Neolamprologus pulcher
.JPG)
|
|
| Neolamprologus pulcher | |
|---|---|
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klasa: | aktinopterygii |
| Zamówienie: | pielęgnice |
| Rodzina: | pielęgnice |
| Rodzaj: | Neolamprologus |
| Gatunek: |
N. pulcher
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Neolamprologus pulcher |
|
| Synonimy | |
|
|
Neolamprologus pulcher to gatunek pielęgnic endemiczny dla jeziora Tanganika , gdzie preferuje miejsca z dużą ilością sedymentacji. Nazwy zwyczajowe N. pulcher to pielęgnica narcyzowa , pielęgnica wróżkowa i pielęgnica liliowata . Gatunek ten może osiągnąć długość 10 cm (3,9 cala) TL . Można go również znaleźć w akwarystycznym .
Taksonomia i filogeneza
Wcześniej uważano, że N. pulcher i N. brichardi to dwa odrębne gatunki. Obecnie uważa się je za ten sam gatunek, z tą tylko różnicą, że Neolamprologus brichardi ma czarny pasek biegnący od oka do pokrywy skrzelowej i żółtą plamkę tuż nad nim, których obu nie ma u N. pulcher. Ponieważ Neolamprologus pulcher jest starszą z dwóch nazw naukowych, zgodnie z zasadami nomenklatury naukowej jest to poprawna nazwa gatunku. Pielęgnica żonkila, kiedy była jeszcze znana jako N. brichardi, została nazwana na cześć Pierre'a Bricharda, Belga, który w 1971 roku założył stację zbierania pielęgnic z Tanganiki, nazwaną „Ryby z Burundi”.
Dystrybucja i siedlisko
Pielęgnice żonkilowe są endemiczne dla jeziora Tanganika w Afryce i są szeroko rozpowszechnione w południowej części jeziora. Występują wzdłuż skalistych wybrzeży krajów Burundi, Demokratycznej Republiki Konga, Tanzanii i Zambii. Istnieje wiele różnych odmian geograficznych. Odmiana znana jako „żonkil” jest bardzo popularna i występuje na stromych skalistych zboczach Kantalamba i Kambwinba.
Podobnie jak inne pielęgnice Lamprologini, pielęgnice żonkilowe są bardzo zmienne i występują we wszystkich rodzajach siedlisk. Występują zarówno na powierzchni, jak iw bardzo głębokich wodach, ale wszystkie gatunki są tarlakami substratowymi. Mają ciało, które może być nieco wydłużone do bardzo wydłużonego. Ich kolory to zazwyczaj brązowy, żółty, niebieski, czarny lub kombinacja wszystkich czterech. Czarny to zwykle paski, pionowe lub poziome. Podobnie jak inne rodzaje w plemieniu, N. pulcher chętnie łączy się w pary z samicami innych Lamprologini.
Pielęgnice żonkilowe zamieszkują skaliste wybrzeża i pływają w dużych ławicach, które często składają się z setek ryb. Jednak podczas rozmnażania będą tworzyć monogamiczne pary i rozmnażać się w jaskiniach. Występują w wodach na głębokości 32 stóp (10 m) lub głębszych. Żywią się rojami planktonu dryfującego w wodach jeziora wraz z mikroorganizmami, takimi jak małe skorupiaki i bezkręgowce.
Opis
Pielęgnice żonkilowe to wdzięczne ryby o wydłużonym ciele z ciągłą płetwą grzbietową. Płetwa ogonowa ma kształt liry i na wszystkich niesparowanych płetwach rozwijają się długie, płynące włókna. Zwykle osiągają długość około 4–5 cali (10–13 cm), ale czasami w akwarium mogą być nieco większe, osiągając nawet 6 cali (15 cm). Przy odpowiedniej opiece mogą żyć 8 – 10 lat.
Ryby te mają jasnobrązowe ciało przemyte nutami żółtych i niebieskawo-fioletowych plam. Żółty jest silniejszy wzdłuż górnej części ciała i na płetwie grzbietowej oraz wokół podstawy płetwy piersiowej. Tuż za okiem znajdują się dwa pionowe paski w kształcie półksiężyca, podświetlone odrobiną niebieskiego. Płetwa grzbietowa ma kształt liry i na wszystkich niesparowanych płetwach rozwijają się długie, płynące włókna. Płetwy zakończone są lodowatym błękitem. Mają olśniewająco niebieskie oczy.
