Lot owadów

Ważka tau szmaragdowa ( Hemicordulia tau ) ma mięśnie latające przyczepione bezpośrednio do skrzydeł.

Owady to jedyna grupa bezkręgowców , która rozwinęła skrzydła i lot . Owady po raz pierwszy latały w karbonie , około 350 do 400 milionów lat temu, co czyni je pierwszymi zwierzętami, które wyewoluowały lot. Skrzydła mogły wyewoluować z przydatków po bokach istniejących kończyn, które miały już nerwy, stawy i mięśnie wykorzystywane do innych celów. Mogły one początkowo być używane do żeglowania po wodzie lub do spowolnienia opadania podczas szybowania.

Dwie grupy owadów, ważki i jętki , mają mięśnie latające przyczepione bezpośrednio do skrzydeł. U innych skrzydlatych owadów mięśnie latające przyczepiają się do klatki piersiowej, co powoduje, że oscyluje ona w celu wywołania bicia skrzydeł. Spośród tych owadów niektóre ( muchy i niektóre chrząszcze ) osiągają bardzo wysokie częstotliwości uderzeń skrzydeł dzięki ewolucji „asynchronicznego” układu nerwowego, w którym klatka piersiowa oscyluje szybciej niż tempo impulsów nerwowych.

Nie wszystkie owady potrafią latać. Wiele owadów bezpłciowych wtórnie straciło skrzydła w wyniku ewolucji , podczas gdy inne bardziej podstawowe owady, takie jak rybiki cukrowe , nigdy nie wyewoluowały skrzydeł. U niektórych owadów eusocjalnych , takich jak mrówki i termity , tylko starsze kasty rozrodcze rozwijają skrzydła w okresie godowym , zanim zrzucą skrzydła po kryciu, podczas gdy członkowie innych kast są bezskrzydli przez całe życie.

Niektóre bardzo małe owady wykorzystują nie aerodynamikę w stanie ustalonym , ale mechanizm klaskania i rzucania Weisa-Fogha , generujący duże siły nośne kosztem zużycia skrzydeł. Wiele owadów może unosić się w powietrzu, utrzymując wysokość i kontrolując swoją pozycję. Niektóre owady, takie jak ćmy , mają przednie skrzydła połączone z tylnymi, dzięki czemu mogą one działać zgodnie.

Mechanizmy

Bezpośredni lot

W przeciwieństwie do innych owadów, mięśnie skrzydeł Ephemeroptera (jętek) i Odonata (ważek i ważek) przyczepiają się bezpośrednio do podstawy skrzydeł, które są zamocowane na zawiasach, dzięki czemu niewielki ruch podstawy skrzydła w dół unosi samo skrzydło w górę, podobnie jak wiosłowanie przez powietrze. Ważki i ważki mają przednie i tylne skrzydła podobne pod względem kształtu i wielkości. Każdy działa niezależnie, co daje pewien stopień precyzyjnej kontroli i mobilności pod względem gwałtowności, z jaką mogą zmieniać kierunek i prędkość, niewidoczną u innych owadów latających. Odonaty są drapieżnikami powietrznymi i zawsze polowały na inne owady przenoszone drogą powietrzną.

Lot bezpośredni: mięśnie przyczepione do skrzydeł. Tylko duże owady
Odonata (ważki i ważki) mają muskulaturę bezpośredniego lotu, podobnie jak jętki .
Lot ważki w zwolnionym tempie

Lot pośredni

Poza dwoma rzędami z mięśniami do lotu bezpośredniego, wszystkie inne żywe skrzydlate owady latają przy użyciu innego mechanizmu, obejmującego mięśnie do lotu pośredniego. Mechanizm ten wyewoluował kiedyś i jest cechą definiującą ( synapomorfia ) dla infraklasy Neoptera ; odpowiada to, prawdopodobnie nieprzypadkowo, pojawieniu się mechanizmu składania skrzydeł, który umożliwia owadom Neoptera złożenie skrzydeł z powrotem na brzuchu w stanie spoczynku (chociaż ta zdolność została utracona wtórnie w niektórych grupach, na przykład u motyli ) .

Jednak to, co łączy wszystkie Neoptera, to sposób, w jaki działają mięśnie klatki piersiowej : te mięśnie zamiast przyczepiać się do skrzydeł, przyczepiają się do klatki piersiowej i deformują ją; ponieważ skrzydła są przedłużeniem egzoszkieletu klatki piersiowej , deformacje klatki piersiowej powodują również ruch skrzydeł. Zestaw podłużnych mięśni wzdłuż grzbietu ściska klatkę piersiową od przodu do tyłu, powodując wygięcie grzbietowej powierzchni klatki piersiowej ( notum ) do góry, co powoduje opadanie skrzydeł. Kolejny zestaw mięśni od tergumu do mostka ponownie ciągnie notum w dół, powodując uniesienie skrzydeł do góry.

Lot pośredni: u większości owadów mięśnie powodują oscylacje klatki piersiowej
Neoptera , w tym motyle i większość innych owadów, mają mięśnie do lotu pośredniego

Owady, które biją skrzydłami mniej niż sto razy na sekundę, używają mięśni synchronicznych. Mięsień synchroniczny to rodzaj mięśnia, który kurczy się raz na każdy impuls nerwowy. To generalnie wytwarza mniej mocy i jest mniej wydajne niż mięśnie asynchroniczne, co odpowiada za niezależną ewolucję asynchronicznych mięśni latających w kilku oddzielnych kladach owadów.

Owady, które szybciej biją skrzydłami, takie jak trzmiele , używają mięśni asynchronicznych; jest to rodzaj mięśnia, który kurczy się więcej niż raz na impuls nerwowy. Osiąga się to poprzez ponowną stymulację mięśnia do skurczu poprzez zwolnienie napięcia w mięśniu, co może nastąpić szybciej niż przez zwykłą stymulację nerwów. Pozwala to częstotliwości uderzeń skrzydeł przekraczać tempo, z jakim układ nerwowy może wysyłać impulsy. Mięsień asynchroniczny jest jednym z ostatnich udoskonaleń, które pojawiły się u niektórych wyższych Neoptera ( Coleoptera , Diptera i Hymenoptera) ). Ogólny efekt jest taki, że wiele wyższych Neoptera może uderzać skrzydłami znacznie szybciej niż owady z mięśniami bezpośredniego lotu.

