Neandertalczyk
Neandertalczyk Przedział czasowy: od środkowego do późnego plejstocenu
|
|
---|---|
Przybliżona rekonstrukcja szkieletu neandertalczyka. Centralna klatka piersiowa (w tym mostek) i części miednicy pochodzą od współczesnych ludzi. | |
Klasyfikacja naukowa | |
Królestwo: | Animalia |
Gromada: | struny |
Klasa: | ssaki |
Zamówienie: | Naczelne ssaki |
Podrząd: | Haplorhini |
Infraorder: | podobne |
Rodzina: | człekokształtne |
Podrodzina: | homininy |
Plemię: | Hominini |
Rodzaj: | Homo |
Gatunek: |
† H. neanderthalensis
|
Nazwa dwumianowa | |
† Homo neandertalczyk
Król , 1864
|
|
Znane pasmo neandertalczyków w Europie (niebieski), Azji Południowo-Zachodniej (pomarańczowy), Uzbekistanie (zielony) i górach Ałtaju (fioletowy) | |
Synonimy | |
Homo
Paleoantrop Protantrop
|
Neandertalczycy ( / neandertalczycy n i æ n d ər ˌ t ɑː l , n eɪ -, ˌ θ ɑː l / ; - Homo neanderthalensis lub H. sapiens neanderthalensis ), również zapisani jako , to wymarły gatunek lub podgatunek archaicznych ludzi , którzy mieszkał w Eurazji aż do około 40 000 lat temu. Przyczyny wyginięcia neandertalczyków są kwestionowane, teorie obejmują czynniki demograficzne, takie jak mała populacja i chów wsobny; konkurencyjna wymiana; krzyżowanie i asymilacja z homo sapiens; zmiana klimatu ; choroba; lub kombinacja tych czynników.
Nie jest jasne, kiedy linia neandertalczyków oddzieliła się od linii współczesnych ludzi ; badania dały różne interwały, od 315 000 do ponad 800 000 lat temu. data rozejścia się neandertalczyków od ich przodka H. heidelbergensis . Najstarsze potencjalne kości neandertalczyków pochodzą sprzed 430 000 lat, ale klasyfikacja pozostaje niepewna. Neandertalczycy są znani z licznych skamieniałości, zwłaszcza sprzed 130 000 lat. Typowy okaz , Neandertalczyk 1 , został znaleziony w 1856 roku w Dolinie Neandertalczyka w obecnych Niemczech. Przez większą część początku XX wieku europejscy badacze przedstawiali neandertalczyków jako prymitywnych, nieinteligentnych i brutalnych. Chociaż wiedza o nich i postrzeganie ich znacznie się zmieniły od tego czasu w środowisku naukowym, obraz nierozwiniętego archetypu jaskiniowca pozostaje powszechny w kulturze popularnej.
Technologia neandertalska była dość wyrafinowana. Obejmuje mousterski przemysł narzędzi kamiennych oraz umiejętność rozpalania ognia i budowania palenisk w jaskiniach , wytwarzania klejącej smoły z kory brzozowej , tworzenia przynajmniej prostych ubrań podobnych do koców i poncza, tkania, żeglugi morskiej po Morzu Śródziemnym i korzystania z roślin leczniczych , a także leczyć poważne obrażenia, przechowywać żywność i stosować różne techniki gotowania, takie jak pieczenie , gotowanie i wędzenie . Neandertalczycy korzystali głównie z szerokiej gamy pożywienia ssaków kopytnych , ale także innych megafauny , roślin, małych ssaków, ptaków oraz zasobów wodnych i morskich. Chociaż prawdopodobnie były drapieżnikami wierzchołkowymi , nadal rywalizowały z niedźwiedziami jaskiniowymi , lwami jaskiniowymi , hienami jaskiniowymi i innymi dużymi drapieżnikami. Szereg przykładów myśli symbolicznej i sztuki paleolitu zostały jednoznacznie przypisane neandertalczykom, a mianowicie możliwe ozdoby wykonane z ptasich pazurów i piór lub muszli, kolekcje niezwykłych przedmiotów, w tym kryształów i skamieniałości, ryciny, produkcja muzyczna (prawdopodobnie wskazana przez flet Divje Babe) oraz hiszpańskie malowidła naskalne datowane spornie na wcześniej 65 000 lat temu. Wysunięto pewne twierdzenia dotyczące przekonań religijnych. Neandertalczycy byli prawdopodobnie zdolni do mówienia, być może artykulacyjnego, chociaż złożoność ich języka nie jest znana.
