjnym na tylnej powierzchni głowy i zwykle znajduje się w pobliżu brygady potylicznej. U skrzydlików postocciput tworzy skrajną tylną część, często w kształcie litery U, która tworzy krawędź głowy rozciągającą się do szwu potylicznego. U skrzydlików, takich jak Orthoptera, otwór potyliczny i usta nie są rozdzielone. Trzy rodzaje zamknięć potylicznych lub punktów pod otworem potylicznym, które oddzielają dwie dolne połówki postgeny, to: most hipostomalny, mostek postgenalny i gula. Most hipostomalny występuje zwykle u owadów o orientacji hipognatycznej. Postgenalny most występuje u dorosłych gatunków wyższych Diptera i aculeate Hymenoptera , podczas gdy gula znajduje się na niektórych Coleoptera , Neuroptera i Isoptera , które zazwyczaj mają aparat gębowy zorientowany na przód.
Oczy złożone i ocelli
Większość owadów ma jedną parę dużych, wydatnych złożonych oczu złożonych z jednostek zwanych ommatidium ( ommatidium , liczba pojedyncza), prawdopodobnie do 30 000 w jednym złożonym oku, na przykład dużych ważek. Ten typ oka zapewnia mniejszą rozdzielczość niż oczy występujące u kręgowców, ale daje ostre postrzeganie ruchu i zwykle ma wrażliwość na promieniowanie UV i zieleń oraz może mieć dodatkowe szczyty czułości w innych obszarach widma wizualnego. Często istnieje możliwość wykrycia wektora E światła spolaryzowanego światła. Mogą być również dodatkowe dwa lub trzy oczka, które pomagają wykrywać słabe oświetlenie lub niewielkie zmiany w natężeniu światła. Postrzegany obraz jest kombinacją wejść z licznych ommatidiów, umieszczonych na wypukłej powierzchni, a więc skierowanych w nieco innych kierunkach. W porównaniu z prostymi oczami, oczy złożone mają bardzo duże kąty widzenia i lepszą ostrość niż oczka grzbietowe owadów, ale niektóre łodygi (= oczy larwalne), na przykład larwy tartaków (Tenthredinidae), mają ostrość 4 stopnie i bardzo wysoką wrażliwość na polaryzację , dorównują wydajnością oczu złożonych.
Ponieważ poszczególne soczewki są tak małe, efekty dyfrakcji ograniczają możliwą rozdzielczość, którą można uzyskać (zakładając, że nie działają one jako układy fazowe ). Można temu przeciwdziałać jedynie poprzez zwiększenie rozmiaru i liczby soczewek. Aby widzieć z rozdzielczością porównywalną z naszymi prostymi oczami, ludzie potrzebowaliby złożonych oczu, z których każde osiągnęłoby rozmiar ich głowy. Oczy złożone dzielą się na dwie grupy: oczy apozycyjne, które tworzą wiele odwróconych obrazów, oraz oczy nakładające się, które tworzą pojedynczy wyprostowany obraz. Oczy złożone rosną na ich brzegach przez dodanie nowych ommatidii.
anteny
Czułki , czasami nazywane „czujnikami”, to elastyczne wypustki znajdujące się na głowie owada, które służą do wyczuwania otoczenia. Owady są w stanie wyczuwać czułkami ze względu na cienkie włoski ( szczeciny ), które je pokrywają. Jednak dotyk nie jest jedyną rzeczą, którą mogą wykryć anteny; liczne maleńkie struktury czuciowe na antenach pozwalają owadom wyczuwać zapachy, temperaturę, wilgotność, ciśnienie, a nawet potencjalnie wyczuwać siebie w przestrzeni . Niektóre owady, w tym pszczoły i niektóre grupy much, mogą również wykrywać dźwięki za pomocą czułków.
Liczba segmentów w antenie różni się znacznie u owadów, przy czym muchy wyższe mają tylko 3-6 segmentów, podczas gdy dorosłe karaluchy mogą mieć ich ponad 140. Ogólny kształt czułek jest również dość zmienny, ale pierwszy segment (ten przymocowany do głowa) jest zawsze nazywana łodygą, a drugi segment szypułką. Pozostałe segmenty anteny lub wici nazywane są wici.
Poniżej przedstawiono ogólne typy anten na owady:
Arystat |
Główkowaty |
Maczugowaty |
Nitkowaty |
wiciowiec |
kolankowaty |
Szczeciniasty |
Lamelat |
Moniliform |
Grzebieniasty |
Pierzasty |
Ząbkowany |
Stylat |
Części ust
Narządy gębowe owadów składają się z szczęki, warg sromowych, a u niektórych gatunków z żuchwy. Obrąbek jest prostym, stopionym sklerytem, często nazywanym górną wargą i porusza się wzdłużnie, który jest połączony zawiasowo z clypeusem. Żuchwy (szczęki) to silnie zesklerotyzowana para struktur, które poruszają się pod kątem prostym do ciała, służąc do gryzienia, żucia i przecinania pokarmu. Szczęki to sparowane struktury, które mogą również poruszać się pod kątem prostym do ciała i mają podzielone na segmenty palpy. Warga wargowa (dolna warga) to stopiona struktura, która porusza się wzdłużnie i posiada parę segmentowanych palp.
Aparat gębowy, wraz z resztą głowy, może być ustawiony przegubowo w co najmniej trzech różnych pozycjach: prognatous, opisthognathous i hypognathous. U gatunków z artykulacją prognatyczną głowa jest ustawiona pionowo w stosunku do ciała, na przykład u gatunków Formicidae ; podczas gdy w typie hipognatycznym głowa jest ustawiona poziomo w sąsiedztwie ciała. Głowa opisthognathous jest ustawiona po przekątnej, na przykład gatunki Blattodea i niektóre Coleoptera . Aparaty gębowe różnią się znacznie między owadami różnych rzędów, ale dwie główne grupy funkcjonalne to żuchwa i haustellat. Aparaty gębowe Haustellate są używane do ssania płynów i można je dalej klasyfikować na podstawie obecności mandrynów , które obejmują przekłuwanie-ssanie, gąbkowanie i syfonowanie. Mandryny to igiełkowate wypustki służące do penetracji tkanek roślinnych i zwierzęcych. Mandryny i rurka do karmienia tworzą zmodyfikowane żuchwy, szczękę i gardło dolne.
- gębowe żuchwy, jedne z najczęstszych u owadów, służą do gryzienia i rozdrabniania pokarmów stałych.
- gębowe kłująco-ssące mają mandryny i służą do penetracji tkanek stałych, a następnie zasysania płynnego pokarmu.
- gębowe gąbczaste są używane do gąbkowania i ssania płynów i nie mają mandrynów (np. większość Diptera).
- gębowe wysysające nie mają mandrynów i są używane do zasysania płynów i są powszechnie spotykane wśród gatunków Lepidoptera .
Aparat gębowy żuchwy występuje u gatunków Odonata , dorosłych Neuroptera , Coleoptera , Hymenoptera , Blattodea , Orthoptera i Lepidoptera . Jednak większość dorosłych Lepidoptera ma aparat gębowy wysysający wodę, podczas gdy ich larwy (powszechnie nazywane gąsienicami ) mają żuchwy .
żuchwy
Obrąbek to szeroki płat tworzący strop jamy przedustnej, zawieszony na clypeus przed ustami i tworzący górną wargę . Po wewnętrznej stronie jest błoniasty i może być przekształcony w środkowy płat, epipharynx , zawierający trochę sensilli . Obrąbek jest odsunięty od żuchwy przez dwa mięśnie powstające w głowie i umieszczone przyśrodkowo w przednim brzegu obrąbka. Jest ona częściowo zamknięta w stosunku do żuchwy przez dwa mięśnie powstające w głowie i umieszczone na tylnych brzegach bocznych na dwóch małych sklerytach, tormae, oraz, przynajmniej u niektórych owadów, przez sprężystą sprężynę w naskórku na skrzyżowaniu żuchwy. obrąbek z clypeusem. Do niedawna obrąbek był ogólnie uważany za związany z pierwszym segmentem głowy. Jednak ostatnie badania embriologii, ekspresji genów i zaopatrzenia nerwów w obrąbek pokazują, że jest on unerwiony przez tritocerebrum mózgu, które jest połączonymi zwojami trzeciego segmentu głowy. Powstaje z połączenia części pary przydatków przodków znalezionych na trzecim segmencie głowy, pokazujących ich związek. Jego brzuszna lub wewnętrzna powierzchnia jest zwykle błoniasta i tworzy podobne do płata epipharynx, na którym znajdują się mechanosensilla i chemosensilla.
Żucie owadów ma dwie żuchwy, po jednej z każdej strony głowy. Żuchwy znajdują się między obrąbkiem a szczęką . Żuchwy tną i miażdżą pokarm i mogą służyć do obrony; generalnie mają wierzchołkową krawędź tnącą, a bardziej podstawny obszar trzonowców rozdrabnia pokarm. Mogą być bardzo twarde (około 3 w skali Mohsa lub twardość wgnieceń około 30 kg/mm 2 ); w związku z tym wiele termitów i chrząszczy nie ma fizycznych trudności w przewiercaniu się przez folie wykonane z takich pospolitych metali, jak miedź, ołów, cyna i cynk. Krawędzie tnące są zwykle wzmacniane przez dodatek cynku, manganu lub rzadziej żelaza w ilości do około 4% suchej masy. Są to zazwyczaj największe aparaty gębowe owadów do żucia, używane do przeżuwania (cięcia, rozdzierania, miażdżenia, żucia) artykułów spożywczych. Otwierają się na zewnątrz (na boki głowy) i łączą się przyśrodkowo. U mięsożernych owadów żujących żuchwy można zmodyfikować tak, aby przypominały nóż, podczas gdy u roślinożernych owadów żujących są one bardziej szerokie i płaskie na przeciwnych stronach (np. gąsienice ). U samców jelonka żuchwy są zmodyfikowane w takim stopniu, że nie pełnią żadnej funkcji żywieniowej, ale służą do obrony miejsc godowych przed innymi samcami. U mrówek żuchwy pełnią również funkcję obronną (szczególnie u kast żołnierskich). U mrówek byków żuchwy są wydłużone i uzębione, używane jako wyrostki myśliwskie (i obronne).
Znajdujące się pod żuchwami sparowane szczęki manipulują pokarmem podczas żucia . Szczęki mogą mieć włosy i „zęby” wzdłuż wewnętrznych brzegów. Na zewnętrznym brzegu wichura jest strukturą przypominającą miseczkę lub czerpak, która znajduje się nad zewnętrzną krawędzią wargi sromowej. Mają też paluszki , które służą do wyczuwania właściwości potencjalnej żywności. Szczęki zajmują pozycję boczną, po jednej z każdej strony głowy za żuchwami. Bliższa część szczęki składa się z podstawy, która ma pojedynczą artykulację z głową, oraz płaskiej płytki, trzonków, zawiasowo przymocowanej do podstawy . . Zarówno cardo, jak i trzonki są luźno połączone z głową za pomocą membrany, dzięki czemu są zdolne do ruchu. Dystalnie na trzonach znajdują się dwa płaty, wewnętrzny lacinea i zewnętrzny galea, z których jeden lub oba mogą być nieobecne. Bardziej bocznie na trzonach znajduje się łączona, przypominająca nogi maczuga, składająca się z wielu segmentów; w Orthoptera jest ich pięć. Mięśnie rotatorów przednich i tylnych są umieszczane na kardio, a mięśnie przywodzicieli brzusznych powstające na namiotach są umieszczane zarówno na kardio, jak i na trzonach. Z trzonów wyrastają mięśnie zginaczy rzęsatych i galei, a inny zginacz rzęskowy pojawia się w czaszce, ale ani szlufka, ani wichura nie mają mięśnia prostownika. Palp ma mięśnie dźwigacze i depresory powstające w trzonach, a każdy segment palpa ma pojedynczy mięsień powodujący zgięcie następnego segmentu.