Aerodynamika

Istnieją dwa podstawowe modele aerodynamiczne lotu owadów: tworzenie wiru na krawędzi natarcia oraz klaskanie i rzucanie.

Wiodący wir krawędzi

Większość owadów stosuje metodę, która tworzy spiralny wir krawędzi natarcia . Te trzepoczące skrzydła poruszają się przez dwa podstawowe półsuwy. Ruch w dół rozpoczyna się w górę iw tył, a następnie opada w dół i do przodu. Następnie skrzydło jest szybko odwracane ( supinacja ) tak, aby krawędź natarcia była skierowana do tyłu. Następnie ruch w górę popycha skrzydło w górę i do tyłu. Następnie skrzydło jest ponownie odwracane ( pronacja ) i może wystąpić kolejny ruch w dół. Zakres częstotliwości u owadów z synchronicznymi mięśniami latającymi wynosi zwykle od 5 do 200 herców (Hz). U osób z asynchronicznymi mięśniami latającymi częstotliwość uderzeń skrzydeł może przekraczać 1000 Hz. Gdy owad unosi się w powietrzu, dwa pociągnięcia zajmują tyle samo czasu. Jednak wolniejszy ruch w dół zapewnia ciąg .

Identyfikacja głównych sił ma kluczowe znaczenie dla zrozumienia lotu owadów. Pierwsze próby zrozumienia trzepotania skrzydeł zakładały stan quasi-ustalony. Oznacza to, że przyjęto, że przepływ powietrza nad skrzydłem w dowolnym momencie był taki sam, jak przepływ nad skrzydłem bez trzepotania, w stanie ustalonym przy tym samym kącie natarcia. Dzieląc trzepoczące skrzydło na dużą liczbę nieruchomych pozycji, a następnie analizując każdą pozycję, można by stworzyć oś czasu chwilowych sił działających na skrzydło w każdym momencie. Stwierdzono, że obliczona siła nośna była trzykrotnie za mała, więc naukowcy zdali sobie sprawę, że muszą istnieć niestabilne zjawiska zapewniające siły aerodynamiczne. Było kilka rozwijających się modeli analitycznych próbujących przybliżyć przepływ w pobliżu trzepoczącego skrzydła. Niektórzy badacze przewidywali szczyty siły przy supinacji. Dzięki dynamicznie skalowanemu modelowi a muszki owocowej , te przewidywane siły później się potwierdziły. Inni argumentowali, że szczyty siły podczas supinacji i pronacji są spowodowane nieznanym efektem rotacyjnym, który zasadniczo różni się od zjawisk translacyjnych. Istnieje pewna niezgoda co do tego argumentu. Poprzez obliczeniową dynamikę płynów niektórzy badacze twierdzą, że nie ma efektu rotacji. Twierdzą, że duże siły są spowodowane interakcją z kilwaterem pozostawionym przez poprzedni udar.

Podobnie jak w przypadku wspomnianego powyżej efektu rotacji, zjawiska związane z trzepotaniem skrzydeł nie są w pełni zrozumiałe ani uzgodnione. Ponieważ każdy model jest przybliżeniem, różne modele pomijają efekty, które z założenia są nieistotne. Na przykład efekt Wagnera , zaproponowany przez Herberta A. Wagnera w 1925 roku mówi, że krążenie powoli wzrasta do stanu ustalonego z powodu lepkości, gdy nachylone skrzydło jest przyspieszane od spoczynku. Zjawisko to wyjaśniałoby wartość wzrostu, która jest mniejsza niż przewidywana. Zazwyczaj chodziło o znalezienie źródeł dodatkowego wzrostu. Argumentowano, że efekt ten jest pomijalny w przypadku przepływu z liczbą Reynoldsa typową dla lotu owadów. Liczba Reynoldsa jest miarą turbulencji ; przepływ jest laminarny (gładki), gdy liczba Reynoldsa jest niska, i turbulentny, gdy jest wysoki. Efekt Wagnera został świadomie zignorowany w co najmniej jednym modelu. Jednym z najważniejszych zjawisk zachodzących podczas lotu owadów jest zasysanie krawędzią natarcia. Ta siła jest istotna dla obliczenia wydajności. skrzydłach delta o ostrych krawędziach . Przy dużych kątach natarcia strumień rozdziela się nad krawędzią natarcia, ale ponownie łączy się przed dotarciem do krawędzi spływu. Wewnątrz tej bańki oddzielonego przepływu jest wir. Ponieważ kąt natarcia jest tak duży, duża część pędu jest przenoszona w dół do strumienia. Te dwie cechy tworzą dużą siłę nośną, a także dodatkowy opór. Ważną cechą jest jednak winda. Ponieważ przepływ się rozdzielił, ale nadal zapewnia duże siły nośne, zjawisko to nazywane jest opóźnieniem przeciągnięcia , po raz pierwszy zauważony na śmigłach samolotów przez H. Himmelskampa w 1945 r. Efekt ten zaobserwowano podczas trzepoczącego lotu owadów i udowodniono, że jest on w stanie zapewnić wystarczającą siłę nośną, aby uwzględnić niedociągnięcia w modelach quasi-stacjonarnych. Efekt ten jest używany przez kajakarzy podczas wiosłowania .

Wszystkie efekty na trzepoczącym skrzydle można sprowadzić do trzech głównych źródeł zjawisk aerodynamicznych: wiru krawędzi natarcia, sił aerodynamicznych w stanie ustalonym działających na skrzydło oraz kontaktu skrzydła z śladem po poprzednich uderzeniach. Wielkość owadów latających waha się od około 20 mikrogramów do około 3 gramów. Wraz ze wzrostem masy ciała owadów zwiększa się powierzchnia skrzydeł i maleje częstotliwość uderzeń skrzydeł. W przypadku większych owadów liczba Reynoldsa (Re) może sięgać nawet 10000, gdy przepływ zaczyna być turbulentny. W przypadku mniejszych owadów może wynosić zaledwie 10. Oznacza to, że efekty lepkości są znacznie ważniejsze dla mniejszych owadów.

ruch w dół

ruch w górę

Inną interesującą cechą lotu owadów jest pochylenie ciała. Wraz ze wzrostem prędkości lotu ciało owada ma tendencję do pochylania nosa w dół i ustawiania się bardziej poziomo. Zmniejsza to powierzchnię czołową, a tym samym opór ciała. Ponieważ opór również wzrasta wraz ze wzrostem prędkości do przodu, owad czyni swój lot bardziej wydajnym, ponieważ ta wydajność staje się bardziej potrzebna. Dodatkowo, zmieniając geometryczny kąt natarcia podczas ruchu w dół, owad jest w stanie utrzymać lot z optymalną wydajnością, wykonując tak wiele manewrów, jak to tylko możliwe. Rozwój ogólnego ciągu jest stosunkowo niewielki w porównaniu z siłami nośnymi. Siły nośne mogą być ponad trzykrotnie większe od masy owada, podczas gdy ciąg nawet przy najwyższych prędkościach może wynosić zaledwie 20% masy owada. Siła ta jest rozwijana głównie przez słabszy skok w górę ruchu trzepotania.