Zachowanie
Karmienie
Pielęgnice żonkilowe są wszystkożerne i żywią się rojami planktonu w słupie wody, a także małymi skorupiakami i bezkręgowcami.
Hodowla spółdzielcza
Pielęgnica żonkila zasiedla stałe grupy społeczne złożone z jednej pary lęgowej i pomocników obojga płci. Wykazano, że bezwzględny sukces lęgowy (oceniany na podstawie połączonej miary wielkości lęgu i prawdopodobieństwa przeżycia jaj) jest wyższy w przypadku par lęgowych z pomocnikami w porównaniu z parami bez pomocników. Wielkość jaj ma tendencję do zmniejszania się wraz ze wzrostem liczby pomocników w grupach, co sugeruje, że obecność pomocników umożliwia samicom rozpłodowym strategiczne zmniejszenie inwestycji w jajo w sposób maksymalizujący sprawność hodowców .
Kiedy rodzice i pomocnicy opiekują się potomstwem, ochrona może zmniejszyć ryzyko drapieżnictwa dla potomstwa, co może pozwolić matkom na mniejsze inwestycje w pojedyncze potomstwo. Pomocnicy pielęgnic żonkilowych chronią potomstwo grupy i zmniejszają śmiertelność potomstwa. Dlatego oczekuje się, że dominujące samice zmniejszą swoje inwestycje w jajo, gdy obecnych jest więcej pomocników. Eksperymenty pokazują, że samice rzeczywiście zmniejszają rozmiar jaj wraz ze wzrostem liczby pomocników, ale nie wtedy, gdy postrzegane zagęszczenie sąsiadów jest wysokie.
Uznanie rodowe
W kooperatywnych grupach hodowlanych, które mają mieszankę spokrewnionych i niespokrewnionych osobników, możliwość identyfikacji i zróżnicowanej współpracy z krewnymi może przynieść pośrednią sprawność (biologia) korzyści dla pomocników. Mając do wyboru obcowanie z nieznanym krewnym lub nieznanym niespokrewnionym, młode pielęgnice żonkila spędzają znacznie więcej czasu na obcowaniu z krewnymi. Pokrewieństwo, a nie zażyłość, jest ważniejsze w preferencjach skojarzeniowych pielęgnicy żonkila, co jest korzystne, ponieważ nie wszystkie znane osobniki w grupie kooperatywnie rozmnażającej się są krewnymi. Możliwość rozpoznawania krewnych od niespokrewnionych przynosi korzyści w zakresie sprawności poprzez selekcję krewnych i unikanie chowu wsobnego .
Dobór krewniaczy może wyjaśnić ewolucję hodowli kooperatywnej, a rozmieszczenie krewnych w populacji może wpływać na korzyści płynące ze wspólnego zachowania. W większych grupach samice częściej dziedziczą pozycję rozrodczą matki lub siostry. Pokrewieństwo pomocników do hodowców gwałtownie spada wraz z wiekiem pomocników, szczególnie w przypadku samców hodowlanych. Pomocnik do pokrewieństwa pomocnika jest związany z wiekiem i również maleje wraz z wiekiem.
Status społeczny
Ponieważ pielęgnice żonkilowe są gatunkiem stosującym hodowlę kooperacyjną, oznacza to, że każdy osobnik jest klasyfikowany pod względem statusu społecznego. Hodowcy mają wyższą rangę społeczną niż osoby niebędące hodowcami. Status społeczny ma znaczący wpływ na zachowanie pielęgnic żonkila.