W aparatach gębowych żuchwy warga sromowa jest strukturą czworonożną, chociaż jest utworzona z dwóch zrośniętych drugorzędowych szczęk. Można to opisać jako dno jamy ustnej. Wraz z szczęką pomaga w manipulowaniu pokarmem podczas żucia lub żucia lub, w nietypowym przypadku nimfy ważki , rozciąga się, aby porwać zdobycz z powrotem do głowy, gdzie żuchwy mogą ją zjeść. Warg ma podobną budowę do szczęki , ale z wypustkami obu boków połączonymi linią środkową, tak że tworzą środkową płytkę. Podstawowa część warg sromowych, odpowiadająca kardynom szczęki i prawdopodobnie obejmująca część mostka segmentu wargowego, nazywana jest postmentum. Można to podzielić na proksymalną podbródkową i dystalną bródkę. Dystalnie do postmentum i równoważne zrośniętym trzonom szczęki znajduje się prementum. Prementum zamyka jamę ustną od tyłu. Na końcu ma cztery płaty, dwa wewnętrzne języki i dwa zewnętrzne paraglossae, które są wspólnie określane jako ligula. Jedna lub obie pary płatów mogą być nieobecne lub mogą być połączone, tworząc pojedynczy wyrostek środkowy. Z każdej strony prementum wyrasta palpa, często trzyczęściowa.
Gardło dolne to środkowy płat bezpośrednio za ustami, wystający do przodu z tylnej części jamy ustnej; jest to płat o niepewnym pochodzeniu, ale być może związany z odcinkiem żuchwy; u apterygotów, skorek i jętek nimfalnych gardło dolne zawiera parę płatów bocznych, superlinguae (liczba pojedyncza: superlingua). Dzieli jamę na grzbietową torebkę pokarmową lub cybarium i śliniankę brzuszną, do której otwiera się przewód ślinowy. Jest powszechnie spotykany w fuzji z libium. Większość części gardła dolnego jest błoniasta, ale twarz adoralna jest dystalnie zesklerotyzowana i proksymalnie zawiera parę sklerytów zawieszających rozciągających się w górę i kończących się w bocznej ścianie stomodeum. Mięśnie powstające na froncie są wstawiane do tych sklerytów, które dystalnie są połączone zawiasowo z parą sklerytów językowych. Te z kolei wprowadziły w nie antagonistyczne pary mięśni powstające na namiotach i wargach sromowych. Różne mięśnie służą do obracania gardła dolnego do przodu i do tyłu, a u karalucha dwa kolejne mięśnie przebiegają przez gardło dolne i rozszerzają ujście śliny oraz rozszerzają śliniankę.
Piercing-ssanie
Aparaty gębowe mogą pełnić wiele funkcji. Niektóre owady łączą części przekłuwające z gąbczastymi, którymi następnie przebijają tkanki roślin i zwierząt. Samice komarów żywią się krwią ( hemofagi ), co czyni je wektorami chorób. Aparat gębowy komara składa się z trąby, sparowanych żuchw i szczęk. Szczęki tworzą struktury przypominające igły, zwane mandrynami , które są otoczone wargami sromowymi. Podczas ukąszeń komarów szczęki penetrują skórę i zakotwiczają aparat gębowy, umożliwiając w ten sposób włożenie innych części. Wargi wargowe przypominające osłonę cofają się, a pozostałe aparaty gębowe przechodzą przez jego czubek do tkanki. Następnie przez gardło dolne komar wstrzykuje ślinę , która zawiera antykoagulanty zapobiegające krzepnięciu krwi. I wreszcie obrąbek (górna warga) służy do zasysania krwi. Gatunki z rodzaju Anopheles charakteryzują się długimi palpi (dwie części z rozszerzającym się końcem), sięgającymi prawie końca obrąbka.
gz (samica)
Kleszcz ( Ixodes ricinus ), który nie jest owadem, ale pajęczakiem , podany dla porównania
Wysysanie
Trąba jest utworzona z wichur szczękowych i jest przystosowaniem niektórych owadów do ssania. Mięśnie cybarium lub gardła są silnie rozwinięte i tworzą pompę. W Hemiptera i wielu Diptera, które żywią się płynami w roślinach lub zwierzętach, niektóre elementy aparatu gębowego są przystosowane do przekłuwania, a wydłużone struktury nazywane są mandrynami. Połączone struktury rurowe są określane jako trąba, chociaż w niektórych grupach używana jest specjalistyczna terminologia.
U gatunków Lepidoptera składa się z dwóch rur połączonych ze sobą haczykami, które można rozdzielić w celu oczyszczenia. Każda rura jest wklęsła do wewnątrz, tworząc w ten sposób centralną rurkę, przez którą zasysana jest wilgoć. Odsysanie odbywa się poprzez skurcz i rozszerzenie worka w głowie. Trąba jest zwinięta pod głową, gdy owad jest w spoczynku, i wysuwana tylko podczas karmienia. Palpi szczęki są zmniejszone lub nawet szczątkowe. Są rzucające się w oczy i składają się z pięciu segmentów w niektórych bardziej podstawowych rodzinach i często są złożone. Kształt i wymiary trąby ewoluowały, aby zapewnić różnym gatunkom szerszą, a tym samym bardziej korzystną dietę. Istnieje allometria skalowalna zależność między masą ciała Lepidoptera a długością trąby, od której interesującym odejściem adaptacyjnym jest niezwykle długi języczek jastrzębia Xanthopan morganii praedicta . Charles Darwin przewidział istnienie i długość trąby tej ćmy przed jej odkryciem na podstawie swojej wiedzy o madagaskarskiej orchidei Angraecum sesquipedale o długich ostrogach .
Gąbkowanie
Aparat gębowy owadów, które żywią się płynami, jest modyfikowany na różne sposoby, tworząc rurkę, przez którą ciecz może być wciągana do ust, i zwykle drugą, przez którą przechodzi ślina. Mięśnie cybarium lub gardła są silnie rozwinięte, tworząc pompę. U much niegryzących żuchwy są nieobecne, a inne struktury są zredukowane; palpsy wargowe zostały zmodyfikowane, tworząc labellum, a palpsy szczękowe są obecne, chociaż czasami krótkie. U Brachycera labellum jest szczególnie widoczne i służy do nabierania płynnej lub półpłynnej żywności. Etykieta _ są złożoną strukturą składającą się z wielu rowków, zwanych pseudotchawicami, które wchłaniają płyny. Wydzieliny śliny z etykiety pomagają w rozpuszczaniu i zbieraniu cząstek pokarmu, dzięki czemu mogą być łatwiej wchłaniane przez tchawice rzekome lub składać jaja na odpowiednich podłożach; uważa się, że dzieje się to w wyniku działania kapilarnego. Płynny pokarm jest następnie wciągany z tchawicy rzekomej przez kanał pokarmowy do przełyku .
Aparaty gębowe pszczół są typu żującego i ssącego. Docieranie to sposób karmienia, w którym płynny lub półpłynny pokarm przylegający do wystającego narządu lub „języka” jest przenoszony z podłoża do ust. U pszczoły miodnej ( Hymenoptera : Apidae : Apis mellifera ), wydłużone i zrośnięte glosy wargowe tworzą włochaty język, który jest otoczony przez wichury szczękowe i palpy wargowe, tworząc rurkowatą trąbkę zawierającą kanał pokarmowy. Podczas karmienia język zanurza się w nektarze lub miodzie, który przylega do włosów, a następnie jest wciągany, aby przylegający płyn był przenoszony do przestrzeni między wichurami a palcami wargowymi. Ten ruch glosalny w przód iw tył powtarza się. Ruch płynu do jamy ustnej najwyraźniej wynika z działania pompy cybarialnej, ułatwianej przez każde cofnięcie języka, popychającego płyn w górę kanału pokarmowego albo w celu karmienia, albo w celu uzyskania odpowiedniego podłoża do złożenia jaja.
Tułów
Klatka piersiowa owadów ma trzy segmenty: prothorax , mesothorax i metathorax . Przedni odcinek, najbliżej głowy, to przedtułowia ; jego główne cechy to pierwsza para nóg i przedplecze . Segment środkowy to śródpiersie; jego głównymi cechami są druga para nóg i przednie skrzydła, jeśli takie występują. Trzeci, tylny odcinek piersiowy, przylegający do brzucha, to śródpiersie, na którym znajduje się trzecia para nóg i tylne skrzydła. Każdy segment jest odgraniczony szwem międzysegmentowym. Każdy segment ma cztery podstawowe regiony. Powierzchnia grzbietowa nazywana jest tergum (lub notum, aby odróżnić ją od tergi brzusznej). Dwa boczne obszary nazywane są opłucną (liczba pojedyncza: opłucna), a aspekt brzuszny nazywany jest mostkiem. Z kolei notum przedtułowia nazywa się przedpleczem, notum śródpiersia mesonotum, a notum śródpiersia metanotum. Kontynuując tę logikę, istnieje również mezopleura i metapleura, a także mesosternum i metasternum.
Płytki tergalowe klatki piersiowej są prostymi strukturami u apterygotów i wielu niedojrzałych owadów, ale są różnie modyfikowane u skrzydlatych dorosłych. Każdy z nota pterotoracic ma dwa główne podziały: przedni alinotum ze skrzydłami i tylny postnotum z phragmą. Phragmata (liczba pojedyncza: phragma) to podobne do płytek apodemy, które rozciągają się do wewnątrz poniżej szwów antecostal, wyznaczając pierwotne fałdy międzysegmentowe między segmentami; phragmata zapewniają przywiązanie do mięśni lotu podłużnego. Każde alinotum (czasami myląco określane jako „notum”) może być poprzecinane szwami, które wyznaczają położenie wewnętrznych grzbietów wzmacniających i zwykle dzieli płytkę na trzy obszary: przednią tarczkę, tarczkę i mniejszą tarczkę tylną. Uważa się, że boczne skleryty opłucnej pochodzą z podkoksowego odcinka nogi przodka owada. Te skleryty mogą być oddzielne, jak u rybików cukrowych, lub połączone w prawie ciągły obszar sklerotyczny, jak u większości skrzydlatych owadów.
Prothorax
Przedplecze przedtułowia może być proste w budowie i małe w porównaniu z innymi notami, ale u chrząszczy, modliszek, wielu robaków i niektórych prostoskrzydłych przedplecze jest rozszerzone, a u karaluchów tworzy tarczę, która zakrywa część głowa i śródpiersie.
Pterothorax
Ponieważ śródpiersie i śródpiersie trzymają skrzydła, mają wspólną nazwę zwaną pterothorax (pteron = skrzydło). Skrzydło przednie, które występuje pod różnymi nazwami w różnych rzędach (np. tegmina u Orthoptera i elytra u Coleoptera), powstaje między mesonotum a mezopleuronem, a skrzydło tylne łączy się przegubowo między metanotum a metapleuronem. Nogi powstają z mezopleuronu i metapleury. Mesothorax i metathorax mają szew opłucnowy (szwy mezoopłucnowe i metaopłucnowe), który biegnie od podstawy skrzydła do kości biodrowej nogi. Skleryt znajdujący się przed szwem opłucnowym nazywa się episternum (serialowo mesepisternum i metepisternum). Skleryt za szwem nazywany jest epimironem (serialowo mesepimironem i metepimironem). Przetchlinki, zewnętrzne narządy układu oddechowego, znajdują się na opłucnej, zwykle między pro- i mezopleoronem, a także między mezo- i metapleuronem.
Widok brzuszny lub mostek jest zgodny z tą samą konwencją, z prosternum pod przedtułowiem, mezomostkiem pod śródpiersiem i śródpiersiem pod śródpiersiem. Notum, opłucna i mostek każdego segmentu mają wiele różnych sklerytów i szwów, różniących się znacznie w zależności od kolejności i nie będą one szczegółowo omawiane w tej sekcji.
Skrzydełka
Większość filogenetycznie zaawansowanych owadów ma dwie pary skrzydeł zlokalizowane na drugim i trzecim odcinku piersiowym. Owady są jedynymi bezkręgowcami , które rozwinęły zdolność lotu, co odegrało ważną rolę w ich sukcesie. Lot owadów nie jest zbyt dobrze poznany, ponieważ w dużej mierze opiera się na turbulentnych efektach aerodynamicznych. Prymitywne grupy owadów używają mięśni, które działają bezpośrednio na strukturę skrzydła. Bardziej zaawansowane grupy tworzące Neoptera mają składane skrzydła, a ich mięśnie działają na ścianę klatki piersiowej i pośrednio napędzają skrzydła. Mięśnie te są w stanie wielokrotnie kurczyć się dla każdego pojedynczego impulsu nerwowego, pozwalając skrzydłom bić szybciej niż byłoby to normalnie możliwe.