Klaskać i rzucać

Pierzaste skrzydła wciornastków nie nadają się do lotu wirowego na krawędzi czołowej, ale wspierają klaskanie i rzucanie .

Klaskanie i rzucanie jest używane u motyli morskich, takich jak Limacina helicina, do „latania” w wodzie.

Clap and fling, czyli mechanizm Weisa-Fogha, odkryty przez duńskiego zoologa Torkela Weisa-Fogha , to metoda generowania siły nośnej wykorzystywana podczas lotu małych owadów. Gdy rozmiary owadów stają się mniejsze niż 1 mm, siły lepkości stają się dominujące, a skuteczność generowania siły nośnej z płata drastycznie spada. Począwszy od pozycji klaśnięcia, dwa skrzydła rozsuwają się i obracają wokół krawędzi spływu. Skrzydła następnie rozdzielają się i zamiatają poziomo do końca skoku w dół. Następnie skrzydła pronują i wykorzystywać krawędź natarcia podczas wiosłowania w górę. Gdy zaczyna się ruch klaskania, przednie krawędzie spotykają się i obracają razem, aż szczelina zniknie. Początkowo sądzono, że skrzydła się stykają, ale kilka incydentów wskazuje na przerwę między skrzydłami i sugeruje, że zapewnia to korzyści aerodynamiczne.

Generowanie siły nośnej z mechanizmu klaskania i rzucania zachodzi podczas kilku procesów w całym ruchu. Po pierwsze, mechanizm opiera się na interakcji skrzydło-skrzydło, ponieważ pojedynczy ruch skrzydła nie zapewnia wystarczającej siły nośnej. Gdy skrzydła obracają się wokół krawędzi spływu w ruchu rzucania, powietrze wpada do utworzonej szczeliny i generuje silny wir krawędzi natarcia, a drugi rozwija się na końcach skrzydeł. Trzeci, słabszy wir rozwija się na krawędzi spływu. Siła rozwijających się wirów zależy częściowo od początkowej szczeliny separacji między skrzydłami na początku ruchu rzucania. Ze zmniejszoną szczeliną między skrzydłami, co wskazuje na większą generację siły nośnej, kosztem większych sił oporu. Stwierdzono, że wdrożenie ruchu falującego podczas lotu, elastycznych skrzydeł i mechanizmu opóźnionego przeciągnięcia wzmacnia stabilność wiru i przyczepność. Wreszcie, aby zrekompensować ogólną produkcję dolnej siły nośnej podczas lotu z niską liczbą Reynoldsa (z przepływ laminarny ), małe owady często mają wyższą częstotliwość uderzeń, aby generować prędkości końcówek skrzydeł, które są porównywalne z większymi owadami.

Ogólnie największe oczekiwane siły oporu występują podczas ruchu odrzucania grzbietu, ponieważ skrzydła muszą się rozdzielać i obracać. Tłumienie dużych sił oporu zachodzi poprzez kilka mechanizmów. Stwierdzono, że elastyczne skrzydła zmniejszają opór w ruchu rzucania nawet o 50% i dodatkowo zmniejszają ogólny opór podczas całego skoku skrzydła w porównaniu ze skrzydłami sztywnymi. Włosie na krawędziach skrzydeł, jak widać u Encarsia formosa , powoduje porowatość w przepływie, która zwiększa i zmniejsza siły oporu, kosztem generowania niższej siły nośnej. Ponadto separacja między skrzydłami przed lotem odgrywa ważną rolę w ogólnym efekcie oporu. Wraz ze wzrostem odległości między skrzydłami ogólny opór maleje.

Mechanizm klaskania i rzucania jest również stosowany przez mięczak morski Limacina helicina , motyl morski. Niektóre owady, takie jak koparka do liści warzyw Liriomyza sativae (mucha), wykorzystują częściowe klaskanie i rzucanie, używając mechanizmu tylko na zewnętrznej części skrzydła, aby zwiększyć siłę nośną o około 7% podczas zawisu.

Klaśnij i rzuć mechanizm lotu po Sane 2003
Klaśnij 1: skrzydła zamykają się nad plecami
Klaps 2: krawędzie natarcia stykają się, skrzydło obraca się wokół krawędzi natarcia , tworzą się wiry
Klaps 3: krawędzie spływu zamykają się, wiry znikają, skrzydła zamykają się, dając ciąg

Czarne (zakrzywione) strzałki: przepływ; Niebieskie strzałki: prędkość indukowana; Pomarańczowe strzałki: siła wypadkowa działająca na skrzydło
Rzut 1: skrzydła obracają się wokół krawędzi spływu, aby się rozdzielić
Rzut 2: krawędź natarcia odsuwa się, powietrze wpada, zwiększając siłę nośną
Fling 3: nowe wiry tworzą się na krawędzi natarcia, wiry na krawędzi spływu znoszą się nawzajem, być może pomagając w szybszym wzroście przepływu ( Weis-Fogh 1973)

Równania rządzące

Skrzydło poruszające się w płynach doświadcza siły płynu , która jest zgodna z konwencjami aerodynamiki. Składowa siły normalna do kierunku przepływu względem skrzydła nazywana jest siłą nośną ( L ), a składowa siły skierowana w kierunku przeciwnym do przepływu to opór ( D ). Przy rozważanych tutaj liczbach Reynoldsa odpowiednią jednostką siły jest 1/2 (ρU ² S), gdzie ρ jest gęstością płynu, S powierzchnią skrzydła, a U prędkością skrzydła. Siły bezwymiarowe nazywane są siłą nośną ( _CL ) i siłą oporu ₍ CD ) współczynniki, czyli:

{\ Displaystyle C _ {\ tekst {L}} (\ alfa) = {\ Frac {2L} {\ rho U ^ {2} S}} \ quad {\ tekst {i}} \ quad C_ {\ tekst {D }}(\alpha )={\frac {2D}{\rho U^{2}S}}.}