W porównaniu ze współczesnymi ludźmi neandertalczycy mieli mocniejszą budowę i proporcjonalnie krótsze kończyny. Naukowcy często wyjaśniają te cechy jako przystosowanie do oszczędzania ciepła w zimnym klimacie, ale mogły to być również przystosowania do biegania w cieplejszym, zalesionym krajobrazie, który często zamieszkiwali neandertalczycy. Niemniej jednak miały przystosowania specyficzne dla zimna, takie jak wyspecjalizowane magazynowanie tkanki tłuszczowej i powiększony nos do ciepłego powietrza (chociaż nos mógł być spowodowany dryfem genetycznym ). Przeciętny neandertalski mężczyzna miał około 165 cm (5 stóp 5 cali), a kobiety 153 cm (5 stóp 0 cali), podobnie jak współcześni ludzie przed erą przemysłową. Puszki mózgowe neandertalskich mężczyzn i kobiet miały średnio około 1600 cm 3 (98 cu in) i 1300 cm 3 (79 cu in), czyli znacznie więcej niż średnia współczesnego człowieka. Czaszka neandertalczyka była bardziej wydłużona i miała mniejsze płaty ciemieniowe i móżdżek, podczas gdy mózg neandertalczyka był większy w okolicy skroniowej, potylicznej i móżdżkowej, co wskazuje na różnice w rozwoju mózgu między tymi dwoma gatunkami.
Całkowita populacja neandertalczyków pozostała niska, rozmnażając słabo szkodliwe warianty genów i wykluczając skuteczne sieci długodystansowe. Mimo to istnieją dowody na istnienie kultur regionalnych, a tym samym na regularną komunikację między społecznościami. Mogli odwiedzać jaskinie i przemieszczać się między nimi sezonowo. Neandertalczycy żyli w dużym stresie i wysokim wskaźniku urazów, a około 80% zmarło przed 40 rokiem życia. Projekt raportu dotyczącego genomu neandertalczyka z 2010 r. Przedstawił dowody na krzyżowanie się neandertalczyków ze współczesnymi ludźmi . Prawdopodobnie miało to miejsce od 316 000 do 219 000 lat temu, ale bardziej prawdopodobne jest 100 000 lat temu i ponownie 65 000 lat temu. Wydaje się również, że neandertalczycy krzyżowali się z denisowianami , inną grupą archaicznych ludzi na Syberii. Około 1–4% genomów Eurazjatów , rdzennych Australijczyków , Melanezyjczyków , rdzennych Amerykanów i mieszkańców Afryki Północnej ma pochodzenie neandertalskie, podczas gdy mieszkańcy Afryki Subsaharyjskiej mają tylko 0,3% genów neandertalskich, z wyjątkiem ewentualnych śladów przepływu genów od wczesnych sapiens do neandertalczyków i/lub nowszej migracji wstecznej Eurazjatów do Afryki. W sumie około 20% wariantów genów wyraźnie neandertalskich przetrwało do dziś. Chociaż wiele wariantów genów odziedziczonych po neandertalczykach mogło być szkodliwych i wyselekcjonowanych, introgresja neandertalska wpłynęła na układ odpornościowy współczesnego człowieka i jest również zaangażowana w kilka innych funkcji i struktur biologicznych, ale wydaje się, że duża część nie jest kodowanie DNA .
Taksonomia
Etymologia
Neandertalczycy zostali nazwani na cześć Doliny Neandertalczyków , w której znaleziono pierwszy zidentyfikowany okaz. Dolina była pisana jako neandertalczyk , a gatunek jako neandertalczyk w języku niemieckim aż do reformy pisowni w 1901 roku . Pisownia Neandertal jest czasami spotykana w języku angielskim, nawet w publikacjach naukowych, ale nazwa naukowa, H. neanderthalensis , jest zawsze zapisywana jako th zgodnie z zasadą pierwszeństwa . Miejscowa nazwa gatunku w języku niemieckim to zawsze Neandertaler („mieszkaniec Doliny Neandertalskiej”), podczas gdy Neandertalczyk zawsze odnosi się do doliny. Sama dolina została nazwana na cześć niemieckiego teologa i autora hymnów z końca XVII wieku, Joachima Neandera , który często odwiedzał ten obszar. Jego imię z kolei oznacza „nowy człowiek”, będąc uczoną grecizacją niemieckiego nazwiska Neumann .