Lot owadów może być niezwykle szybki, zwrotny i wszechstronny, prawdopodobnie ze względu na zmieniający się kształt, niezwykłą kontrolę i zmienny ruch skrzydła owada. Zakony owadów wykorzystują różne mechanizmy lotu; na przykład lot motyla można wyjaśnić za pomocą ustalonej, nieprzejściowej aerodynamiki i teorii cienkich płatów .
Wewnętrzny
Każde ze skrzydeł składa się z cienkiej błony podtrzymywanej przez system żył. Błona jest utworzona przez dwie ściśle przylegające do siebie warstwy powłoki, podczas gdy żyły tworzą się tam, gdzie dwie warstwy pozostają oddzielone, a naskórek może być grubszy i silniej zesklerotyzowany. W każdej z głównych żył znajduje się nerw i tchawica, a ponieważ jamy żył są połączone z hemocoelem hemolimfa może wpływać do skrzydeł. W miarę rozwoju skrzydła grzbietowa i brzuszna warstwa powłok ściśle przylegają do siebie na większości ich obszaru, tworząc błonę skrzydła. Pozostałe obszary tworzą kanały, przyszłe żyły, w których mogą znajdować się nerwy i tchawice. Skórka otaczająca żyły staje się pogrubiona i silniej zesklerotyzowana, aby zapewnić siłę i sztywność skrzydła. Na skrzydłach mogą występować dwa typy włosów: mikrotrychia, które są małe i nieregularnie rozmieszczone, oraz makrotrychia, które są większe, osadzone i mogą być ograniczone do żył. Łuski Lepidoptera i Trichoptera to wysoce zmodyfikowane makrotrychie.
Żyły
U niektórych bardzo małych owadów żyłkowanie może być znacznie zmniejszone. Na przykład u os chalcydoidalnych obecna jest tylko część podkostna i część kości promieniowej. I odwrotnie, wzrost żyłkowania może nastąpić w wyniku rozgałęzienia istniejących żył w celu wytworzenia żył dodatkowych lub w wyniku rozwoju dodatkowych żył międzykalarnych między pierwotnymi, jak w skrzydłach Orthoptera (koniki polne i świerszcze ) . U niektórych owadów występuje duża liczba żył poprzecznych, które mogą tworzyć siateczkę, jak na skrzydłach Odonata (ważek i ważek) oraz u podstawy przednich skrzydeł Tettigonioidea i Acridoidea (odpowiednio pasikoniki i koniki polne).
Archedictyon to nazwa nadana hipotetycznemu schematowi żyłkowania skrzydeł zaproponowanemu dla pierwszego skrzydlatego owada. Opiera się na połączeniu spekulacji i danych kopalnych. Ponieważ uważa się, że wszystkie skrzydlate owady wyewoluowały od wspólnego przodka, archedykcja reprezentuje „szablon”, który był modyfikowany (i usprawniany) przez dobór naturalny przez 200 milionów lat. Zgodnie z obowiązującym dogmatem archedictyon zawierał od sześciu do ośmiu podłużnych żył. Te żyły (i ich gałęzie) zostały nazwane zgodnie z systemem opracowanym przez Johna Comstocka i George'a Needhama - systemem Comstocka-Needhama:
- Costa (C) – krawędź natarcia skrzydła
- Subcosta (Sc) - druga żyła podłużna (za żebrem), zwykle nierozgałęziona
- Promień (R) - trzecia żyła podłużna, od jednej do pięciu gałęzi sięga krawędzi skrzydła
- Media (M) – czwarta żyła podłużna, od jednej do czterech gałęzi sięgających krawędzi skrzydła
- Cubitus (Cu) – piąta żyła podłużna, jedna do trzech gałęzi sięga krawędzi skrzydła
- Żyły odbytu (A1, A2, A3) – nierozgałęzione żyły za łokciem
Costa (C) jest wiodącą żyłą brzeżną u większości owadów, chociaż czasami nad żebrem znajduje się mała żyła, precosta. U prawie wszystkich istniejących owadów precosta jest połączona z costa; Costa rzadko się rozgałęzia, ponieważ znajduje się na krawędzi natarcia, która jest powiązana u podstawy z płytką ramienną. Tchawica żyły żebrowej jest prawdopodobnie odgałęzieniem tchawicy podżebrowej. Za żebrem znajduje się trzecia żyła, subcosta, która rozgałęzia się na dwie oddzielne żyły: przednią i tylną. Podstawa subcosta jest związana z dystalnym końcem szyi pierwszej pachy. Czwarta żyła to promień, który jest rozgałęziony na pięć oddzielnych żył. Promień jest generalnie najsilniejszą żyłą skrzydła. W kierunku środka skrzydła rozwidla się na pierwszą niepodzielną gałąź (R1) i drugą gałąź, zwaną sektorem promieniowym (Ra), która dzieli się dychotomicznie na cztery dystalne gałęzie (R2, R3, R4, R5). Na poziomie podstawowym kość promieniowa jest elastycznie połączona z przednim końcem drugiej pachy (2Ax).
Piątą żyłą skrzydła są media. We wzorze archetypu (A) mediana rozwidla się na dwie główne gałęzie, median anterior (MA), która dzieli się na dwie dystalne gałęzie (MA1, MA2) oraz mediana sektor lub mediana tylna (MP), która ma cztery gałęzie końcowe (M1, M2, M3, M4). U większości współczesnych owadów media przednie zostały utracone, a zwykłe „środki” to czterorozgałęzione media tylne ze wspólną łodygą podstawową. U Ephemerida, zgodnie z obecnymi interpretacjami żyłkowania skrzydeł, obie gałęzie środka są zachowane, podczas gdy u Odonata utrzymującym się środkiem jest prymitywna gałąź przednia. Trzon środka jest często połączony z promieniem, ale gdy występuje jako odrębna żyła, jego podstawa jest związana z dystalną płytką środkową (m ') lub jest stale sklerotyzowana z tą ostatnią. Cubitus, szósta żyła skrzydła, jest głównie rozgałęziona. Główne rozwidlenie ma miejsce w pobliżu podstawy skrzydła, tworząc dwie główne gałęzie (Cu1, Cu2). Przednia gałąź może rozpaść się na kilka gałęzi drugorzędnych, ale zwykle rozwidla się na dwie dalsze gałęzie. Druga gałąź łokcia (Cu2) u Hymenoptera, Trichoptera i Lepidoptera została pomylona przez Comstocka i Needhama z pierwszym analem. Proksymalnie główna łodyga łokcia jest połączona z dystalną płytką środkową (m ') podstawy skrzydła.
Postcubitus (Pcu) jest pierwszym analem systemu Comstocka i Needhama. Postcubitus natomiast ma status niezależnej żyły skrzydłowej i jako taka powinna być uznana. W skrzydłach nimfalnych tchawica powstaje między tchawicą łokciową a grupą tchawicy vannal. W dojrzałych skrzydłach bardziej uogólnionych owadów postcubitus jest zawsze związany proksymalnie z łokciem i nigdy nie jest ściśle połączony ze sklerytem zginacza (3Ax) podstawy skrzydła. U Neuroptera, Mecoptera i Trichoptera postcubitus może być ściślej związany z żyłami vannal, ale jego podstawa jest zawsze wolna od tych ostatnich. Postcubitus jest zwykle nierozgałęziony; prymitywnie jest dwuramienny. Żyły vannal (lV do nV) to żyły odbytu bezpośrednio związane z trzecią pachą, na które bezpośrednio wpływa ruch tego sklerytu, który powoduje zgięcie skrzydeł. Liczbowo żyłki nerwowe wahają się od 1 do 12, w zależności od rozszerzenia powierzchni nerwowej skrzydła. Tchawice vannal zwykle wyrastają ze wspólnej łodygi tchawicy u owadów nimf, a żyły są uważane za gałęzie pojedynczej żyły odbytu. Dystalnie żyły vannal są proste lub rozgałęzione. Żyła szyjna (J) płata szyjnego skrzydła jest często zajęta przez sieć nieregularnych żył lub może być całkowicie błoniasta; czasami zawiera jedną lub dwie odrębne, małe żyły, pierwszą żyłę szyjną lub żyłę łukowatą i drugą żyłę szyjną lub żyłę kardynalską (2J).
- Żyły krzyżowe C-Sc - biegną między żebrem a podżebrem
- R żyły krzyżowe – biegną między sąsiednimi gałęziami kości promieniowej
- Żyły poprzeczne RM – biegną między kością promieniową a mediami
- Żyły krzyżowe M-Cu – biegną między mediami a łokciem
Wszystkie żyły skrzydła podlegają wtórnemu rozwidleniu i połączeniu przez żyły poprzeczne. U niektórych rzędów owadów żyły poprzeczne są tak liczne, że cały wzór żylny staje się gęstą siecią rozgałęzionych żył i żył poprzecznych. Zwykle jednak występuje określona liczba żył poprzecznych o określonych lokalizacjach. Bardziej stałe żyły poprzeczne to żyła krzyżowa ramienna (h) między żebrem a podżebrem, żyła poprzeczna promieniowa (r) między R a pierwszym rozwidleniem Rs, żyła poprzeczna sektorowa (s) między dwoma widłami R8, środkowa żyła krzyżowa (mm) między M2 i M3 oraz żyła krzyżowa przyśrodkowo-łokciowa (m-cu) między medianą a łokciem.
Żyły skrzydeł owadów charakteryzują się ułożeniem wypukłym i wklęsłym, takim jak u jętek (tj. wklęsły jest „w dół”, a wypukły „w górę”), które naprzemiennie występują regularnie i rozgałęziają się; ilekroć żyła rozwidla się, między dwiema gałęziami zawsze znajduje się żyła interpolowana o przeciwnej pozycji. Żyła wklęsła rozwidla się na dwie żyły wklęsłe (przy czym żyła interpolowana jest wypukła) i zachowana jest regularna zmiana żył. Żyły skrzydła wydają się układać w falujący wzór w zależności od tego, czy mają tendencję do składania się w górę, czy w dół, gdy skrzydło jest rozluźnione. Podstawowe trzony żył są wypukłe, ale każda żyła rozwidla się dystalnie na przednią wypukłą gałąź i tylną wklęsłą gałąź. I tak, costa i subcosta są uważane za wypukłe i wklęsłe gałęzie pierwszej żyły pierwotnej, Rs jest wklęsłą gałęzią promienia, tylne media wklęsłą gałęzią media, Cu1 i Cu2 są odpowiednio wypukłe i wklęsłe, podczas gdy prymitywny postcubitus a pierwszy vannal ma przednią wypukłą gałąź i tylną wklęsłą gałąź. Wypukły lub wklęsły charakter żył został wykorzystany jako dowód w określaniu tożsamości utrzymujących się dystalnych gałęzi żył współczesnych owadów, ale nie wykazano, że jest on spójny dla wszystkich skrzydeł.
Pola
Obszary skrzydeł są ograniczone i podzielone liniami zagięcia, wzdłuż których skrzydła mogą się składać, oraz liniami zgięcia, które wyginają się podczas lotu. Podstawowe rozróżnienie między zgięciem a liniami zagięcia jest często zatarte, ponieważ linie zagięcia mogą pozwalać na pewną elastyczność lub odwrotnie. Dwie stałe, występujące w prawie wszystkich skrzydłach owadów, to fałdy obojczykowe (linia zgięcia) i fałdy szyjne (lub linia zagięcia), tworzące zmienne i niezadowalające granice. Składanie skrzydeł może być bardzo skomplikowane, przy czym poprzeczne składanie występuje na tylnych skrzydłach Dermaptera i Coleoptera, a u niektórych owadów obszar odbytu można złożyć jak wachlarz. Cztery różne pola znalezione na skrzydłach owadów to:
- Remigium
- Obszar odbytu (vannus)
- Obszar Jugala
- Obszar pachowy
- Alula
Większość żył i żył krzyżowych występuje w przedniej części płatka, który odpowiada za większość lotu napędzanego mięśniami klatki piersiowej. Tylna część remigium jest czasami nazywana clavusem; dwa pozostałe pola tylne to obszary odbytu i żyły szyjnej. Kiedy fałd nerwu łokciowego znajduje się zwykle przed grupą żył odbytu, remigium zawiera żyły żebrowe, podżebrowe, promieniowe, przyśrodkowe, łokciowe i załokciowe. W zgiętym skrzydle siatkówka obraca się ku tyłowi na elastycznym podstawowym połączeniu kości promieniowej z drugą pachą, a podstawa pola przyśrodkowo-łokciowego jest zagięta przyśrodkowo w okolicy pachowej wzdłuż plica basalis (bf) między płytkami środkowymi (m, m') podstawy skrzydła.