C _L i C _D są stałymi tylko wtedy, gdy przepływ jest stały. Specjalna klasa obiektów, takich jak płaty, może osiągnąć stan ustalony, gdy przecina płyn pod małym kątem natarcia. W tym przypadku nielepki przepływ wokół płata można przybliżyć przepływem potencjalnym spełniającym warunek brzegowy braku penetracji. Twierdzenie Kutta -Joukowskiego dotyczące płata 2D zakłada ponadto, że przepływ płynnie opuszcza ostrą krawędź spływu, a to określa całkowitą cyrkulację wokół płata. Odpowiedni wzrost jest podany przez Zasada Bernoulliego ( twierdzenie Blasiusa ):

{\ Displaystyle C _ {\ tekst {L}} = 2 \ pi \ sin \ alfa \ quad {\ tekst {i}} \ quad C _ {\ tekst {D }}=0.}

Przepływy wokół ptaków i owadów można uznać za nieściśliwe : liczba Macha lub prędkość w stosunku do prędkości dźwięku w powietrzu wynosi zwykle 1/300, a częstotliwość skrzydeł wynosi około 10–103 Hz. Używając równania rządzącego jako równania Naviera-Stokesa podlegającego warunkowi brzegowemu bez poślizgu, równanie jest następujące:

{\ Displaystyle {\ rozpocząć {wyrównane} {\ Frac {\ częściowe \ mathbf {u}} {\ częściowe t}} + \ lewo (\ mathbf {u} \ cdot \ nabla \ po prawej) \ mathbf {u} & = -{\frac {\nabla p}{\rho}}+v\nabla ^{2}\mathbf {u} \\\nabla \cdot \mathbf {u} &=0\\\mathbf {u} _{ \text{bd}}&=\mathbf {u} _{\text{s}}.\end{wyrównane}}}

Gdzie u (x, t) jest polem przepływu, p ciśnieniem, ρ gęstością płynu, v lepkością kinematyczną, u bd _{prędkością} na granicy i u _s prędkością ciała stałego. Wybierając skalę długości, L i skalę prędkości, U, równanie można wyrazić w postaci bezwymiarowej zawierającej liczbę Reynoldsa, Re ₌ uL/ν . Istnieją dwie oczywiste różnice między skrzydłem owada i płat: skrzydło owada jest znacznie mniejsze i trzepocze. Biorąc za przykład ważkę, jej cięciwa (c) wynosi około 1 cm (0,39 cala), długość skrzydła (l) około 4 cm (1,6 cala), a częstotliwość skrzydeł (f) około 40 Hz. Prędkość końcowa ( u ) wynosi około 1 m / s (3,3 ft / s), a odpowiadająca jej liczba Reynoldsa około 103. Na mniejszym końcu typowa osa chalcydoidalna ma długość skrzydła około 0,5–0,7 mm (0,020–0,028 in) i bije swoim skrzydłem z częstotliwością około 400 Hz. Jego liczba Reynoldsa wynosi około 25. Zakres liczby Reynoldsa w locie owadów wynosi około 10 do 10 ⁴ , który leży pomiędzy dwiema granicami wygodnymi dla teorii: nielepkimi stałymi przepływami wokół płata i przepływem Stokesa doświadczanym przez pływającą bakterię. Z tego powodu ten zakres pośredni nie jest dobrze poznany. Z drugiej strony jest to prawdopodobnie najbardziej wszechobecny reżim wśród rzeczy, które widzimy. Spadające liście i nasiona, ryby i ptaki napotykają niestabilne przepływy, podobne do tych obserwowanych wokół owadów. Chordową liczbę Reynoldsa można opisać za pomocą:

$\ Displaystyle Re = {\ Frac {{\ bar {c}} U} {v}}}$

${\ Displaystyle U = 2 \ Theta fr_ {g}}$ i ${\ Displaystyle r_ {g} = {\ sqrt {{\ frac {1}{s}}\int _{0}^{R}{r^{2}c(R)dr}}}}$

Gdzie to $to$ długość cięciwy, prędkość końcówki skrzydła, to amplituda uderzenia, $displaystyle f}$ $}$ $\ Displaystyle { \ bar {$ $\$ $to$ częstotliwość uderzeń, $w$ promień bezwładności, $tym$ skrzydła, a długość skrzydła, końcówka skrzydła.

₀₀₀ Oprócz liczby Reynoldsa istnieją co najmniej dwa inne istotne parametry bezwymiarowe. Skrzydło ma trzy skale prędkości: prędkość trzepotania względem ciała ( u ), prędkość ciała do przodu ( U ) i prędkość kołysania (Ω c ). Ich stosunki tworzą dwie zmienne bezwymiarowe, U / u i Ωc/ u , przy czym ta pierwsza jest często określana jako współczynnik wyprzedzenia i jest również związana z częstotliwością zredukowaną, fc / U .

Jeśli skrzydło owada jest sztywne, na przykład skrzydło Drosophila jest w przybliżeniu takie, jego ruch względem nieruchomego ciała można opisać trzema zmiennymi: położeniem końcówki we współrzędnych sferycznych , (Θ(t),Φ(t) ) oraz kąt nachylenia ψ(t) wokół osi łączącej podstawę i wierzchołek. Aby oszacować siły aerodynamiczne na podstawie analizy elementu łopaty, konieczne jest również określenie kąta natarcia (α). Typowy kąt natarcia przy 70% rozpiętości skrzydeł waha się od 25° do 45° u unoszących się owadów (15° u kolibrów). Pomimo bogactwa danych dostępnych dla wielu owadów, stosunkowo niewiele eksperymentów podaje zmienność czasową α podczas udaru. Wśród nich są eksperymenty w tunelu aerodynamicznym szarańczy i muchy na uwięzi oraz swobodny lot muszki owocowej w powietrzu.

Ponieważ są stosunkowo łatwe do zmierzenia, trajektorie końcówek skrzydeł były zgłaszane częściej. Na przykład wybranie tylko sekwencji lotów, które wytworzyły wystarczającą siłę nośną do utrzymania ciężaru, pokaże, że końcówka skrzydła ma eliptyczny kształt. Niekrzyżujące się kształty odnotowano również dla innych owadów. Niezależnie od ich dokładnych kształtów, ruch zatykający wskazuje, że owady mogą wykorzystywać opór aerodynamiczny oprócz podnoszenia, aby utrzymać swój ciężar.