Różnice fizjologiczne
W grupie pielęgnic hodowlanych i pomocniczych istnieje hierarchia dominacji wśród każdej ryby w grupie. Samce i samice rozpłodowe są osobnikami dominującymi, które mają potomstwo, podczas gdy pielęgnice pomocnicze są podporządkowane. Dominacja jest zwykle określana przez rozmiar. Zbadano wpływ pozycji społecznej na tempo wzrostu i inne warunki fizyczne. W przypadku braku hodowców osobniki dominujące miały wyższy glikogenu w wątrobie i rosły najbardziej. Ryby dominujące w grupach hodowców i pomocników miały istotnie wyższy poziom kortyzolu w osoczu koncentracji w połączeniu z podwładnymi. Wyniki te sugerują, że osoby dominujące doświadczają wyższego poziomu kortyzolu, a także wyższego tempa wzrostu, ponieważ wyższy poziom kortyzolu we krwi wskazuje, że osoba ma mniejszy stres lub lepszą kontrolę wewnętrzną, gdy jest zestresowana. Te podwyższone poziomy kortyzolu prawdopodobnie korelują z rangą określającą wielkość w hierarchii dominacji.
Rywalizacja dla kumpli
Dojrzałe samce mogą konkurować o możliwości zapłodnienia z samicami ze względu na istnienie hierarchii dominacji u konkurencyjnych hodowców. Badania sugerują, że społecznie podporządkowane samce pomocnicze przemycają zapłodnienia od dominujących samców hodowlanych. Jeśli skradanie się ma miejsce, konkurencja plemników wybierze zwiększone inwestycje reprodukcyjne ze strony podległych skradających się samców w stosunku do dominujących samców. Ta inwestycja reprodukcyjna występuje u pielęgnic żonkila w formie tłumienia reprodukcji. Hodowcy mają znacznie większe jądra niż pomocników, a także szybciej i dłużej pływających plemników oraz wyższy odsetek plemników ruchliwych w porównaniu z pomocnikami. Plemniki dużych pomocników są charakterystycznie podobne do nasienia hodowców, ale pomocnicy mają mniejsze jądra. Niewielki rozmiar jąder pomocników w połączeniu z fizjologiczną równoważnością ich plemników w porównaniu z plemnikami hodowców sugeruje, że pomocnicy są stłumieni reprodukcyjnie.
Wielokrotne ojcostwo
Mieszane pochodzenie nie jest zbyt rzadkie u pielęgnic żonkila. Dane genetyczne zebrane w grupach pielęgnic żonkilowych z jeziora Tanganika wykazały mieszane pochodzenie w 80% badanych grup. Przypadek wspólnego macierzyństwa wykryto, gdy podporządkowana samica rozmnażała się wraz z dominującą samicą w grupie społecznej. Nie okazało się to jednak prawdą w przypadku mężczyzn. Ojcostwo poza parą zostało przypisane innym dominującym samcom, którzy utrzymywali własne grupy społeczne, ale żaden podległy samiec nie spłodził żadnego potomstwa w żadnej z badanych grup.
Stopień wielokrotnego ojcostwa w populacji pielęgnic żonkila jest ważny, ponieważ ukradkowe zapłodnienie często skutkuje wielokrotnym ojcostwem. Dominujący samiec zwykle płodzi całe potomstwo, ale nie zawsze. Kiedy przyjrzano się dwunastu różnym lęgom, stwierdzono, że 44,2% młodych nie zostało spłodzonych przez dominującego samca, a ojcostwo mnogie stwierdzono w 5 z 12 lęgów (41,7%), przy czym 8 z 35 młodych (22,9%) spłodzone przez samce inne niż samce rozpłodowe będące właścicielami terytorium. Jest to wyjątkowo wysoki wskaźnik ojcostwa pozaparowego wśród hodowli spółdzielczych kręgowców, co sugeruje, że pomocnicy płci męskiej mogli urodzić te młode, zanim zostali wydaleni z terytorium w odpowiedzi na ich pasożytnictwo reprodukcyjne .