Vannus graniczy z fałdem vannal, który zwykle występuje między postcubitus a pierwszą żyłą vannal. W Orthoptera zwykle ma tę pozycję. Jednak w przednim skrzydle Blattidae jedyna fałda w tej części skrzydła leży bezpośrednio przed postcubitusem. U Plecoptera fałd łokciowy znajduje się za kością łokciową, ale proksymalnie przecina podstawę pierwszej żyły łokciowej. U cykady fałd vannalowy znajduje się bezpośrednio za pierwszą żyłą vannalową (lV). Te niewielkie różnice w rzeczywistym położeniu fałdu łokciowego nie wpływają jednak na jedność działania żył żył łokciowych, kontrolowanych przez skleryt zginacza (3Ax), w zgięciu skrzydła. W tylnych skrzydłach większości prostoskrzydłych wtórna żyła rozdzielająca tworzy żebro w fałdzie łokciowym. Vannus ma zwykle kształt trójkąta, a jego żyły zwykle rozchodzą się od trzeciej pachy jak żebra wachlarza. Niektóre żyły vannalowe mogą być rozgałęzione, a żyły wtórne mogą występować naprzemiennie z żyłami pierwotnymi. Region vannal jest zwykle najlepiej rozwinięty na tylnym skrzydle, w którym może być powiększony, tworząc powierzchnię podtrzymującą, jak u Plecoptera i Orthoptera. Wielkie wachlarzowate ekspansje tylnych skrzydeł Acrididae są wyraźnie regionami vannal, ponieważ wszystkie ich żyły są wspierane na trzecich sklerytach pachowych na podstawach skrzydeł, chociaż Martynov (1925) przypisuje większość obszarów wachlarzowych u Acrididae regionom szyjnym skrzydeł. Prawdziwy jugum gryzącego skrzydła jest reprezentowany tylko przez mesad małej błony (Ju) ostatniej żyły vannal. Jugum jest bardziej rozwinięty u niektórych innych Orthoptera, jak u Mantidae. U większości wyższych owadów o wąskich skrzydłach vannus zmniejsza się, a fałd vannal zanika, ale nawet w takich przypadkach zgięte skrzydło może wyginać się wzdłuż linii między postcubitus a pierwszą żyłą vannal.
Region szyjny lub neala to obszar skrzydła, który jest zwykle małym błoniastym obszarem w pobliżu podstawy vannusa, wzmocnionym kilkoma małymi, nieregularnymi zgrubieniami przypominającymi żyły; ale gdy jest dobrze rozwinięty, stanowi odrębną część skrzydła i może zawierać jedną lub dwie żyły szyjne. Kiedy obszar szyjny przedniego skrzydła rozwinie się jako wolny płat, wystaje poniżej kąta ramiennego tylnego skrzydła i w ten sposób służy do połączenia obu skrzydeł razem. W grupie Lepidoptera Jugatae ma długi płat podobny do palca. Region jugal został nazwany neala („nowe skrzydło”), ponieważ jest ewidentnie drugorzędną i niedawno rozwiniętą częścią skrzydła.
Region pomocniczy zawierający skleryty pachowe ma na ogół kształt trójkąta pochyłego. Podstawą trójkąta (ab) jest zawias skrzydła z korpusem; wierzchołek (c) jest dystalnym końcem trzeciego sklerytu pachowego; dłuższy bok jest przed wierzchołkiem. Punkt d na przedniej stronie trójkąta oznacza połączenie żyły promieniowej z drugim sklerytem pachowym. Linia między d i c to plica basalis (bf) lub fałd skrzydła u podstawy pola pośrodkowego łokcia.
W tylnym kącie podstawy skrzydła u niektórych Diptera znajduje się para błoniastych płatów (squamae lub calypteres) znanych jako alula. Alula jest dobrze rozwinięta u muchy domowej. Zewnętrzna łuska (c) wyrasta z podstawy skrzydła za trzecim sklerytem pachowym (3Ax) i ewidentnie reprezentuje płat szyjny innych owadów (A, D); większa wewnętrzna łuska (d) wyrasta z tylnego brzegu tarczki tergumu segmentu podtrzymującego skrzydła i tworzy ochronny, przypominający kaptur baldachim nad kantarem. W zgiętym skrzydle zewnętrzna łuska alula jest odwrócona do góry nogami nad wewnętrzną łuską, na którą nie ma wpływu ruch skrzydła. U wielu muchówek głębokie nacięcie okolicy odbytu błony skrzydła za pojedynczą żyłą nerwową powoduje wyzwolenie bliższego płata skrzydełkowego dystalnie od zewnętrznej łuski alula.
Stawy
Różne ruchy skrzydeł, zwłaszcza u owadów, które w spoczynku zginają skrzydła poziomo nad grzbietem, wymagają bardziej skomplikowanej struktury stawowej u podstawy skrzydła niż zwykły zawias skrzydła z ciałem. Każde skrzydło jest przymocowane do ciała błoniastym obszarem podstawy, ale błona stawowa zawiera szereg małych sklerytów stawowych, zwanych łącznie pteraliami. Pteralia obejmują przednią płytkę ramienną u podstawy żyły żebrowej, grupę pach (Ax) związanych z żyłami podżebrowymi, promieniowymi i vannal oraz dwie mniej wyraźne płytki środkowe (m, m') u podstawy żyły żebrowej. okolica łokciowa. Pachy są specjalnie rozwinięte tylko u owadów zginających skrzydła, gdzie stanowią mechanizm zginacza skrzydła obsługiwany przez mięsień zginacza powstający na opłucnej. Charakterystyczny dla nasady skrzydeł jest również mały płat na przednim brzegu okolicy stawowej w pobliżu płytki ramiennej, który u niektórych owadów na przednim skrzydle rozwija się w duży, płaski, łuskowaty płat, tegula, zachodząca na siebie podstawa skrzydła. Z tyłu błona stawowa często tworzy duży płat między skrzydłem a tułowiem, a jej brzeg jest na ogół pogrubiony i pofałdowany, co daje wygląd więzadła, tak zwanego sznurka pachowego, ciągnącego się mezalnie z tylnym fałdem brzeżnym tarczki stawowej. płyta tergalu podtrzymująca skrzydło.
Skleryty stawowe lub pteralia podstawy skrzydeł owadów wyginających skrzydła i ich relacje z ciałem i żyłami skrzydłowymi, pokazane schematycznie, są następujące:
- Płytki ramienne
- Pierwsza pachowa
- Drugi pachowy
- Trzeci pachowy
- Czwarty pachowy
- Płytki środkowe ( m , m' )
Płytka ramienna jest zwykle małym sklerytem na przednim brzegu podstawy skrzydła, ruchomym i połączonym przegubowo z podstawą żyły żebrowej. Odonata mają znacznie powiększone płytki ramienne, z dwoma mięśniami wychodzącymi z nadmostka włożonymi do płytek ramiennych i dwoma mięśniami z krawędzi epimeronu włożonymi do płytki pachowej.
Pierwszy skleryt pachowy (lAx) to przednia płytka zawiasowa podstawy skrzydła. Jego przednia część jest wsparta na przednim wyrostku skrzydełkowym tergumu (ANP); jego tylna część łączy się z brzegiem tergalu. Przedni koniec sklerytu jest zwykle wytwarzany jako smukłe ramię, którego wierzchołek (e) jest zawsze związany z podstawą żyły podżebrowej (Sc), chociaż nie jest z nią połączony. Ciało sklerytu łączy się bocznie z drugą pachą. Drugi skleryt pachowy (2Ax) jest bardziej zmienny w formie niż pierwszy skleryt pachowy, ale jego mechaniczne relacje są nie mniej określone. Jest skośnie połączona zawiasowo z zewnętrznym brzegiem trzonu pierwszej pachy, a żyła promieniowa (R) jest zawsze elastycznie przyczepiona do jej przedniego końca (d). Druga pacha przedstawia zarówno grzbietową, jak i brzuszną sklerotyzację podstawy skrzydła; jego brzuszna powierzchnia spoczywa na wyrostku skrzydłowym opłucnej. Dlatego druga pacha jest kluczowym sklerytem podstawy skrzydła i specyficznie manipuluje żyłą promieniową.
Trzeci skleryt pachowy (3Ax) leży w tylnej części okolicy stawowej skrzydła. Jego forma jest bardzo zmienna i często nieregularna, ale trzecią pachą jest skleryt, na który przyczepiony jest mięsień zginacz skrzydła (D). Mesally łączy się przegubowo do przodu (f) z tylnym końcem drugiej pachy i do tyłu (b) z tylnym wyrostkiem skrzydłowym tergumu (PNP) lub z małą czwartą pachą, gdy ta ostatnia jest obecna. Dystalnie trzeci pachowy jest przedłużony w wyrostku zawsze związanym z podstawami grupy żył w okolicy odbytu skrzydła, tutaj określanych jako żyły vannal (V). Dlatego trzeci pachowy jest zwykle tylną płytką zawiasową podstawy skrzydła i jest aktywnym sklerytem mechanizmu zginacza, który bezpośrednio manipuluje żyłami łokciowymi. Skurcz mięśnia zginacza (D) obraca trzecią pachę na jej stawach mezalnych (b, f), a tym samym podnosi jej dystalne ramię; ten ruch powoduje zgięcie skrzydła. Czwarty skleryt pachowy nie jest stałym elementem podstawy skrzydła. Jeśli występuje, jest to zwykle mała płytka między trzecim wyrostkiem pachowym a tylnym wyrostkiem skrzydełkowym i prawdopodobnie jest oderwaną częścią tego ostatniego.
Płytki środkowe (m, m') są również sklerytami, które nie są tak wyraźnie zróżnicowane jak płytki specyficzne, jak trzy główne pachy, ale są ważnymi elementami aparatu zginaczy. Leżą w środkowym obszarze podstawy skrzydła, dystalnie od drugiej i trzeciej pachy i są oddzielone od siebie ukośną linią (bf), która tworzy wydatny wypukły fałd podczas zginania skrzydła. Płytka bliższa (m) jest zwykle przymocowana do dalszego ramienia trzeciej pachy i być może powinna być traktowana jako część tej ostatniej. Dalsza płytka (m') jest mniej stale obecna jako odrębny skleryt i może być reprezentowana przez ogólną sklerotyzację podstawy pola pośrodkowego łokcia skrzydła. Kiedy żyły tego regionu są różne u podstawy, są one związane z zewnętrzną płytką środkową.
Łączenie, składanie i inne funkcje
U wielu gatunków owadów przednie i tylne skrzydła są ze sobą połączone, co poprawia efektywność aerodynamiczną lotu. Najbardziej powszechnym mechanizmem sprzęgania (np. Hymenoptera i Trichoptera ) jest rząd małych haczyków na przednim brzegu tylnego skrzydła lub „hamuli”, które przyczepiają się do przedniego skrzydła, utrzymując je razem (sprzęganie hamulate). U niektórych innych gatunków owadów (np. Mecoptera , Lepidoptera i niektórych Trichoptera ) płat szyjny przedniego skrzydła zakrywa część tylnego skrzydła (połączenie jarzmowe) lub brzegi przedniego i tylnego skrzydła zachodzą na siebie szeroko (sprzęg amplexiform), lub włosie tylnego skrzydła lub wędzidełko zaczepiają się pod strukturą oporową lub siatkówką na przednie skrzydło.