Unoszące się

Parametry lotu	Prędkość (m/s)	Uderzenia / s
Ważka Aeshnidów	7.0	38
Szerszeń	5.7	100
Jastrząb kolibra	5.0	85
mucha końska	3.9	96
bzygowiec	3.5	120
Trzmiel	2.9	130
Pszczoła miodna	2.5	250
Mucha	2.0	190
damsko-męski	1.5	16
skorpiona	0,49	28
Duży biały motyl	2.5	12
Wciornastki (klaskać i rzucać)	0,3	254

Hoverfly ( Xanthogramma pedissequum ) ma umięśnienie lotu pośredniego.

Wiele owadów może unosić się w powietrzu lub pozostawać w jednym miejscu, robiąc to poprzez szybkie machanie skrzydłami. Czynność ta wymaga stabilizacji bocznej, a także produkcji siły nośnej. Siła podnoszenia jest wytwarzana głównie przez ruch w dół. Gdy skrzydła naciskają na otaczające powietrze, wynikająca z tego siła reakcji powietrza na skrzydłach wypycha owada w górę. Skrzydła większości owadów wyewoluowały w taki sposób, że podczas ruchu w górę siła działająca na skrzydło jest niewielka. Ponieważ uderzenie w dół i ruch powrotny zmuszają owada odpowiednio do góry i do dołu, owad oscyluje i kończy się, pozostając w tej samej pozycji.

Odległość, na jaką owad spada między uderzeniami skrzydeł, zależy od tego, jak szybko biją jego skrzydła: im wolniej trzepocze, tym dłuższy jest odstęp między opadami i tym dalej opada między każdym uderzeniem. Można obliczyć częstotliwość uderzeń skrzydeł potrzebną owadowi do utrzymania danej stabilności amplitudy. Aby uprościć obliczenia, należy założyć, że siła nośna ma skończoną stałą wartość, gdy skrzydła poruszają się w dół, i że wynosi zero, gdy skrzydła poruszają się w górę. W przedziale czasu Δ t uderzenia skrzydłami w górę owad spada na odległość h pod wpływem grawitacji.

{\ Displaystyle h = {\ Frac {g (\ Delta t ^ {2})} {2}}}

Następnie ruch w górę przywraca owadowi pierwotną pozycję. Zazwyczaj może być wymagane, aby pionowe położenie owada zmieniało się o nie więcej niż 0,1 mm (tj. h = 0,1 mm). Maksymalny dopuszczalny czas swobodnego spadania wynosi wtedy

{\ Displaystyle \ Delta t = \ lewo ({\ Frac {2h}} {g}} \right)^{1/2}={\sqrt {\frac {2\times 10^{-2}{\text{ cm}}}{980{\text{ cm}}/{\text{s} }^{2}}}}\około 4,5\razy 10^{-3}{\text{ s}}}

Ponieważ ruchy skrzydeł w górę i w dół trwają mniej więcej tyle samo, okres T dla pełnego skrzydła w górę i w dół wynosi dwa razy Δ r , to znaczy

{\ Displaystyle T = 2 \ \ Delta t = 9 \ razy 10 ^ {- 3} {\ tekst {s}}}

Częstotliwość uderzeń, f, oznaczająca liczbę uderzeń skrzydłami na sekundę, jest reprezentowana przez równanie:

{\ Displaystyle f = {\ Frac {1} {T}} \ około 110 {\ tekst {s}} ^ {- 1}}

W użytych przykładach zastosowana częstotliwość wynosi 110 uderzeń/s, co jest typową częstotliwością spotykaną u owadów. Motyle mają znacznie mniejszą częstotliwość z około 10 uderzeniami na sekundę, co oznacza, że nie mogą się unosić. Inne owady mogą wytwarzać częstotliwość 1000 uderzeń na sekundę. Aby przywrócić owadowi jego pierwotną pozycję pionową, średnia siła skierowana w górę podczas ruchu w dół, F _av , musi być równa dwukrotności ciężaru owada. Zauważ, że ponieważ siła skierowana w górę na ciało owada jest przykładana tylko przez połowę czasu, średnia siła skierowana w górę na owada jest po prostu jego ciężarem.

Wejście zasilania

Można teraz obliczyć moc potrzebną do utrzymania zawisu, biorąc pod uwagę ponownie owada o masie m 0,1 g, średnia siła F _av , wywierana przez dwa skrzydła podczas ruchu w dół, jest dwa razy większa od ciężaru. Ponieważ nacisk wywierany przez skrzydła jest równomiernie rozłożony na całej powierzchni skrzydła, oznacza to, że można założyć, że siła generowana przez każde skrzydło działa przez pojedynczy punkt w środkowej części skrzydeł. Podczas skoku w dół środek skrzydeł pokonuje pionową odległość d . Całkowita praca wykonana przez owada podczas każdego ruchu w dół jest iloczynem siły i odległości; to jest,

{\ Displaystyle {\ tekst {Praca}} = F_ {av} \ razy d = {\ tekst {2W}} _ {\ tekst {d}} \, \!}

Jeśli skrzydła przechodzą przez rytm pod kątem 70°, to w przypadku owada o skrzydłach o długości 1 cm d wynosi 0,57 cm. Dlatego praca wykonana podczas każdego ruchu przez oba skrzydła wynosi:

{\ Displaystyle {\ tekst {Praca}} = 2 \ razy 0,1 \ razy 980 \ razy 0,57 = 112 {\ tekst {erg}} \, \!}

Energia jest wykorzystywana do podniesienia owada wbrew grawitacji. Energia E potrzebna do podniesienia masy owada o 0,1 mm podczas każdego ruchu w dół wynosi:

{\ Displaystyle {\ tekst {E}} = {\ tekst {mgh}} = 0,1 \ razy 980 \ razy 10 ^ {- 2} = 0,98 {\ tekst {erg}}\,\!}

Jest to znikomy ułamek całkowitej wydatkowanej energii, która oczywiście większość energii jest wydatkowana w innych procesach. Bardziej szczegółowa analiza problemu pokazuje, że praca wykonywana przez skrzydła jest zamieniana przede wszystkim na energię kinetyczną powietrza, która jest przyspieszana przez ruch skrzydeł w dół. Moc to ilość pracy wykonanej w ciągu 1 s; u owada użytego jako przykład wykonuje 110 uderzeń w dół na sekundę. Dlatego jego moc wyjściowa P wynosi uderzenia na sekundę, co oznacza, że jego moc wyjściowa P wynosi:

{\ Displaystyle {\ tekst {P}} = 112 {\ tekst {erg}} \ razy 110 {\ tekst{/ s}}=1,23\times 10^{4}{\text{erg/s}}=1,23\times 10^{-3}{\text{W}}}

Moc wyjściowa

Przy obliczaniu mocy użytej podczas zawisu w zastosowanych przykładach pominięto energię kinetyczną poruszających się skrzydeł. Skrzydła owadów, choć lekkie, mają skończoną masę; dlatego, gdy się poruszają, posiadają energię kinetyczną. Ponieważ skrzydła są w ruchu obrotowym, maksymalna energia kinetyczna podczas każdego ruchu skrzydła wynosi:

{\ Displaystyle KE = {\ Frac {1} {2}} ja \ omega _ {\ tekst {max}} ^ {2}}

Tutaj I to moment bezwładności skrzydła, a ω _max to maksymalna prędkość kątowa podczas ruchu skrzydła. Aby wyznaczyć moment bezwładności skrzydła, założymy, że skrzydło można przybliżyć cienkim prętem obracającym się na jednym końcu. Moment bezwładności skrzydła wynosi wtedy:

{\ Displaystyle I = {\ Frac {m \ ell ^ {2}} {3}}}

Gdzie l to długość skrzydła (1 cm), a m to masa dwóch skrzydeł, która zazwyczaj może wynosić 10-3 ^g . Maksymalną prędkość kątową ω _max można obliczyć z maksymalnej prędkości liniowej ν _max w środku skrzydła:

{\ Displaystyle \ omega _ {\ tekst {max}} = {\ Frac {v_ {\ tekst {max}}} {\ ell / 2}}}

Podczas każdego skoku środek skrzydła porusza się ze średnią prędkością liniową ν _av określoną przez odległość d przebytą przez środek skrzydła podzieloną przez czas trwania Δt ruchu skrzydła. Z naszego poprzedniego przykładu d = 0,57 cm i Δt = 4,5⋅10−3 ^s . Dlatego:

{\ Displaystyle v_ {av} = {\ Frac {d} {\ Delta t}} = {\ Frac {0,57} {4,5 \ razy 10^{-3}}}=127{\text{cm/s}}}

Prędkość skrzydeł wynosi zero zarówno na początku, jak i na końcu ruchu skrzydła, co oznacza, że maksymalna prędkość liniowa jest wyższa niż prędkość średnia. Jeśli założymy, że prędkość oscyluje ( sinusoidalnie ) wzdłuż toru skrzydła, to maksymalna prędkość jest dwa razy większa niż prędkość średnia. Zatem maksymalna prędkość kątowa wynosi:

{\ Displaystyle \ omega _ {\ tekst {max}} = {\ Frac {254} {\ ell / 2}}}

A zatem energia kinetyczna wynosi:

{\ Displaystyle KE = {\ Frac {1} {2}} ja \ omega _ { max}^{2}=\left(10^{-3}{\frac {\ell ^{2}}{3}}\right)\left({\frac {254}{\ell /2}} \right)^{2}=43{\text{ erg}}}

Ponieważ w każdym cyklu ruchu skrzydła występują dwa ruchy skrzydła (skok w górę i ruch w dół), energia kinetyczna wynosi 2×43 = 86 erg . To mniej więcej tyle energii, ile zużywa się podczas samego zawisu.

Elastyczność

Owady zyskują energię kinetyczną, dostarczaną przez mięśnie, gdy skrzydła przyspieszają . Kiedy skrzydła zaczynają zwalniać pod koniec skoku, energia ta musi się rozproszyć. Podczas ruchu w dół energia kinetyczna jest rozpraszana przez same mięśnie i zamieniana na ciepło (ciepło to jest czasami wykorzystywane do utrzymania temperatury ciała). Niektóre owady są w stanie wykorzystać energię kinetyczną w ruchu skrzydeł w górę, aby pomóc im w locie. Stawy skrzydeł tych owadów zawierają wyściółkę z elastycznego, przypominającego gumę białka zwanego resiliną . Podczas ruchu skrzydła w górę, żywica jest rozciągana. Energia kinetyczna skrzydła jest przekształcana w energię potencjalną w rozciągniętej żywicy, która magazynuje energię podobnie jak sprężyna. Kiedy skrzydło porusza się w dół, energia ta jest uwalniana i pomaga w uderzeniu w dół.

Korzystając z kilku upraszczających założeń, możemy obliczyć ilość energii zmagazynowanej w rozciągniętej żywicy. Chociaż żywica jest wygięta w złożony kształt, podany przykład pokazuje obliczenie jako prosty pręt o powierzchni A i długości. Ponadto założymy, że na całym odcinku żywica przestrzega prawa Hooke'a . Nie jest to do końca prawdą, ponieważ żywica jest rozciągana w znacznym stopniu, a zatem zarówno pole powierzchni, jak i moduł Younga zmieniają się w procesie rozciągania. Energia potencjalna U zmagazynowana w rozciągniętej żywicy wynosi:

{\ Displaystyle U = {\ Frac {1} {2}} {\ Frac {EA \ Delta \ ell ^ {2}} {\ ell}}}

Tutaj E jest modułem Younga dla rezyliny, który został zmierzony jako 1,8×10 ⁷ dyn /cm ² . Typowo u owada wielkości pszczoły objętość resiliny może być równoważna cylindrowi o długości 2 x 10-2 ^cm i powierzchni 4 ^x^10-4 cm2 . W podanym przykładzie długość pręta żywicznego zwiększa się po rozciągnięciu o 50%. Oznacza to, że Δℓ wynosi 10-2 ^cm . Dlatego w tym przypadku energia potencjalna zmagazynowana w resilinie każdego skrzydła wynosi:

{\ Displaystyle U = {\ Frac {1} {2}} {\ Frac {1,8 \ razy 10 ^ {7}\times 4\times 10^{-4}\times 10^{-4}}{2\times 10^{-2}}}=18\ {\text{erg}}}

Energia zmagazynowana w dwóch skrzydłach owada wielkości pszczoły wynosi 36 erg, co jest porównywalne z energią kinetyczną ruchu skrzydeł w górę. Eksperymenty pokazują, że aż 80% energii kinetycznej skrzydła może być zmagazynowane w resilinie.