Neandertalczyk można wymówić za pomocą / t / (jak w / th n i ć n d ər t ɑː l / ) lub standardowej angielskiej wymowy z frykatywną / θ / (as / n i ˈ æ n d ər θ ɔː l / ).
Neandertalczyk 1 , okaz typowy , był znany w literaturze antropologicznej jako „czaszka neandertalczyka” lub „czaszka neandertalczyka”, a osobnik zrekonstruowany na podstawie czaszki był czasami nazywany „człowiekiem neandertalskim”. Dwumianowa nazwa Homo neanderthalensis - rozszerzająca nazwę „człowiek neandertalski” z pojedynczego okazu na cały gatunek i formalnie uznająca go za odrębnego od ludzi - została po raz pierwszy zaproponowana przez irlandzkiego geologa Williama Kinga w artykule odczytanym dla 33. Brytyjskiego Stowarzyszenia Naukowego w 1863 r. Jednak w 1864 r. zalecił sklasyfikowanie neandertalczyków i współczesnych ludzi w różnych rodzajach, porównując mózgoczaszkę neandertalczyka z szympansem i argumentował, że są oni „niezdolni do moralnych i [teistycznych] koncepcji ” .
Historia badań
Pierwsze szczątki neandertalczyka — Engis 2 (czaszka) — zostały odkryte w 1829 roku przez holenderskiego przyrodnika Philippe'a-Charlesa Schmerlinga w Grottes d'Engis w Belgii, ale sądził on, że jest to skamieniała czaszka współczesnego człowieka. W 1848 roku Gibraltar 1 z kamieniołomu Forbesa został przedstawiony Towarzystwu Naukowemu Gibraltaru przez ich sekretarza porucznika Edmunda Henry'ego Réné Flinta, ale uważano go również za współczesną ludzką czaszkę. W 1856 roku miejscowy nauczyciel Johann Carl Fuhlrott rozpoznał kości z Kleine Feldhofer Grotte w Dolinie Neandera — Neandertalczyk 1 ( holotyp ) — w odróżnieniu od współczesnych ludzi i dał je niemieckiemu antropologowi Hermannowi Schaaffhausenowi do zbadania w 1857 r. Obejmował on czaszkę, kości udowe, prawe ramię, lewą kość ramienną i łokieć , lewe biodro ( kości biodrowej), część prawej łopatki oraz fragmenty żeber . Po Karolu Darwinie „ O powstawaniu gatunków”. , Fuhlrott i Schaaffhausen argumentowali, że kości reprezentują starożytną współczesną postać ludzką; Schaaffhausen, społeczny darwinista , uważał, że ludzie liniowo rozwijali się od dzikusów do cywilizacji, i doszedł do wniosku, że neandertalczycy byli barbarzyńskimi mieszkańcami jaskiń. Fuhlrott i Schaaffhausen napotkali sprzeciw, mianowicie ze strony płodnego patologa Rudolfa Virchowa , który sprzeciwiał się definiowaniu nowego gatunku na podstawie tylko jednego znaleziska. W 1872 roku Virchow błędnie zinterpretował cechy neandertalczyka jako dowód starości , choroby i deformacje zamiast archaiczności, co wstrzymało badania neandertalczyków do końca wieku.