W spoczynku skrzydła są trzymane nad grzbietem u większości owadów, co może obejmować podłużne fałdowanie błony skrzydła, a czasem także składanie poprzeczne. Czasami wzdłuż linii zgięcia może wystąpić fałdowanie. Chociaż linie zagięcia mogą być poprzeczne, jak w przypadku tylnych skrzydeł chrząszczy i skorek, zwykle są one promieniowe w stosunku do podstawy skrzydła, co umożliwia zagięcie sąsiednich części skrzydła jedna nad drugą lub pod drugą. Najczęstszą linią zagięcia jest fałd szyjny, znajdujący się tuż za trzecią żyłą odbytu, chociaż większość Neoptera ma fałd szyjny tuż za żyłą 3A na przednich skrzydłach. Czasami występuje również na tylnych skrzydłach. Tam, gdzie obszar odbytu tylnego skrzydła jest duży, jak u Orthoptera i Blattodea, cała ta część może być złożona pod przednią częścią skrzydła wzdłuż fałdu łokciowego nieco za bruzdą obojczykową. Ponadto u Orthoptera i Blattodea obszar odbytu jest złożony jak wachlarz wzdłuż żył, przy czym żyły odbytu są wypukłe na grzbietach fałd, a żyły dodatkowe wklęsłe. Podczas gdy bruzda obojczykowa i fałd szyjny są prawdopodobnie homologiczne u różnych gatunków, fałd łokciowy ma różne położenie u różnych taksonów. Fałdowanie jest wytwarzane przez mięsień powstający na opłucnej i wprowadzany do trzeciego sklerytu pachowego w taki sposób, że kiedy się kurczy, skleryt obraca się wokół swoich punktów artykulacji z tylnym wyrostkiem pachowym i drugim sklerytem pachowym.
W rezultacie dystalne ramię trzeciego sklerytu pachowego obraca się w górę i do wewnątrz, tak że ostatecznie jego pozycja jest całkowicie odwrócona. Żyły odbytu są połączone przegubowo z tym sklerytem w taki sposób, że kiedy się porusza, są przenoszone razem z nim i wyginają się na grzbiecie owada. Aktywność tego samego mięśnia w locie wpływa na moc wyjściową skrzydła, dlatego też jest ważna w sterowaniu lotem. U owadów ortopteroidalnych elastyczność naskórka powoduje fałdowanie powierzchni nerwowej skrzydła wzdłuż żył. W konsekwencji energia jest zużywana na rozkładanie tego obszaru, gdy skrzydła są przesuwane do pozycji lotu. Ogólnie rzecz biorąc, wydłużenie skrzydeł prawdopodobnie wynika ze skurczu mięśni przyczepionych do sklerytu podstawnego lub, u niektórych owadów, do sklerytu podskokowego.
Nogi
Typowe i zwykłe segmenty nogi owada są podzielone na koks, jeden krętarz , kość udową, piszczel, stęp i przedstopie. Koksa w swojej bardziej symetrycznej postaci ma kształt krótkiego walca lub ściętego stożka, choć powszechnie jest jajowata i może być prawie kulista. Bliższy koniec koksa jest opasany przez podbrzeżny szew podstawno-kostny, który tworzy wewnętrznie grzbiet lub podstawnicę i odcina kołnierz brzeżny, coxomarginale lub basicoksyt. Basicosta wzmacnia podstawę kości ogonowej i jest zwykle powiększony na zewnętrznej ścianie, aby zapewnić przyczep mięśni; na mezalnej połowie koksa jest jednak zwykle słaby i często łączy się z brzegiem kości biodrowej. Mięśnie krętarzowe, które wywodzą się z koksa, są zawsze przyczepione dystalnie do podstawnicy. Koksa jest przymocowana do ciała przez błonę stawową, coxal corium, która otacza jego podstawę. Te dwa przeguby są prawdopodobnie głównymi punktami stawowymi grzbietowymi i brzusznymi zawiasu podbródkowego. Ponadto coxa owada często ma przednią artykulację z przednim, brzusznym końcem krętarza, ale artykulacja krętarzowa nie współistnieje z artykulacją mostkową. Powierzchnia stawowa opłucnej kości biodrowej jest osadzona na mezalnym przegięciu ściany kości biodrowej. Jeśli koks jest ruchomy tylko w stawie opłucnowym, powierzchnia stawowa kości biodrowej jest zwykle zagięta na wystarczającą głębokość, aby dać siłę dźwigni mięśniom odwodzicieli umieszczonym na zewnętrznej krawędzi podstawy kości biodrowej. Dystalnie koksa ma przednią i tylną artykulację z krętarzem. Zewnętrzna ściana kości koksowej jest często zaznaczona szwem rozciągającym się od podstawy do przedniego stawu krętarzowego. U niektórych owadów szew biodrowy pokrywa się ze szwem opłucnej iw takich przypadkach wydaje się, że kość ogonowa jest podzielona na dwie części odpowiadające episternum i epimeronowi opłucnej. Szew biodrowy jest nieobecny u wielu owadów.
Przegięcie ściany kości biodrowej, na której znajduje się powierzchnia stawowa opłucnej, dzieli boczną ścianę basicoksytu na część przedstawową i część zastawową, a te dwa obszary często pojawiają się jako dwa płaty brzeżne u podstawy kości koksowej. Płat tylny jest zwykle większy i nazywany jest meronem. Meron może być znacznie powiększony przez przedłużenie dystalnie w tylnej ścianie kości ogonowej; u Neuroptera, Mecoptera, Trichoptera i Lepidoptera meron jest tak duży, że koxa wydaje się być podzielony na część przednią, tak zwaną „coxa genuina” i meron, ale meron nigdy nie obejmuje regionu artykulacja krętarzowa tylna i wyznaczający ją rowek jest zawsze częścią szwu podstawno-żebrowego. Koxa z powiększonym meronem ma wygląd podobny do tego, który jest podzielony szwem biodrowym przebiegającym zgodnie ze szwem opłucnej, ale te dwa stany są zasadniczo różne i nie należy ich mylić. Meron osiąga skrajne odejście od zwykłego stanu u muchówek. U niektórych bardziej uogólnionych much, jak u Tipulidae, meron nogi środkowej pojawia się jako duży płat kości biodrowej wystający do góry i do tyłu od podstawy kości ogonowej; u wyższych członków rzędu zostaje całkowicie oddzielony od kości ogonowej i tworzy płytkę bocznej ściany śródpiersia.
Krętarz jest podstawowym segmentem telopodytu; jest to zawsze mały segment w nodze owada, swobodnie poruszający się za pomocą poziomego zawiasu na kości biodrowej, ale mniej więcej przymocowany do podstawy kości udowej. Ruchomy na kości udowej zawias krętarzowo-udowy jest zwykle pionowy lub ukośny w płaszczyźnie pionowej, powodując niewielki ruch produkcji i redukcji w stawie, chociaż obecny jest tylko mięsień redukcyjny. U Odonata, zarówno nimf, jak i dorosłych, występują dwa segmenty krętarzowe, ale nie można ich przesuwać względem siebie; drugi zawiera mięsień redukcyjny kości udowej. Zwykły pojedynczy segment krętarzowy owadów prawdopodobnie reprezentuje zatem dwa krętarze innych stawonogów połączone w jeden widoczny segment, ponieważ jest mało prawdopodobne, aby główny zawias coxokrętarzowy został utracony z nogi. U niektórych owadów błonkoskrzydłych podstawowa część kości udowej symuluje drugi krętarz, ale przyczep mięśnia reduktora do jego podstawy świadczy o przynależności kości udowej, ponieważ, jak pokazano na nodze odonowanej, reduktor ma swoje źródło w prawdziwy drugi krętarz.
Kość udowa jest trzecim segmentem nogi owada, jest zwykle najdłuższą i najsilniejszą częścią kończyny, ale różni się rozmiarem od ogromnej tylnej kości udowej skaczącego Orthoptera do bardzo małego segmentu, takiego jaki występuje w wielu formach larwalnych. Objętość kości udowej jest generalnie skorelowana z rozmiarem zawartych w niej mięśni piszczelowych, ale czasami jest ona powiększana i modyfikowana w celu innych celów niż umieszczenie mięśni piszczelowych. piszczel _ jest charakterystycznie smukłym segmentem u dorosłych owadów, tylko trochę krótszym niż kość udowa lub połączona kość udowa i krętarz. Jego bliższy koniec tworzy mniej lub bardziej wyraźną głowę wygiętą w kierunku kości udowej, urządzenie umożliwiające zgięcie kości piszczelowej blisko dolnej powierzchni kości udowej.
Terminy profemur, mesofemur i metafemur odnoszą się odpowiednio do kości udowej przednich, środkowych i tylnych nóg owada. Podobnie protibia, mezotibia i metatibia odnoszą się do piszczeli przednich, środkowych i tylnych nóg.
Stęp owadów odpowiada przedostatniemu segmentowi uogólnionej kończyny stawonogów, który jest segmentem zwanym propoditem u skorupiaków. U dorosłych owadów jest zwykle podzielony na od dwóch do pięciu podsegmentów lub tarsomerów, ale u Protury, niektórych Collembola i większości larw owadów holometabolicznych zachowuje prymitywną formę prostego segmentu. Podsegmenty stępu dorosłego owada zwykle swobodnie poruszają się po sobie za pomocą odgiętych błon łączących, ale stęp nigdy nie ma wewnętrznych mięśni. Stęp dorosłych owadów skrzydłowych, mający mniej niż pięć podsegmentów, jest prawdopodobnie wyspecjalizowany w utracie jednego lub więcej podsegmentów lub w wyniku połączenia sąsiednich podsegmentów. W stępie Acrididae długa część podstawna najwyraźniej składa się z trzech połączonych stępów, pozostawiając czwarty i piąty. Podstawny stęp jest czasami wyraźnie powiększony i wyróżnia się jako basitarsus. Na spodniej powierzchni podsegmentów stępu u niektórych Orthoptera znajdują się małe opuszki, tarsal pulvilli lub euplantulae. Stęp jest czasami połączony z piszczelem u owadów larwalnych, tworząc segment piszczelowo-stępowy; w niektórych przypadkach wydaje się być wyeliminowany lub zredukowany do podstaw między piszczelem a przedstopiem.
W przeważającej części kość udowa i piszczel są najdłuższymi segmentami nóg, ale różnice w długości i wytrzymałości każdego segmentu odnoszą się do ich funkcji. Na przykład owady typu gressorial i kursoral lub odpowiednio chodzące i biegające mają zwykle dobrze rozwinięte kości udowe i piszczelowe na wszystkich nogach, podczas gdy owady skaczące (solatorskie), takie jak koniki polne, mają nieproporcjonalnie rozwinięte metafemora i metatibiae. U chrząszczy wodnych ( Coleoptera ) i robaków ( Hemiptera ) kości piszczelowe i/lub stępy jednej lub więcej par nóg są zwykle przystosowane do pływania (natatorskie) z frędzlami długich, smukłych włosów. Wiele owadów żyjących na ziemi, takich jak świerszcze kretowate (Orthoptera: Gryllotalpidae ), cykady nimfy (Hemiptera: Cicadidae ) i chrząszcze skarabeusze ( Scarabaeidae ), ma powiększone piszczele przednich kończyn (protibiae) i przystosowane do kopania (fossorial), podczas gdy przednie kończyny niektórych drapieżnych owadów, takich jak modliszki ( Neuroptera ) i modliszki ( Mantodea ), są wyspecjalizowane w chwytaniu zdobyczy lub drapieżnikach. Piszczel i podstawny stęp każdej tylnej nogi pszczół miodnych są przystosowane do zbierania i przenoszenia pyłku.