Inwestycja w wątrobę
Status społeczny i płeć również wpływają na to, ile pielęgnic żonkilowych inwestuje w swoje wątroby. Mężczyźni i kobiety (kontrolując wielkość ciała) mają podobne inwestycje w wątrobę, a podwładni obu płci mają stosunkowo większe wątroby w porównaniu z dominującymi. Status społeczny skutkuje dysproporcjami w wielkości wątroby, ponieważ przypuszcza się, że masa wątroby odzwierciedla zależne od statusu różnice w wydatkach energetycznych, ale nie w magazynowaniu ani pozyskiwaniu energii. Osoby dominujące wykonują bardziej kosztowne energetycznie zachowania (np. nadzór społeczny i opieka) w porównaniu z podwładnymi, potwierdzając pogląd, że wydatek energetyczny napędza inwestycje w wątrobę. Dominujący w dużych grupach z wieloma podwładnymi do monitorowania i dominujący, którzy posiadają wiele terytoriów z dużym obszarem do patrolowania, mają zwykle mniejsze wątróbki. Wydaje się, że podwładni nie używają wątroby jako strategicznego organu magazynującego energię. Chociaż podwładni karmią się częściej niż dominujący, stwierdzono ujemną korelację między tempem karmienia a wielkością wątroby. Dostarcza to dowodów na to, że wzorce inwestycji w wątrobę są powiązane z różnicami w wydatkach energetycznych spowodowanych statusem, ale nie z poborem lub magazynowaniem energii.
Elastyczność w hierarchii dominacji
Hierarchia społeczna nie jest sztywna, ponieważ pomocnicy mogą również zostać hodowcami. Najczęstszym sposobem na zmianę jest rozproszenie do innych grup. Kiedy pomocnicy rozpraszają się, przechodząc do innych grup, mogą podnieść swój status, stając się hodowcą lub awansując w hierarchii dominacji.
Oprócz rozproszenia się w celu dołączenia do nowej grupy, podwładni mogą również uzyskać dominujący status hodowlany, dziedzicząc najwyższą pozycję w swojej obecnej grupie. Dziedziczenie ma miejsce, gdy dominujący osobnik umiera lub opuszcza grupę. Ścieżka do statusu hodowcy jest różna dla samców i samic w wyniku różnic płciowych w kosztach rozproszenia i chowu wsobnego . W jednym z badań 71% wakatów dla mężczyzn zostało obsadzonych przez stolarzy. Stolarze to przybywające ryby, które nie są pierwotnie częścią grupy. Jednak tylko 15% wakatów dla kobiet zostało obsadzonych. Pomocnicy zwiększają częstotliwość zachowań współpracujących po usunięciu samicy hodowcy, ale nie po usunięciu hodowcy płci męskiej. Sugeruje to, że wakaty hodowców płci żeńskiej są zwykle obsadzane przez podległych im pomocników, którzy dziedziczą z grupy, a wakaty hodowców płci męskiej są zwykle obsadzane przez osoby, które są albo istniejącymi hodowcami, albo pomocnikami z innych grup.
Fizjologiczne konsekwencje zachowania
U większości kręgowców agresja i dominacja są ściśle powiązane z testosteronem . Ryby mają jednak nie tylko testosteron, ale także 11-ketotestosteron , inny androgen co wpływa na agresję i dominację. Zbadano różnice płciowe w androgenach i wykazano, że nowo dominujące samice mają wyższy poziom testosteronu w osoczu niż nowo podporządkowane samice, ale oba typy samic mają podobne poziomy 11-ketotestosteronu. Nowo dominujące samce mają wyższy poziom 11-ketotestosteronu w osoczu niż nowo podporządkowane samce, ale oba typy samców mają podobny poziom testosteronu. Wykazano, że stosunek 11-ketotestosteronu do testosteronu, który pokazuje fizjologiczne znaczenie konwersji testosteronu do 11-ketotestosteronu, jest dodatnio skorelowany z uległym zachowaniem u zwycięzców płci żeńskiej i słabo dodatnio skorelowany z zachowaniem agresywnym u zwycięzców płci męskiej. Różne androgeny odgrywają równoważne role w ustanowieniu dominacji kobiet i mężczyzn, a względne poziomy 11-ketotestosteronu i testosteronu są zaangażowane w zachowanie dominacji kobiet i być może zachowanie obu płci.