Sprzęgło skrzydłowe

Sprzężenie skrzydeł wędzidełkowo-siatkówkowych u samców i samic ćmy

Niektóre czteroskrzydłe rzędy owadów, takie jak Lepidoptera, rozwinęły mechanizmy morfologicznego łączenia skrzydeł w imago , które czynią te taksony funkcjonalnie dwuskrzydłymi. Wszystkie formy z wyjątkiem najbardziej podstawowych wykazują to sprzęganie skrzydeł.

Mechanizmy są trzech różnych typów - szyjny, wędzidełkowo-siatkówkowy i amplexiform:

Bardziej prymitywne grupy mają powiększony płat podobny do obszaru w pobliżu podstawy tylnego brzegu, tj. u podstawy przedniego skrzydła, jugum , które w locie składa się pod tylnym skrzydłem.
Inne grupy mają wędzidełko na tylnym skrzydle, które zaczepia się pod troczkiem na przednim skrzydle.
U prawie wszystkich motyli i Bombycoidea (z wyjątkiem Sphingidae ) nie ma układu wędzidełka i troczka, które łączyłyby skrzydła. Zamiast tego powiększony obszar kości ramiennej tylnego skrzydła jest w dużej mierze przykryty przednim skrzydłem. Pomimo braku określonego połączenia mechanicznego skrzydła zachodzą na siebie i działają w fazie. Uderzenie siłowe przedniego skrzydła jednocześnie popycha tylne skrzydło w dół. Ten typ sprzężenia jest odmianą typu frenate, ale gdzie wędzidełko i troczek są całkowicie utracone.

Biochemia

Biochemia lotu owadów była przedmiotem znacznych badań. Podczas gdy wiele owadów wykorzystuje węglowodany i lipidy jako źródło energii do lotu, wiele chrząszczy i much wykorzystuje aminokwas prolinę jako źródło energii. Niektóre gatunki używają również kombinacji źródeł, a ćmy, takie jak Manduca sexta, używają węglowodanów do rozgrzewki przed lotem.

Zmysłowe sprzężenie zwrotne

Owady wykorzystują sensoryczne informacje zwrotne do utrzymania i kontrolowania lotu. Badania wykazały rolę struktur czuciowych, takich jak czułki , przezierniki i skrzydła , w kontrolowaniu postawy lotu, amplitudy i częstotliwości uderzeń skrzydeł.

Ewolucja i adaptacja

Rekonstrukcja karbońskiego owada, Palaeodictyopteran Mazothairos

Gdzieś w okresie karbonu , około 350 do 400 milionów lat temu, kiedy istniały tylko dwie główne masy lądowe, owady zaczęły latać. Wśród najstarszych skamieniałości skrzydlatych owadów znajduje się Delitzschala , Palaeodictyoptera z dolnego karbonu; Rhyniognatha jest starszy, pochodzi z wczesnego dewonu , ale nie ma pewności, czy miał skrzydła, czy rzeczywiście był owadem.

Jak i dlaczego rozwinęły się skrzydła owadów, nie jest dobrze poznane, głównie z powodu niedoboru odpowiednich skamieniałości z okresu ich rozwoju w dolnym karbonie. Historycznie istniały trzy główne teorie dotyczące pochodzenia lotu owadów. , są to modyfikacje ruchomych skrzeli brzusznych , które można znaleźć na wodnych najadach jętek . Analiza filogenomiczna sugeruje, że Polyneoptera , grupa skrzydlatych owadów, do której należą koniki polne, wyewoluowała z ziemskiego przodka, co sprawia, że ewolucja skrzydeł ze skrzeli jest mało prawdopodobna. Dodatkowe badanie skaczącego zachowania larw jętki wykazało, że skrzela tchawicy nie odgrywają żadnej roli w kierowaniu pochodzeniem owadów, dostarczając dalszych dowodów przeciwko tej hipotezie ewolucyjnej. Pozostawia to dwie główne teorie historyczne: że skrzydła rozwinęły się z płatów paranotalnych, przedłużeń tergi piersiowej ; lub że powstały z modyfikacji segmentów nóg, które już zawierały mięśnie.

Hipoteza epikoksalna (skrzela brzuszne).

Mayfly ze sparowanymi skrzelami brzusznymi

Wielu entomologów , w tym Landois w 1871 r., Lubbock w 1873 r., Graber w 1877 r. I Osborn w 1905 r., Sugerowało, że możliwym źródłem skrzydeł owadów mogły być ruchome skrzela brzuszne występujące u wielu owadów wodnych, takich jak najady jętek. Według tej teorii te tchawicy skrzela, które zaczęły swoją drogę jako wyjścia układu oddechowego iz czasem zostały zmodyfikowane do celów lokomotywy, ostatecznie przekształciły się w skrzydła. Skrzela tchawicy są wyposażone w małe skrzydełka, które nieustannie wibrują i mają własne maleńkie proste mięśnie.

Hipoteza paranotalna (tergal).

Hipoteza płata paranotalnego lub tergalu (ściany grzbietowej ciała), zaproponowana przez Fritza Müllera w 1875 r. I przerobiona między innymi przez G. Cramptona w 1916 r., Jarmilę Kułakową-Peck w 1978 r. I Aleksandra P. Rasnitsyna w 1981 r., Sugeruje, że skrzydła owada rozwinęły się z płaty paranotalne, preadaptacja znaleziona w skamielinach owadów , która pomogłaby w stabilizacji podczas podskakiwania lub spadania. Na korzyść tej hipotezy przemawia tendencja większości owadów, zaskoczonych podczas wspinania się na gałęzie, do ucieczki przez upadek na ziemię. Takie płaty służyły jako spadochrony i umożliwić owadowi bardziej miękkie lądowanie. Teoria sugeruje, że płaty te stopniowo rosły, a na późniejszym etapie rozwinęły się stawy z klatką piersiową. Jeszcze później pojawiłyby się mięśnie do poruszania tymi prymitywnymi skrzydłami. Model ten implikuje stopniowy wzrost efektywności skrzydeł, zaczynając od skoków spadochronowych , poprzez szybowanie , a na końcu lot aktywny . Jednak brak istotnych dowodów kopalnych na rozwój stawów i mięśni skrzydeł stanowi poważną trudność dla teorii, podobnie jak pozornie spontaniczny rozwój artykulacji i żyłek, i został w dużej mierze odrzucony przez ekspertów w tej dziedzinie.

Hipoteza endite-exite (opłucnej).