Brzuch
Plan podłoża odwłoka dorosłego owada składa się zazwyczaj z 11–12 segmentów i jest mniej stwardniały niż głowa czy klatka piersiowa. Każdy segment brzucha jest reprezentowany przez zesklerotyzowane tergum, mostek i być może opłucną. Terga są oddzielone od siebie i od sąsiedniej mostka lub opłucnej błoną. Przetchlinki znajdują się w okolicy opłucnej. Odmiana tego planu podłoża obejmuje połączenie tergi lub tergi i sterny w celu utworzenia ciągłych tarcz grzbietowych lub brzusznych lub stożkowej rurki. Niektóre owady mają skleryt w okolicy opłucnej zwany laterotergitem. Skleryty brzuszne są czasami nazywane laterosternitami. W stadium embrionalnym wielu owadów i stadium postembrionalnym owadów prymitywnych występuje 11 segmentów brzusznych. U współczesnych owadów występuje tendencja do zmniejszania liczby segmentów odwłoka, ale pierwotna liczba 11 jest utrzymywana podczas embriogenezy. Zróżnicowanie liczby segmentów brzucha jest znaczne. Jeśli uważa się, że Apterygota wskazuje na plan podłoża dla skrzydlików, panuje zamieszanie: dorosły Protura ma 12 segmentów, Collembola ma 6. Rodzina ortoskrzydłych Acrididae ma 11 segmentów, a skamieniały okaz Zoraptera ma 10-segmentowy brzuch.
Ogólnie rzecz biorąc, pierwsze siedem segmentów brzusznych dorosłych (segmenty pregenitalne) ma podobną budowę i nie ma przydatków. Jednak apterygoty ( szczeciny i rybiki cukrowe ) oraz wiele niedojrzałych owadów wodnych mają wyrostki brzuszne. Apterygoty posiadają parę stylów; szczątkowe przydatki, które są seryjnie homologiczne z dystalną częścią nóg piersiowych. I, mezalnie, jedna lub dwie pary wystających (lub wystających) pęcherzyków na co najmniej niektórych segmentach brzucha. Pęcherzyki te pochodzą z endytów kości biodrowej i krętarzowej (wewnętrzne pierścieniowe płaty) przydatków brzusznych przodków. Wodne larwy i nimfy mogą mieć boczne skrzela na niektórych lub większości segmentów odwłoka. Z pozostałych segmentów brzusznych składają się części rozrodcze i odbytowe.
Zewnętrzne narządy płciowe
Narządy związane w szczególności z kryciem i składaniem jaj są znane zbiorczo jako zewnętrzne narządy płciowe, chociaż mogą być w dużej mierze wewnętrzne. Elementy zewnętrznych narządów płciowych owadów są bardzo zróżnicowane pod względem formy i często mają znaczną wartość taksonomiczną, szczególnie wśród gatunków, które pod innymi względami wydają się podobne strukturalnie. Zewnętrzne narządy płciowe samców były szeroko stosowane do rozróżniania gatunków, podczas gdy zewnętrzne narządy płciowe samic mogą być prostsze i mniej zróżnicowane.
Terminalia dorosłych samic owadów obejmują wewnętrzne struktury służące do przyjmowania męskiego narządu kopulacyjnego i jego plemników oraz zewnętrzne struktury służące do składania jaj (składanie jaj; sekcja 5.8). Segmenty 8 i 9 zawierają genitalia; segment 10 jest widoczny jako pełny segment u wielu „niższych” owadów, ale zawsze brakuje mu przydatków. Większość samic owadów ma rurkę do składania jaj lub pokładełko; nie występuje u termitów, wszy pasożytniczych, wielu Plecoptera i większości Ephemeroptera. Owipozytory przybierają dwie formy:
- Odbytowo-genitalna część brzucha. który składa się na ogół z segmentów 8 lub 9 do wierzchołka brzucha
- substytucyjne, złożone z rozciągliwych tylnych segmentów brzucha.
Inne dodatki
Końcowe segmenty odwłoka pełnią funkcje wydalnicze i czuciowe u wszystkich owadów, oprócz funkcji reprodukcyjnej u dorosłych. Mały segment 11 może być reprezentowany przez epiproct (zwykle płytkę grzbietową lub włókno powyżej odbytu niektórych owadów); inne dodatki obejmują:
- paraprocts : sparowane podobne do płytek wyrostki wywodzące się również z mostka z boku czubka brzucha, często najbardziej widoczne w niektórych rzędach podstawowych, takich jak Odonata ;
- cerci : para wyrostków, które łączą się bocznie z segmentem 11 ; zazwyczaj są one pierścieniowate i nitkowate, ale zostały zmodyfikowane (np. kleszcze skorek ) lub zredukowane w różnych rzędach owadów;
- centralne włókno ogonowe , przedłużenie lub środkowy wyrostek robaczkowy grzbietowy , który powstaje z wierzchołka epiproktu niektórych bezskrzydłych , wielu jętek ( Ephemeroptera ) i kilku owadów kopalnych. Podobna struktura u widenic nimf ( Plecoptera ) ma niepewną homologię.
Wewnętrzny
System nerwowy
Układ nerwowy owada można podzielić na mózg i brzuszny przewód nerwowy . Kapsułka głowy składa się z sześciu zrośniętych segmentów, z których każdy ma parę zwojów nerwowych lub skupisko komórek nerwowych poza mózgiem. Pierwsze trzy pary zwojów są połączone z mózgiem, podczas gdy trzy kolejne pary są połączone w strukturę trzech par zwojów pod przełykiem owada , zwaną zwojem podprzełykowym .
Segmenty piersiowe mają po jednym zwoju z każdej strony, które są połączone w parę, po jednej parze na segment. Ten układ jest również widoczny w jamie brzusznej, ale tylko w pierwszych ośmiu segmentach. Wiele gatunków owadów ma zmniejszoną liczbę zwojów z powodu fuzji lub redukcji. Niektóre karaluchy mają tylko sześć zwojów w jamie brzusznej, podczas gdy osa Vespa crabro ma tylko dwa w klatce piersiowej i trzy w jamie brzusznej. Niektóre owady, takie jak mucha domowa Musca domestica , mają wszystkie zwoje ciała połączone w jeden duży zwój piersiowy.
Co najmniej kilka owadów ma nocyceptory , komórki wykrywające i przekazujące odczucia bólu . Odkryto to w 2003 r., badając zmienność reakcji larw muszki owocowej Drosophila na dotyk podgrzewanej i nieogrzewanej sondy. Larwy reagowały na dotyk ogrzanej sondy stereotypowym zachowaniem toczenia się, które nie występowało, gdy larwy były dotykane przez nieogrzewaną sondę. Chociaż nocycepcję wykazano u owadów, nie ma zgody co do tego, że owady świadomie odczuwają ból.
Układ trawienny
Owad wykorzystuje swój układ pokarmowy do wszystkich etapów przetwarzania żywności: trawienia, wchłaniania oraz dostarczania i wydalania kału. Większość tej żywności jest spożywana w postaci makrocząsteczek i innych złożonych substancji, takich jak białka , polisacharydy , tłuszcze i kwasy nukleinowe . Te makrocząsteczki muszą zostać rozbite w reakcjach katabolicznych na mniejsze cząsteczki, takie jak aminokwasy i cukry proste zanim zostaną wykorzystane przez komórki ciała do energii, wzrostu lub reprodukcji. Ten proces rozkładu jest znany jako trawienie. Główną strukturą układu pokarmowego owadów jest długa zamknięta rurka zwana przewodem pokarmowym (lub jelitem), która biegnie wzdłuż ciała. Przewód pokarmowy kieruje pokarm w jednym kierunku: od ust do odbytu . W jelicie odbywa się prawie całe trawienie owadów. Można go podzielić na trzy sekcje – jelito przednie , jelito środkowe i jelito tylne – z których każdy wykonuje inny proces trawienia. Oprócz przewodu pokarmowego owady mają również sparowane gruczoły ślinowe i zbiorniki ślinowe. Struktury te zwykle znajdują się w klatce piersiowej, w sąsiedztwie jelita przedniego.
Jelito przednie
Pierwszym odcinkiem przewodu pokarmowego jest jelito przednie (element 27 na schemacie numerowanym), czyli stomodaeum. Jelito przednie jest wyścielone wyściółką naskórka wykonaną z chityny i białek jako ochronę przed twardym pokarmem. Jelito przednie obejmuje jamę ustną (usta), gardło , przełyk oraz Crop i Proventriculus (dowolna część może być wysoce zmodyfikowana), które zarówno przechowują żywność, jak i wskazują, kiedy należy kontynuować przechodzenie do jelita środkowego. Tutaj trawienie rozpoczyna się, gdy częściowo przeżuty pokarm jest rozkładany przez ślinę z gruczołów ślinowych. Ponieważ gruczoły ślinowe wytwarzają enzymy trawiące płyny i węglowodany (głównie amylazy ), silne mięśnie gardła pompują płyn do jamy ustnej, smarując pokarm, tak jak robi to ślinarium, i pomagając karmicielom krwi, ksylemowi i łykowi.
Stamtąd gardło przekazuje pokarm do przełyku, który może być zwykłą rurką przekazującą go do wola i przedsionka, a następnie dalej do jelita środkowego, jak u większości owadów. Alternatywnie, jelito przednie może rozszerzyć się do bardzo powiększonego wole i Proventriculus, lub wol może być po prostu uchyłkiem lub strukturą wypełnioną płynem, jak u niektórych gatunków Diptera.
Gruczoły ślinowe (element 30 na schemacie numerycznym) w pysku owada wytwarzają ślinę. Przewody ślinowe prowadzą od gruczołów do zbiorników, a następnie przez głowę do otworu zwanego ślinianką, znajdującego się za dolną częścią gardła. Poruszając aparatem gębowym (element 32 na schemacie numerycznym) owad może mieszać swój pokarm ze śliną. Mieszanina śliny i pokarmu przemieszcza się następnie przez ślinianki do jamy ustnej, gdzie zaczyna się rozkładać. Niektóre owady, takie jak muchy , mają trawienie poza jamą ustną . Owady wykorzystujące trawienie poza jamą ustną wydalają enzymy trawienne do pokarmu, aby go rozłożyć. Ta strategia umożliwia owadom wydobycie znacznej części dostępnych składników odżywczych ze źródła pożywienia.
jelito środkowe
Kiedy pokarm opuszcza roślinę, przechodzi do jelita środkowego (element 13 na schemacie numerowanym), znanego również jako krezka, gdzie zachodzi większość trawienia. Mikroskopijne wypustki ze ściany jelita środkowego, zwane mikrokosmkami , zwiększają powierzchnię ściany i umożliwiają wchłanianie większej ilości składników odżywczych; zwykle znajdują się blisko początku jelita środkowego. U niektórych owadów rola mikrokosmków i ich lokalizacja mogą się różnić. Na przykład wyspecjalizowane mikrokosmki wytwarzające enzymy trawienne mogą być bardziej prawdopodobne w pobliżu końca jelita środkowego, a wchłanianie w pobliżu pochodzenia lub początku jelita środkowego.
Hindgut
W jelicie grubym (element 16 na numerowanym schemacie) lub odbytnicy niestrawione cząstki pokarmu są łączone przez kwas moczowy , tworząc peletki kału. Odbytnica wchłania 90% wody zawartej w tych granulkach kału, a suchy osad jest następnie wydalany przez odbyt (element 17), kończąc proces trawienia. Kwas moczowy powstaje z produktów przemiany materii hemolimfy, które są wydzielane z kanalików Malpighiego (element 20). Następnie jest odprowadzany bezpośrednio do przewodu pokarmowego, na styku jelita środkowego i jelita grubego. Liczba kanalików Malpighiego posiadanych przez danego owada różni się w zależności od gatunku, od zaledwie dwóch kanalików u niektórych owadów do ponad 100 kanalików u innych.
Układy oddechowe
Oddychanie owadów odbywa się bez płuc . Zamiast tego układ oddechowy owadów wykorzystuje system wewnętrznych rurek i worków, przez które gazy albo dyfundują, albo są aktywnie pompowane, dostarczając tlen bezpośrednio do tkanek, które go potrzebują, przez tchawicę (element 8 na schemacie numerowanym ) . Ponieważ tlen jest dostarczany bezpośrednio, układ krążenia nie jest używany do przenoszenia tlenu i dlatego jest znacznie zmniejszony. Układ krążenia owadów nie ma żył ani tętnic i zamiast tego składa się z niewiele więcej niż pojedynczej, perforowanej rurki grzbietowej, która pulsuje perystaltycznie . W kierunku klatki piersiowej rurka grzbietowa (element 14) dzieli się na komory i działa jak serce owada. Przeciwny koniec rurki grzbietowej jest jak aorta owada, w którym krąży hemolimfa , płynny odpowiednik krwi stawonogów , wewnątrz jamy ciała. Powietrze jest pobierane przez otwory po bokach brzucha zwane przetchlinkami .