Na początku XX wieku dokonano wielu innych odkryć neandertalskich, uznając H. neanderthalensis za legalny gatunek. Najbardziej wpływowym okazem był La Chapelle-aux-Saints 1 („Stary człowiek”) z La Chapelle-aux-Saints we Francji. Francuski paleontolog Marcellin Boule jest autorem kilku publikacji, wśród których pierwsza ustanowiła paleontologię jako naukę, szczegółowo opisując okaz, ale zrekonstruował go jako garbiącego się, podobnego do małpy i tylko zdalnie spokrewnionego ze współczesnymi ludźmi. „Odkrycie” człowieka z Piltdown w 1912 r H. neanderthalensis dokonaną przez Boule'a jako dalekiego krewnego i ślepej uliczki ewolucyjnej . Podsycał popularny obraz neandertalczyków jako barbarzyńskich, garbiących się, dzierżących pałki prymitywów; ten obraz był reprodukowany przez kilka dziesięcioleci i spopularyzowany w science fiction , takich jak The Quest for Fire z 1911 roku autorstwa J.-H. Rosny aîné i 1927 The Grisly Folk autorstwa HG Wellsa , gdzie są przedstawiani jako potwory. W 1911 roku szkocki antropolog Arthur Keith zrekonstruował La Chapelle-aux-Saints 1 jako bezpośredniego prekursora współczesnych ludzi, siedzącego przy ogniu, wytwarzającego narzędzia, noszącego naszyjnik i mającego bardziej ludzką postawę, ale nie udało się to zebrać wielu naukowców rapport, a Keith później porzucił swoją tezę w 1915 roku.
W połowie stulecia, w oparciu o zdemaskowanie Człowieka z Piltdown jako mistyfikację, a także ponowne zbadanie La Chapelle-aux-Saints 1 (który cierpiał na chorobę zwyrodnieniową stawów, która powodowała garbienie się w życiu) oraz nowe odkrycia, społeczność naukowa zaczęła przerabiać jego rozumienie neandertalczyków. Omawiano takie idee, jak zachowanie, inteligencja i kultura neandertalczyków, i wyłonił się ich bardziej ludzki obraz. W 1939 roku amerykański antropolog Carleton Coon zrekonstruował neandertalczyka w nowoczesnym garniturze i kapeluszu, aby podkreślić, że byłby mniej więcej nie do odróżnienia od współczesnych ludzi, gdyby przetrwał do teraźniejszości. Powieść Williama Goldinga The Inheritors z 1955 roku przedstawia neandertalczyków jako znacznie bardziej emocjonalnych i cywilizowanych. Jednak wizerunek Boule'a nadal wpływał na prace aż do lat 60. XX wieku. Współcześnie rekonstrukcje neandertalczyków są często bardzo podobne do ludzkich.
Hybrydyzacja neandertalczyków i wczesnych ludzi współczesnych została zasugerowana wcześnie, na przykład przez angielskiego antropologa Thomasa Huxleya w 1890 r., duńskiego etnografa Hansa Pedera Steensby'ego w 1907 r. i Coona w 1962 r. Na początku XXI wieku odkryto przypuszczalne okazy hybrydowe: Lagar Velho 1 i Muierii 1 . Jednak podobna anatomia mogła być również spowodowana przystosowaniem się do podobnego środowiska, a nie krzyżowaniem. Domieszka neandertalska stwierdzono, że jest obecny we współczesnych populacjach w 2010 roku dzięki mapowaniu pierwszej sekwencji genomu neandertalczyka. Zostało to oparte na 3 okazach z jaskini Vindija w Chorwacji, które zawierały prawie 4% archaicznego DNA (pozwalającego na niemal całkowite zsekwencjonowanie genomu). Jednak było około 1 błędu na każde 200 liter ( par zasad ) w oparciu o niewiarygodnie wysoki wskaźnik mutacji, prawdopodobnie z powodu zachowania próbki. W 2012 roku brytyjsko-amerykański genetyk Graham Coop postawili hipotezę, że zamiast tego znaleźli dowody na krzyżowanie się innego archaicznego gatunku ludzkiego ze współczesnymi ludźmi, co zostało obalone w 2013 r. przez sekwencjonowanie wysokiej jakości genomu neandertalczyka zachowanego w kości palca stopy z Jaskini Denisowej na Syberii.
Klasyfikacja
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||
2019 filogeneza oparta na porównaniu starożytnych proteomów i genomów z gatunkami współczesnymi. |
Neandertalczycy to hominidy z rodzaju Homo , ludzie, i ogólnie klasyfikowane jako odrębny gatunek , H. neanderthalensis , chociaż czasami jako podgatunek współczesnego człowieka, jak H. sapiens neanderthalensis . Wymagałoby to zaklasyfikowania współczesnych ludzi jako H. sapiens sapiens .