Kiedy mierzono tempo metabolizmu pielęgnic żonkila za pomocą respirometru , stwierdzono, że pary samców inwestowały swój wydatek energetyczny prawie wyłącznie w zachowania agonistyczne wewnątrz rodziny , podczas gdy pary samic dzieliły się inwestycją w utrzymanie terytorium i bezpośrednią opiekę nad lęgiem. U pielęgnic żonkilowych wydatek energetyczny na zachowanie uległe jest wysoki, co może wskazywać na to, że zachowanie uległe jest wiarygodnym sygnałem wśród pielęgnic. Znaczne nakłady energetyczne związane z obroną terytorium sugerują, że koszty te, oprócz ryzyka, są prawdopodobnie brane pod uwagę przy przeprowadzaniu analiz kosztów i korzyści.
Zwykle dominujące osobniki w obrębie gatunków żyjących w grupie są często agresywne w stosunku do podwładnych, a agresja ta może prowadzić do chronicznego stresu, wyższych poziomów glukokortykoidów i zmniejszonej sprawności podwładnych. Jednak u gatunków kooperatywnie rozmnażających się, takich jak pielęgnica żonkila, osobniki dominujące wykazują wyższy poziom glukokortykoidów, co może być konsekwencją żądań utrzymania wysokiej rangi społecznej i tłumienia reprodukcji podległych członków grupy.
Grupowanie
Wielkość grupy pomocników pielęgnic żonkila jest bardzo zmienna i zazwyczaj waha się od jednego do czternastu osobników, przy czym większe grupy żyją na większych terytoriach. Ponadto wielkość grupy jest silniej skorelowana z jakością terytorium niż wielkość hodowcy.
Wielkość grupy pozytywnie wpływa na przetrwanie członków grupy. Wielkość grupy pozytywnie koreluje między latami; w jednym badaniu 34% grup wymarło w ciągu jednego roku, ale żadna z dużych grup nie wyginęła. Duże grupy częściej zawierają małych pomocników w kolejnym roku po rozmnażaniu, co jest łączną miarą sukcesu reprodukcyjnego z poprzednich miesięcy i może wyjaśniać, dlaczego duże grupy nie wymierają.
Hodowcy żyjący w dużych grupach również odnoszą korzyści, ponieważ osobniki karmią się częściej, mają mniejsze obciążenie pracą i odnoszą większy sukces reprodukcyjny. Pomocnicy w większych grupach również częściej karmią, ale nie mają mniejszego obciążenia pracą. W dużych grupach jest również bardziej prawdopodobne, że rok po pierwszej kontroli będzie zawierał samca i samicę hodowlaną. Rozmiary samca rozpłodowego, samicy rozpłodowej i największego pozoranta w grupie nie wpływają na parametry wieloletnich badań terenowych, a także nie korelują z wielkościami tych kategorii ryb po roku. Sugeruje to, że wielkość grupy jest krytyczną zmienną determinującą sukces jednostek w grupie, a nie rozmiar ciała lub zdolności bojowe członków grupy.
Obrona terytorium
Pielęgnice żonkilowe to gatunek bardzo terytorialny. Będą starali się wypędzić wszystkich postrzeganych intruzów, którzy wędrują na ich terytorium, niezależnie od tego, czy jest to przedstawiciel tego samego gatunku , czy heterogatunkowy .
Uznanie indywidualne
Wykazano, że niektóre gatunki terytorialne reagują bardziej agresywnie w stosunku do nieznanych współplemieńców (członków tego samego gatunku) niż ustalonych sąsiadów, co określa się jako zjawisko „drogiego wroga”. Przeprowadzono eksperymenty laboratoryjne w celu ustalenia, czy samce pielęgnic żonkila potrafią rozróżnić między dopasowanymi rozmiarami znanych i nieznanych sąsiadów płci męskiej oraz czy reagują bardziej agresywnie na nieznane samce. Wyniki pokazały, że mężczyźni spędzali znacznie więcej czasu w pobliżu granicy terytorialnej, którą dzielili z nieznanymi sąsiadami i kierowali znacznie bardziej agresywne zachowania w stosunku do tych osób.