Istnieje wiele różnych wzorców wymiany gazowej wykazywanych przez różne grupy owadów. Wzorce wymiany gazowej u owadów mogą wahać się od wentylacji ciągłej i dyfuzyjnej do nieciągłej wymiany gazowej . Podczas ciągłej wymiany gazowej pobierany jest tlen i uwalniany dwutlenek węgla w ciągłym cyklu. Jednak w przypadku nieciągłej wymiany gazowej owad pobiera tlen, gdy jest aktywny, a niewielkie ilości dwutlenku węgla są uwalniane, gdy owad jest w spoczynku. Wentylacja dyfuzyjna jest po prostu formą ciągłej wymiany gazowej, która zachodzi przez dyfuzji , a nie fizycznego pobierania tlenu. Niektóre gatunki owadów, które są zanurzone, mają również przystosowania ułatwiające oddychanie. Jako larwy wiele owadów ma skrzela, które mogą pobierać tlen rozpuszczony w wodzie, podczas gdy inne muszą wznosić się na powierzchnię wody, aby uzupełnić zapasy powietrza, które mogą być trzymane lub uwięzione w specjalnych konstrukcjach.
Układ krążenia
Główną funkcją krwi owada lub hemolimfy jest transport i obmycie narządów ciała owada. Stanowi zwykle mniej niż 25% masy ciała owada, transportuje hormony , składniki odżywcze i odpady oraz odgrywa rolę w osmoregulacji, kontroli temperatury, odporności , przechowywaniu (wody, węglowodanów) i tłuszczów) oraz funkcji szkieletu. Odgrywa również istotną rolę w procesie pierzenia. Dodatkową rolą hemolimfy w niektórych rzędach może być obrona przed drapieżnikami. Może zawierać niesmaczne i cuchnące chemikalia, które będą działać odstraszająco na drapieżniki. Hemolimfa zawiera cząsteczki, jony i komórki; regulując wymianę chemiczną między tkankami , hemolimfa jest zamknięta w jamie ciała owada lub hemocoelu . Jest transportowany po całym ciele przez połączone pulsacje serca (tylne) i aorty (przednie), które znajdują się na grzbiecie tuż pod powierzchnią ciała. Różni się od kręgowców , ponieważ nie zawiera żadnych czerwonych krwinek, a zatem nie ma dużej zdolności przenoszenia tlenu i jest bardziej podobna do limfy występującej u kręgowców.
Płyny ustrojowe dostają się przez jednokierunkowe ujścia zastawkowe, które są otworami usytuowanymi wzdłuż połączonej aorty i narządu serca. Pompowanie hemolimfy następuje przez fale skurczu perystaltycznego, pochodzące z tylnego końca ciała, pompujące do przodu do naczynia grzbietowego, na zewnątrz przez aortę, a następnie do głowy, skąd wypływa do hemocoelu. Hemolimfa krąży w przydatkach jednokierunkowo za pomocą pomp mięśniowych lub dodatkowych narządów pulsujących, zwykle znajdujących się u podstawy czułków lub skrzydłach, a czasami w nogach, z szybkością pompowania przyspieszającą w okresach zwiększonej aktywności. Ruch hemolimfy jest szczególnie ważny dla termoregulacji u rzędów takich jak Odonata , Lepidoptera , Hymenoptera i Diptera .
Układ hormonalny
Te gruczoły są częścią układu hormonalnego:
1. Komórki neurosekrecyjne
2. Ciała sercowe
Układ rozrodczy
Kobieta
Samice owadów są w stanie wytwarzać jaja, odbierać i przechowywać nasienie, manipulować nasieniem różnych samców i składać jaja. Ich układy rozrodcze składają się z pary jajników , gruczołów dodatkowych, jednego lub więcej plemników oraz przewodów łączących te części. Jajniki wytwarzają jaja, a gruczoły dodatkowe wytwarzają substancje pomagające w pakowaniu i składaniu jaj. Plemniki przechowują nasienie przez różne okresy czasu i wraz z częściami jajowodów mogą kontrolować wykorzystanie nasienia. Przewody i plemniki są wyłożone naskórkiem.
Jajniki składają się z pewnej liczby rurek jajowych, zwanych jajnikami , które różnią się wielkością i liczbą w zależności od gatunku. Liczba jaj, które owad jest w stanie wytworzyć, różni się w zależności od liczby jajników, przy czym na szybkość rozwoju jaj wpływa również konstrukcja jajników. W meroistycznych jajnikach przyszłe komórki jajowe dzielą się wielokrotnie i większość komórek potomnych staje się komórkami pomocniczymi dla pojedynczego oocytu w klastrze. W panoistycznych jajnikach każde jajo, które ma być wyprodukowane przez komórki rozrodcze macierzyste, rozwija się w oocyt; nie ma komórek pomocniczych z linii zarodkowej. Produkcja jaj przez jajniki panoistyczne jest zwykle wolniejsza niż przez jajniki meroistyczne.
Gruczoły dodatkowe lub gruczołowe części jajowodów wytwarzają różnorodne substancje do utrzymania, transportu i zapłodnienia plemników, a także do ochrony jaj. Potrafią wytwarzać klej i substancje ochronne do powlekania jaj lub twardych powłok dla partii jaj zwanych oothecae . Spermathecae to rurki lub worki, w których plemniki mogą być przechowywane od czasu krycia do zapłodnienia jaja. Testy na ojcostwo owadów wykazały, że niektóre i prawdopodobnie wiele samic owadów używa spermateki i różnych przewodów do kontrolowania lub odchylania nasienia używanego na korzyść niektórych samców w stosunku do innych.
Mężczyzna
Głównym składnikiem męskiego układu rozrodczego jest jądro , zawieszone w jamie ciała przez tchawice i ciało tłuszczowe . Bardziej prymitywne bezskrzydłe mają pojedyncze jądro, a niektóre motyle dwa dojrzewające jądra są wtórnie połączone w jedną strukturę w późniejszych stadiach rozwoju larw, chociaż prowadzące z nich przewody pozostają oddzielne. Jednak większość samców owadów ma parę jąder, wewnątrz których znajdują się plemniki lub pęcherzyki, które są zamknięte w błoniastym worku. Pęcherzyki łączą się z nasieniowodem przez nasieniowody, a dwa rurkowate nasieniowody łączą się ze środkowym przewodem wytryskowym, który prowadzi na zewnątrz. Część nasieniowodu jest często powiększona, tworząc pęcherzyk nasienny, który przechowuje plemniki przed ich uwolnieniem do samicy. Pęcherzyki nasienne mają gruczołowe wyściółki, które wydzielają składniki odżywcze do odżywiania i utrzymania plemników. Przewód wytryskowy wywodzi się z inwazji komórek naskórka podczas rozwoju iw rezultacie ma wyściółkę naskórka. Końcowa część przewodu wytryskowego może ulec sklerotyzacji, tworząc narząd przerywany, tzw. edeag . Pozostała część męskiego układu rozrodczego pochodzi z mezodermy embrionalnej, z wyjątkiem komórek rozrodczych lub spermatogonii , które schodzą z pierwotnych komórek biegunowych bardzo wcześnie podczas embriogenezy. Aedeagus może być dość wyraźny lub de minimis . Podstawą edeaga może być częściowo zesklerotyzowana falloteka, zwana także fallosomą lub osłonką. U niektórych gatunków falloteka zawiera przestrzeń zwaną endosomą (wewnętrzną torebką utrzymującą), do której można wycofać (wciągnąć) końcówkę edeaga. Nasieniowód jest czasami wciągany (składany) do falloteki wraz z pęcherzykiem nasiennym.
Morfologia wewnętrzna różnych taksonów
Blattodea
Karaluchy występują najczęściej w klimacie tropikalnym i subtropikalnym . Niektóre gatunki są blisko związane z mieszkaniami ludzkimi i powszechnie spotykane w pobliżu śmieci lub w kuchni. Karaluchy są na ogół wszystkożerne , z wyjątkiem gatunków żywiących się drewnem , takich jak Cryptocercus ; te karaluchy nie są w stanie samodzielnie trawić celulozy , ale żyją w symbiozie z różnymi pierwotniakami i bakteriami które trawią celulozę, umożliwiając im ekstrakcję składników odżywczych. Podobieństwo tych symbiontów z rodzaju Cryptocercus do symbiontów termitów jest takie, że sugerowano, że są one bliżej spokrewnione z termitami niż z innymi karaluchami, a obecne badania silnie potwierdzają tę hipotezę pokrewieństwa. Wszystkie badane dotychczas gatunki są nosicielami obligatoryjnej, wzajemnej endosymbiozy bakterii Blattabacterium , z wyjątkiem Nocticola australiensis , australijski gatunek zamieszkujący jaskinie bez oczu, pigmentu ani skrzydeł, który według ostatnich badań genetycznych jest bardzo prymitywnym karaluchem.
Karaluchy, podobnie jak wszystkie owady, oddychają przez system rurek zwanych tchawicami . Tchawice owadów są przyczepione do przetchlinek , z wyłączeniem głowy. Tak więc karaluchy, podobnie jak wszystkie owady, nie są uzależnione od ust i tchawicy, aby oddychać. Zawory otwierają się, gdy CO 2 w owadach wzrasta do wysokiego poziomu; następnie CO 2 dyfunduje z tchawicy na zewnątrz i świeży O 2 dyfunduje do środka. W przeciwieństwie do kręgowców , których transport O 2 zależy od krwi i CO 2 , system tchawicy doprowadza powietrze bezpośrednio do komórek , rurki tchawicze rozgałęziają się nieustannie jak drzewo, aż ich najdrobniejsze podziały, tchawice, zostaną połączone z każdą komórką, umożliwiając gazowemu tlenowi rozpuszczenie się w cytoplazmie leżącej na cienkiej wyściółce naskórka tchawica. CO2 dyfunduje z komórki do tchawicy. Podczas gdy karaluchy nie mają płuc, a zatem nie oddychają aktywnie na wzór płuc kręgowców, u niektórych bardzo dużych gatunków mięśnie ciała mogą kurczyć się rytmicznie, aby wymusić wypychanie powietrza i wprowadzanie go do przetchlinek; można to uznać za formę oddychania.
Coleoptera
Układ pokarmowy chrząszczy opiera się głównie na roślinach, którymi żywią się w większości, przy czym trawienie odbywa się głównie w jelicie środkowym przednim. Jednak u gatunków drapieżnych (np. biegaczowatych ) większość trawienia zachodzi w uprawie za pomocą enzymów jelita środkowego. U Elateridae drapieżne larwy wydalają enzymy na ofiarę, a trawienie odbywa się poza ustami. Przewód pokarmowy składa się zasadniczo z krótkiej wąskiej gardła , poszerzonej ekspansji, wola i słabo rozwiniętego żołądka . Następnie występuje jelito środkowe, którego wymiary różnią się między gatunkami, z dużą ilością jelita ślepego , z zawiasem, o różnej długości. Zwykle występuje od czterech do sześciu kanalików Malpighiego .
Układ nerwowy chrząszczy obejmuje wszystkie typy występujące u owadów, różniące się między różnymi gatunkami. Z trzema zwojami piersiowymi i siedmioma lub ośmioma zwojami brzusznymi można wyróżnić zwoje, w których wszystkie zwoje piersiowe i brzuszne są połączone, tworząc strukturę złożoną. Tlen uzyskuje się przez system dotchawiczy . Powietrze dostaje się do szeregu rur wzdłuż ciała przez otwory zwane przetchlinkami , a następnie jest przenoszone do coraz drobniejszych włókien. Pompujące ruchy ciała przepychają powietrze przez układ. Niektóre gatunki chrząszczy nurkujących ( Dytiscidae ) niosą ze sobą bańkę powietrza, gdy nurkują pod powierzchnię wody. Ta bańka może być trzymana pod elytrą lub może być uwięziona na ciele za pomocą wyspecjalizowanych włosów. Bańka zwykle pokrywa jedną lub więcej przetchlinek, aby owad mógł oddychać powietrzem z bańki, gdy jest zanurzony. Pęcherzyk powietrza zapewnia owadowi tylko krótkotrwały dopływ tlenu, ale dzięki swoim unikalnym właściwościom fizycznym tlen będzie dyfundował do bańki i wypiera azot, co nazywa się dyfuzją pasywną, jednak objętość bańki ostatecznie maleje i chrząszcz będzie musiał wrócić na powierzchnię.