Duża część kontrowersji wynika z niejasności terminu „gatunek”, ponieważ jest on powszechnie używany do rozróżnienia dwóch izolowanych genetycznie populacji, ale wiadomo, że doszło do domieszki między współczesnymi ludźmi a neandertalczykami. Jednak brak patrylinearnego chromosomu Y pochodzącego od neandertalczyka i matrylinearnego mitochondrialnego DNA (mtDNA) u współczesnych ludzi, wraz z niedostateczną reprezentacją neandertalskiego chromosomu X DNA, może sugerować zmniejszoną płodność lub częstą bezpłodność niektórych krzyżówek hybrydowych, co stanowi częściową biologiczną barierę reprodukcyjną między grupami, a tym samym rozróżnienie gatunkowe. W 2014 roku genetyk Svante Pääbo podsumował kontrowersje, opisując takie „ wojny taksonomiczne ” jako nierozwiązywalne, „ponieważ nie ma definicji gatunku doskonale opisującej przypadek”.
Uważa się, że neandertalczycy byli bliżej spokrewnieni z Denisowianami niż ze współczesnymi ludźmi. Podobnie neandertalczycy i denisowianie mają wspólnego ostatniego wspólnego przodka (LCA) nowszego niż współcześni ludzie, opartego na jądrowym DNA (nDNA). Jednak neandertalczycy i współcześni ludzie dzielą nowszy mitochondrialny LCA (możliwy do zaobserwowania poprzez badanie mtDNA). Prawdopodobnie wynikało to z krzyżowania się, które nastąpiło po rozłamie neandertalczyków i denisowian, który wprowadził kolejną linię mtDNA. Obejmowało to albo introgresję pochodzącą od nieznanego archaicznego człowieka do denisowian, albo introgresję z wcześniej niezidentyfikowanej współczesnej fali ludzi z Afryki do neandertalczyków.
Ewolucja
W dużej mierze uważa się, że H. heidelbergensis był ostatnim wspólnym przodkiem neandertalczyków, denisowian i współczesnych ludzi, zanim populacje zostały odizolowane odpowiednio w Europie, Azji i Afryce. Taksonomiczne rozróżnienie między H. heidelbergensis a neandertalczykami opiera się głównie na luce skamieniałości w Europie między 300 a 243 tysiącami lat temu podczas etapu izotopu morskiego 8. „Neandertalczycy”, zgodnie z konwencją, to skamieniałości, które pochodzą z okresu po tej luce. Jednak 430 000-letnie kości w Sima de los Huesos może reprezentować wczesnych neandertalczyków lub blisko spokrewnioną grupę, a licząca 400 000 lat Aroeira 3 może reprezentować fazę przejściową. Przodkowie i pochodne morfy mogły żyć jednocześnie. Możliwe jest również, że w środkowym plejstocenie istniał przepływ genów między Europą Zachodnią a Afryką, przesłaniając cechy neandertalczyka w takich okazach, a mianowicie z Ceprano we Włoszech i wąwozu Sićevo , Serbia. Zapis kopalny jest znacznie pełniejszy od 130 000 lat temu, a okazy z tego okresu stanowią większość znanych szkieletów neandertalczyków. Szczątki zębów z włoskich stanowisk Visogliano i Fontana Ranuccio wskazują, że cechy uzębienia neandertalczyków ewoluowały około 450–430 tysięcy lat temu w środkowym plejstocenie .
Istnieją dwie główne hipotezy dotyczące ewolucji neandertalczyków po podziale neandertalczyków i ludzi: dwufazowa i akrecyjna. Dwufazowy argumentuje, że jedno duże wydarzenie środowiskowe - takie jak zlodowacenie Saale - spowodowało szybki wzrost wielkości i wytrzymałości europejskiego H. heidelbergensis , a także wydłużenie głowy (faza 1), co następnie doprowadziło do innych zmiany w anatomii czaszki (faza 2). Jednak anatomia neandertalczyka mogła nie być całkowicie napędzana przystosowaniem się do zimnej pogody. Akrecja utrzymuje, że neandertalczycy powoli ewoluowali w czasie od przodka H. heidelbergensis , podzielone na cztery stadia: wczesnopreneandertalczycy ( MIS 12 , zlodowacenie Elster ), preneandertalczycy sensu lato (MIS 11 – 9 , interglacjał holsztyński ), wczesni neandertalczycy (MIS 7–5 , zlodowacenie Saale – eemskie ) i klasyczne Neandertalczycy sensu stricto (MIS 4–3, zlodowacenie Würm ).