Wpływ hormonów
Wykazano, że zachowanie obronne pielęgnic żonkila jest powiązane z androgenami , w szczególności z obroną ich młodych. Dominujące samice hodowców wykazują największą ostrożność, a także wykazują najwyższy poziom testosteronu w osoczu w porównaniu z innymi osobnikami w grupie społecznej. Dominujący hodowcy płci męskiej zapewniają podobną opiekę jak podporządkowani pomocnicy, ale samce hodowlane mają również najwyższy poziom 11-ketotestosteronu, ważnego androgenu u ryb. Hodowcy mają wyższy poziom obu androgenów w porównaniu z pomocnikami, ale bez względu na płeć lub status ryb istnieje słaba, ale znacząca dodatnia korelacja między poziomem testosteronu a częstotliwością pielęgnacji. Androgeny mogą promować obronę młodych, co jest sprzeczne z powszechnie zgłaszanym kompromisem między poziomem androgenów a stopniem opieki rodzicielskiej (poziomy androgenów i stopień opieki rodzicielskiej są zwykle ujemnie skorelowane).
System krycia
Samce pielęgnic żonkila są fakultatywnie poligyniczne. Poligamia jest uważana za korzystną strategię kojarzenia samców, podczas gdy samice często cierpią na zmniejszenie udziału samców w parach. Niektóre samce zajmują tylko jedno terytorium z jedną samicą hodowlaną, podczas gdy inne samce posiadają wiele terytoriów, z których każdy ma własną samicę hodowlaną. Samce poligyniczne są większe, mniej oskrobywane z ciała (mniej cierpiały z powodu ektopasożytów), mają większe jądra (podczas kontroli masy ciała) i mają wyższy poziom krążącego 11-ketotestosteronu niż samce monogamiczne.
Paradoksalnie monogamiczne samce zajmują terytoria o wyższej jakości, z większym schronieniem i mniejszą liczbą drapieżników. Samce monogamiczne zapewniają również większą opiekę rodzicielską niż samce poligyniczne, ale liczba i przeżycie młodych nie różnią się w zależności od zachowań godowych samców. Kobiety dokonują kompromisu między jakością genetyczną samców a zasobami. Samce posiadające tylko jedno terytorium mogą zapewnić swoim partnerom znaczne zasoby, ale mogą nie być w stanie konkurować z sąsiadami o dodatkowe stanowiska lęgowe ze względu na mniejszy rozmiar ciała i prawdopodobnie większą liczbę pasożytów. Brak różnic między grupami monogamicznymi i poligynicznymi pod względem przeżycia potomstwa, będącego miarą sukcesu reprodukcyjnego, sugeruje, że może być niewiele, jeśli w ogóle, konsekwencji przystosowania poligynicznych par dla samic.
w akwarium
Pielęgnice żonkilowe nie radzą sobie bardzo dobrze z dużymi zmianami wody, chyba że nowy skład chemiczny wody ściśle odpowiada wodzie, w której się znajdują. Ta niezdolność do tolerowania dużych zmian wody wynika z tego, że jezioro Tanganika jest bardzo głębokie, a woda ma tendencję do pozostawania stabilną. Normalne podmiany wody powinny wynosić tylko 10% do 20% tygodniowo lub częstsze małe podmiany, w zależności od poziomu azotynów/amoniaku i liczebności obsady.
Pielęgnica żonkila jest bardzo aktywna i pływa we wszystkich obszarach akwarium. Minimum 15 galonów jest zalecane dla pielęgnic żonkila żyjących w zbiorniku bez innych gatunków ryb, przy czym 20 lub 35 galonów amerykańskich (76 lub 132 l) jest lepsze. W przypadku mieszania z innymi gatunkami wymagany byłby większy zbiornik o pojemności 50 galonów amerykańskich (190 l) lub więcej. Ryby te potrzebują dobrego ruchu wody oraz bardzo mocnej i wydajnej filtracji. Jezioro Tanganika jest bardzo bogatym w tlen jeziorem, więc bełkotki muszą pracować dzień i noc, nawet jeśli są tam rośliny, aby w pełni symulować ich naturalne środowisko. Poziom azotanów nie powinien przekraczać 25 ppm; pielęgnice żonkilowe również nie tolerują pH poniżej 7.