Podobnie jak inne gatunki owadów, chrząszcze mają hemolimfę zamiast krwi . Otwarty układ krążenia chrząszcza jest napędzany przez podobne do rurki serce przymocowane do górnej części klatki piersiowej.
Różne gruczoły specjalizują się w różnych feromonach produkowanych w celu znalezienia partnerów. Feromony z gatunku Rutelinae są wytwarzane z komórek nabłonkowych wyściełających wewnętrzną powierzchnię wierzchołkowych segmentów brzucha lub feromony na bazie aminokwasów Melolonthinae z gruczołów odwracalnych na wierzchołku brzucha. Inne gatunki wytwarzają różne rodzaje feromonów. Dermestids wytwarzają estry , a gatunki Elateridae wytwarzają aldehydy i octany pochodzące z kwasów tłuszczowych . Aby znaleźć partnera, świetliki (Lampyridae) wykorzystywały zmodyfikowane komórki tłuszczowe z przezroczystymi powierzchniami pokrytymi odblaskowymi kryształami kwasu moczowego, aby biosyntetycznie wytwarzać światło lub bioluminescencję . Produkt świetlny jest bardzo wydajny, ponieważ jest wytwarzany przez utlenianie lucyferyny przez enzymy lucyferazę w obecności ATP (trójfosforanu adenozyny) i tlenu, z wytworzeniem oksylucyferyny , dwutlenku węgla i światła.
Znaczna liczba gatunków rozwinęła specjalne gruczoły, które wytwarzają substancje chemiczne do odstraszania drapieżników (patrz Obrona i drapieżnictwo ). Gruczoły biegaczy (z rodziny biegaczowatych), znajdujące się z tyłu, wytwarzają różnorodne węglowodory , aldehydy , fenole , chinony , estry i kwasy uwalniane z otworu na końcu odwłoka. Podczas gdy chrząszcze afrykańskie biegaczowate (np. Anthia , z których niektóre kiedyś wchodziły w skład rodzaju Thermophilum ) wykorzystują te same chemikalia co mrówki: kwas mrówkowy . Podczas gdy chrząszcze Bombardier mają dobrze rozwinięte, podobnie jak inne chrząszcze biegaczowate, gruczoły pigidowe, które opróżniają się z bocznych krawędzi błon międzysegmentowych między siódmym a ósmym segmentem odwłoka. Gruczoł zbudowany jest z dwóch komór zawierających. Pierwsza zawiera hydrochinony i nadtlenek wodoru , a druga tylko nadtlenek wodoru i katalazy . Te chemikalia mieszają się i powodują wybuchowy wyrzut, tworząc temperaturę około 100 C, z rozpadem hydrochinonu do H 2 + O 2 + chinon, przy czym O 2 napędza wydalanie.
Narządy bębenkowe to narządy słuchu. Taki narząd to na ogół błona (tympanon) rozciągnięta w poprzek ramy, wsparta przez worek powietrzny i związane z nim neurony czuciowe. W rzędzie Coleoptera narządy bębenkowe zostały opisane w co najmniej dwóch rodzinach. Kilka gatunków z rodzaju Cicindela z rodziny Cicindelidae ma uszy na powierzchni grzbietowej pierwszego segmentu odwłoka pod skrzydłem; dwa plemiona z rodziny Dynastinae ( Scarabaeidae ) mają uszy tuż pod tarczą przednią lub błoną szyjną. Uszy obu rodzin są skierowane na częstotliwości ultradźwiękowe, z mocnymi dowodami na to, że działają one w celu wykrywania obecności nietoperzy za pomocą ultradźwiękowej echolokacji. Chociaż chrząszcze stanowią duży rząd i żyją w różnych nisze , zaskakująco brakuje przykładów słuchu u gatunków, chociaż jest prawdopodobne, że większość z nich jest po prostu nieodkryta.
Dermaptera
Układ neuroendokrynny jest typowy dla owadów. Jest mózg, zwój podprzełykowy , trzy zwoje piersiowe i sześć zwojów brzusznych. Silne połączenia neuronowe łączą neurohemal corpora hearta z mózgiem i zwojem czołowym, gdzie blisko spokrewnione median corpus allatum wytwarza hormon młodzieńczy III w pobliżu neurohemal aorty grzbietowej. Układ pokarmowy skorek jest podobny do wszystkich innych owadów i składa się z jelita przedniego, środkowego i tylnego, ale skorki nie mają jelit ślepych, które są wyspecjalizowane w trawieniu u wielu gatunków owadów. Długie, smukłe (extratory) kanaliki malpighiego można znaleźć między połączeniem jelita środkowego i tylnego.
Układ rozrodczy samic składa się z parzystych jajników , jajowodów bocznych , spermateki i komory narządów płciowych . Kanały boczne to miejsca, w których jaja opuszczają ciało, podczas gdy spermateka jest miejscem przechowywania nasienia. W przeciwieństwie do innych owadów, gonopore lub otwór narządów płciowych znajduje się za siódmym segmentem brzucha. Jajniki są prymitywne, ponieważ są politroficzne ( komórki pielęgniarskie i oocyty występują naprzemiennie wzdłuż długości jajnika ). U niektórych gatunków te długie jajniki odchodzą od przewodu bocznego, podczas gdy u innych wokół przewodu pojawiają się krótkie jajniki.
muchówki
Genitalia samic much są obrócone w różnym stopniu od pozycji występującej u innych owadów. U niektórych much jest to tymczasowa rotacja podczas krycia, ale u innych jest to trwałe skręcenie narządów, które występuje w fazie poczwarki. To skręcenie może prowadzić do odbytu poniżej genitaliów lub, w przypadku skręcenia o 360°, do owinięcia przewodu nasiennego wokół jelita, mimo że narządy zewnętrzne znajdują się w swojej zwykłej pozycji. Kiedy muchy łączą się w pary, samiec początkowo leci na samicy, zwrócony w tym samym kierunku, ale potem odwraca się, by spojrzeć w przeciwnym kierunku. Zmusza to samca do leżenia na plecach, aby jego genitalia pozostały połączone z genitaliami samicy, lub skręcenie męskich genitaliów pozwala samcowi na kopulację, pozostając w pozycji pionowej. Prowadzi to do tego, że muchy mają większe zdolności reprodukcyjne niż większość owadów i to w znacznie szybszym tempie. Muchy występują w dużych populacjach ze względu na ich zdolność do skutecznego łączenia się w pary w krótkim czasie, zwłaszcza w okresie godowym.
Samica składa jaja jak najbliżej źródła pożywienia, a rozwój jest bardzo szybki, co pozwala larwie na zjedzenie jak największej ilości pożywienia w krótkim czasie, zanim przekształci się w dorosłego osobnika. Jaja wykluwają się natychmiast po złożeniu lub muchy są jajożyworodne , a larwy wylęgają się wewnątrz matki. Muchy larwalne lub robaki nie mają prawdziwych nóg i mają niewielką granicę między klatką piersiową a odwłokiem ; u gatunków bardziej pochodnych głowa nie jest wyraźnie odróżnialna od reszty ciała. Robaki są pozbawione kończyn lub mają małe przednie . Oczy i czułki są zmniejszone lub nieobecne, a na brzuchu brakuje również przydatków, takich jak cerci . Ten brak cech jest przystosowaniem do środowiska bogatego w żywność, na przykład w gnijącej materii organicznej lub jako endopasożyt . Poczwarki przypadkach rozwijają się wewnątrz jedwabnego kokonu. Po wyjściu z poczwarki dorosła mucha rzadko żyje dłużej niż kilka dni i służy głównie do rozmnażania i rozpraszania się w poszukiwaniu nowych źródeł pożywienia.
Lepidoptera
W układzie rozrodczym motyli i ciem męskie narządy płciowe są złożone i niejasne. U samic istnieją trzy typy genitaliów w oparciu o powiązane taksony: monotrysian, exoporian i dytresian. W typie monotryskim na zrośniętych odcinkach mostka 9 i 10 znajduje się otwór, który działa jak inseminacja i składanie jaj. W typie exoporian (u Hepialoidea i Mnesarchaeoidea ) istnieją dwa oddzielne miejsca inseminacji i składania jaj, oba występujące na tej samej mostce co typ monotryjski, 9/10. U większości gatunków genitalia są otoczone dwoma miękkimi płatami, chociaż u niektórych gatunków mogą być wyspecjalizowane i stwardniałe do składania jaj w obszarach takich jak szczeliny i wewnątrz tkanki roślinnej. Hormony i gruczoły, które je wytwarzają, kierują rozwojem motyli i ciem podczas ich cyklu życiowego, zwanego układem hormonalnym . Pierwszy hormon owadów PTTH (hormon prothoracicotropic) steruje cyklem życiowym gatunku i diapauzą (patrz odpowiednia sekcja ). Hormon ten jest wytwarzany przez corpora allata i corpora hearta , gdzie również jest magazynowany. Niektóre gruczoły są wyspecjalizowane do wykonywania określonych zadań, takich jak wytwarzanie jedwabiu lub wytwarzanie śliny w palpi. Podczas gdy korpusy sercowe wytwarzają PTTH, korpusy allata wytwarzają również hormony młodzieńcze, a gruczoły przedpiersiowe wytwarzają hormony pierzenia.
W układzie pokarmowym przedni obszar jelita przedniego został zmodyfikowany, tworząc gardłową pompę ssącą, ponieważ jest ona potrzebna do spożywania pokarmu, który w większości jest płynny. Przełyk następuje i prowadzi do tylnej części gardła, a u niektórych gatunków tworzy formę uprawy . Jelito środkowe jest krótkie i proste, a jelito tylne jest dłuższe i zwinięte. Przodkowie gatunków Lepidoptera, wywodzący się z Hymenoptera , miał jelito ślepe w jelicie ślepym, chociaż jest ono tracone u obecnych motyli i ciem. Zamiast tego wszystkie enzymy trawienne inne niż wstępne trawienie są unieruchomione na powierzchni komórek jelita środkowego. komórki kubkowe o długich szyjach i szypułkach znajdują się odpowiednio w przednim i tylnym obszarze jelita środkowego. U owadów komórki kubkowe wydzielają dodatnie potasu , które są wchłaniane z liści spożywanych przez larwy. Większość motyli i ciem wykazuje zwykły cykl trawienny, jednak gatunki, które mają inną dietę, wymagają adaptacji, aby sprostać nowym wymaganiom.
W układzie krwionośnym hemolimfa , czyli krew owadów, wykorzystywana jest do cyrkulacji ciepła w formie termoregulacji , gdzie skurcze mięśni wytwarzają ciepło, które w niesprzyjających warunkach jest przekazywane do reszty ciała. U gatunków Lepidoptera hemolimfa krąży żyłami w skrzydłach przez jakąś formę pulsującego narządu, albo przez serce, albo przez wlot powietrza do tchawicy . Powietrze jest pobierane przez przetchlinki wzdłuż boków brzucha i klatki piersiowej, zaopatrując tchawicę w tlen, gdy przechodzi przez układ oddechowy motyli . Istnieją trzy różne tchawice dostarczające tlen, rozprowadzający tlen po całym ciele gatunku: grzbietowa, brzuszna i trzewna. Tchawice grzbietowe dostarczają tlen do mięśni grzbietowych i naczyń, podczas gdy tchawice brzuszne zaopatrują mięśnie brzuszne i rdzeń nerwowy, a tchawice trzewne zaopatrują jelita, ciała tłuszczowe i gonady .
Zobacz też
- Morfologia (biologia)
- Fizjologia owadów
- Morfologia zewnętrzna Lepidoptera
- Morfologia zewnętrzna Odonaty
- Ekologia owadów
- Lot owadów
- Bezkręgowy
- Owad
- Entomologia
- Prehistoryczny owad