Zasugerowano liczne daty rozłamu neandertalczyków i ludzi. Data sprzed około 250 000 lat wskazuje, że „ H. helmei ” był ostatnim wspólnym przodkiem (LCA), a podział jest związany z techniką Levallois wytwarzania narzędzi kamiennych. Data około 400 000 lat temu wykorzystuje H. heidelbergensis jako LCA. Szacunki sprzed 600 000 lat zakładają, że „ H. rhodesiensis ” był LCA, który podzielił się na linię współczesnego człowieka i linię neandertalczyka/ H. heidelbergensis . 800 000 lat temu miał H. poprzednika jak LCA, ale różne odmiany tego modelu cofnęłyby datę do 1 miliona lat temu. Jednak analiza proteomów szkliwa poprzednika H. z 2020 r. Sugeruje, że poprzednik H. jest spokrewniony, ale nie jest bezpośrednim przodkiem. Badania DNA przyniosły różne wyniki dla czasu dywergencji neandertalczyka / człowieka, na przykład 538–315, 553–321, 565–503, 654–475, 690–550, 765–550, 741–317 i 800–520 tysięcy lat temu; oraz analiza dentystyczna zakończona przed 800 000 lat temu.
Neandertalczycy i denisowianie są ze sobą bliżej spokrewnieni niż ze współczesnymi ludźmi, co oznacza, że rozłam między neandertalczykami a denisowianami nastąpił po ich rozstaniu ze współczesnymi ludźmi. Zakładając tempo mutacji 1 × 10-9 lub 0,5 × 10-9 na parę zasad (pz) rocznie, podział neandertalczyk / denisowian miał miejsce odpowiednio około 236–190 lub 473–381 tysięcy lat temu. Używając 1,1 × 10-8 na pokolenie z nową generacją co 29 lat, czas to 744 000 lat temu. Używając 5 × 10-10 nukleotydów miejsc rocznie, to 616 000 lat temu. Korzystając z tych ostatnich dat, rozłam prawdopodobnie nastąpił już, zanim hominidy rozprzestrzeniły się po Europie, a unikalne cechy neandertalczyka zaczęły ewoluować 600–500 tysięcy lat temu. Przed podziałem neandertalczycy/denisowianie (lub „neandersowianie”) migrujący z Afryki do Europy najwyraźniej krzyżowali się z niezidentyfikowanym „superarchaicznym” gatunkiem ludzkim, który już tam był; ci superarchaicy byli potomkami bardzo wczesnej migracji z Afryki około 1,9 milionów lat temu.
Demografia
Zakres
Pre- i wczesni neandertalczycy, żyjący przed interglacjałem eemskim (130 000 lat temu), są słabo poznani i pochodzą głównie z terenów Europy Zachodniej. Od 130 000 lat temu jakość zapisów kopalnych dramatycznie wzrasta wraz z klasycznymi neandertalczykami, których rejestruje się w Europie Zachodniej, Środkowej, Wschodniej i śródziemnomorskiej, a także w Azji Południowo-Zachodniej, Środkowej i Północnej aż po góry Ałtaj w południowej Syberii. Z drugiej strony wydaje się, że przed- i wczesni neandertalczycy stale zamieszkiwali tylko Francję, Hiszpanię i Włochy, chociaż wydaje się, że niektórzy wyprowadzili się z tego „rdzeniowego obszaru”, aby utworzyć tymczasowe osady na wschodzie (chociaż bez opuszczania Europy). Niemniej jednak południowo-zachodnia Francja ma największą gęstość miejsc dla pre-, wczesnych i klasycznych neandertalczyków.