Noga trylobita , wczesnego stawonoga. Wewnętrzna gałąź wykonana z endytów znajduje się na górze; mniejsza zewnętrzna gałąź zbudowana z wyjść znajduje się poniżej. Trueman zaproponował, aby endita i wyjście połączyły się, tworząc skrzydło.

W 1990 roku JWH Trueman zaproponował, że skrzydło zostało zaadaptowane z enditów i wyjść , przydatków na odpowiednich wewnętrznych i zewnętrznych aspektach prymitywnej kończyny stawonoga , zwanej również hipotezą opłucnową. Zostało to oparte na badaniu przeprowadzonym przez Goldschmidta w 1945 roku na Drosophila melanogaster , w którym odmiana zwana „pod” (od podomerów, segmentów kończyn) wykazywała mutację, która przekształciła normalne skrzydła. Wynik został zinterpretowany jako potrójny układ nóg z kilkoma dodatkowymi wyrostkami, ale pozbawiony stępu, gdzie normalnie znajdowałaby się powierzchnia brzegowa skrzydła. Ta mutacja została ponownie zinterpretowana jako mocny dowód na fuzję grzbietowego wyjścia i endytu, a nie nogi, z przydatkami znacznie lepiej pasującymi do tej hipotezy. Unerwienie, artykulacja i muskulatura niezbędne do ewolucji skrzydeł są już obecne w segmentach kończyn.

Inne hipotezy

Inne hipotezy obejmują sugestię Vincenta Wiggleswortha z 1973 r., że skrzydła wykształciły się z wypustek piersiowych używanych jako grzejniki .

Adrian Thomas i Åke Norberg zasugerowali w 2003 roku, że skrzydła mogły ewoluować początkowo do żeglowania po powierzchni wody, co widać u niektórych widelnic .

Stephen P. Yanoviak i współpracownicy zaproponowali w 2009 roku, że skrzydło wywodzi się z ukierunkowanego opadania w powietrzu - zjawiska przed lotem występującego u niektórych bezskrzydłych , bezskrzydłego taksonu siostrzanego owadów skrzydlatych.

Podwójne pochodzenie

Biolodzy, w tym Averof, Niwa, Elias-Neto i ich współpracownicy, zaczęli badać pochodzenie skrzydła owada, używając evo-devo oprócz dowodów paleontologicznych. Sugeruje to, że skrzydła są seryjnie homologiczne zarówno ze strukturami tergalu, jak i opłucnej, potencjalnie rozwiązując wielowiekową debatę. Jakub Prokop i współpracownicy w 2017 roku znaleźli paleontologiczne dowody z paleozoicznych podkładek skrzydeł nimfalnych, że skrzydła rzeczywiście miały takie podwójne pochodzenie.

Zobacz też

Dalsza lektura

Dickinson, MH; Lehmann, FO; Rozsądny, SP (1999). „Obrót skrzydeł i podstawy aerodynamiczne lotu owadów”. nauka . 284 (5422): 1954–60. doi : 10.1126/science.284.5422.1954 . PMID 10373107 .
Ellington, Charles P.; Van Den Berg, Coen; Willmott, Aleksander P.; Thomas, Adrian LR (1996). „Czołowe wiry w locie owadów”. Natura . 384 (6610): 626–630. Bibcode : 1996Natur.384..626E . doi : 10.1038/384626a0 . S2CID 4358428 .
Ellington, CP (1984). „Aerodynamika lotu owadów w powietrzu. I. Analiza quasi-stabilna” . Transakcje filozoficzne Towarzystwa Królewskiego B: Nauki Biologiczne . 305 (1122): 1–15. Bibcode : 1984RSPTB.305....1E . doi : 10.1098/rstb.1984.0049 .
Ellington, CP (1999). „Nowa aerodynamika lotu owadów: zastosowania w pojazdach mikro-powietrznych” . The Journal of Experimental Biology . 202 (Pt 23): 3439-3448. doi : 10.1242/jeb.202.23.3439 . PMID 10562527 .
Lewin, GC; Haj-Hariri, H. (2003). „Modelowanie generowania ciągu dwuwymiarowego falującego płata w lepkim przepływie”. Dziennik mechaniki płynów . 492 : 339–362. Bibcode : 2003JFM...492..339L . doi : 10.1017/S0022112003005743 . S2CID 122077834 .
Pringle, JWS (1975). Lot owadów . Czytelnicy biologii z Oksfordu. Tom. 52.
Rozsądny, SP (2003). „Aerodynamika lotu owadów” . The Journal of Experimental Biology . 206 (Pt 23): 4191–208. doi : 10.1242/jeb.00663 . PMID 14581590 .
Dziki, SB; Newman, BG; Wong, DTM (1979). „Rola wirów i efektów niestabilnych podczas lotu ważek w zawisie” . The Journal of Experimental Biology . 83 (1): 59–77. doi : 10.1242/jeb.83.1.59 .
Smyth, T. Jr. (1985). „Układy mięśniowe”. W Blum, MS Blum (red.). Podstawy fizjologii owadów . John Wiley i synowie. s. 227–286.
Sotavalta, O. (1953). „Zapisy częstotliwości uderzeń wysokimi skrzydłami i drgań klatki piersiowej u niektórych muszek” . Biol. Byk. Leśna Dziura . 104 (3): 439–444. doi : 10.2307/1538496 . JSTOR 1538496 .
Van Den Berg, C.; Ellington, CP (1997). „Wirowy ślad„ unoszącego się ”modelu jastrzębia” . Transakcje filozoficzne Towarzystwa Królewskiego B: Nauki Biologiczne . 352 (1351): 317–328. Bibcode : 1997RSPTB.352..317V . doi : 10.1098/rstb.1997.0023 . PMC 1691928 .
Walker, JA (wrzesień 2002). „Podnośnik obrotowy: coś się różni czy więcej tego samego?” . The Journal of Experimental Biology . 205 (Pt 24): 3783–3792. doi : 10.1242/jeb.205.24.3783 . PMID 12432002 .
Żbikowski, R. (2002). „O aerodynamicznym modelowaniu owadopodobnego trzepoczącego skrzydła w zawisie dla mikropojazdów powietrznych”. Filozoficzne transakcje Towarzystwa Królewskiego A: nauki matematyczne, fizyczne i inżynierskie . 360 (1791): 273–290. Bibcode : 2002RSPTA.360..273Z . doi : 10.1098/rsta.2001.0930 . PMID 16210181 . S2CID 2430367 .

Linki zewnętrzne