Najbardziej wysunięte na południe znalezisko odnotowano w jaskini Shuqba w Lewancie; doniesienia o neandertalczykach z północnoafrykańskich Jebel Irhoud i Haua Fteah zostały ponownie zidentyfikowane jako H. sapiens . Ich najbardziej wysunięta na wschód obecność została odnotowana w Jaskini Denisowej na Syberii 85°E ; południowo-wschodni chiński Człowiek Maba , czaszka, ma kilka wspólnych cech fizycznych z neandertalczykami, chociaż mogą one być wynikiem zbieżnej ewolucji zamiast neandertalczyków rozszerzających swój zasięg do Oceanu Spokojnego. Ogólnie przyjmuje się, że najbardziej wysunięta na północ granica znajdowała się na 55°N , z jednoznacznymi znanymi miejscami między 50 a 53°N , chociaż jest to trudne do oszacowania, ponieważ postępy lodowców niszczą większość ludzkich szczątków, a paleoantropolog Trine Kellberg Nielsen argumentował, że brak dowodów na okupację południowej Skandynawii jest (przynajmniej podczas interglacjału eemskiego) spowodowany wcześniejszym wyjaśnieniem i brakiem badań w obszarze. Artefakty ze środkowego paleolitu znaleziono do 60 ° N na równinach rosyjskich, ale bardziej prawdopodobne jest, że przypisuje się je współczesnemu człowiekowi. Badanie z 2017 roku wykazało obecność Homo na liczącym 130 000 lat kalifornijskim stanowisku Cerutti Mastodon w Ameryce Północnej, ale w dużej mierze uważa się to za nieprawdopodobne.
Nie wiadomo, w jaki sposób szybko zmieniający się klimat ostatniego zlodowacenia ( wydarzenia Dansgaard – Oeschger ) wpłynął na neandertalczyków, ponieważ okresy ocieplenia dawały korzystniejsze temperatury, ale sprzyjały wzrostowi lasów i odstraszały megafaunę, podczas gdy okresy mroźne dawałyby odwrotny skutek. Jednak neandertalczycy mogli preferować zalesiony krajobraz. Populacje mogły osiągnąć szczyt w zimnych, ale nie ekstremalnych odstępach czasu, takich jak etapy izotopów morskich 8 i 6 (odpowiednio 300 i 191 tysięcy lat temu podczas zlodowacenia Saale). Możliwe, że ich zasięg rozszerzał się i kurczył, gdy lód cofał się i odpowiednio rósł, aby uniknąć wiecznej zmarzliny , przebywające w niektórych strefach schronienia podczas maksimów lodowcowych. W 2021 roku izraelski antropolog Israel Hershkovitz i współpracownicy zasugerowali, że szczątki izraelskiego Nesher Ramla sprzed 140 do 120 tysięcy lat , które zawierają mieszankę cech neandertalczyka i starszych H. erectus , reprezentują jedną z takich populacji źródłowych, które ponownie skolonizowały Europę po okresie zlodowacenia.
Populacja
Podobnie jak współcześni ludzie, neandertalczycy prawdopodobnie wywodzili się z bardzo małej populacji, której rzeczywista populacja — liczba osobników mogących urodzić lub spłodzić dzieci — wynosiła w przybliżeniu od 3000 do 12 000. Jednak neandertalczycy utrzymali tę bardzo niską populację, rozmnażając słabo szkodliwe geny z powodu zmniejszonej skuteczności doboru naturalnego . Różne badania z wykorzystaniem mtDNA analizy dają różne efektywne populacje, takie jak około 1000 do 5000; 5000 do 9000 pozostaje na stałym poziomie; lub od 3 000 do 25 000 stale rosnących aż do 52 000 lat temu, po czym spadło aż do wyginięcia. Dowody archeologiczne sugerują, że w okresie przejścia od neandertalczyka do współczesnego człowieka nastąpił dziesięciokrotny wzrost współczesnej populacji ludzkiej w Europie Zachodniej, a neandertalczycy mogli znajdować się w niekorzystnej sytuacji demograficznej ze względu na niższy współczynnik dzietności, wyższą śmiertelność niemowląt, lub połączenie tych dwóch. Szacunki podające całkowitą populację w wyższych dziesiątkach tysięcy są kwestionowane. Konsekwentnie niską populację można wyjaśnić w kontekście „ Pułapka Boserupska ”: nośność populacji jest ograniczona ilością pożywienia, jaką może uzyskać, co z kolei jest ograniczone przez jej technologię. Innowacyjność wzrasta wraz z populacją, ale jeśli populacja jest zbyt niska, innowacja nie nastąpi bardzo szybko, a populacja pozostanie niski. Jest to zgodne z widoczną 150 000-letnią stagnacją technologii litowej neandertalczyków.
W próbie 206 neandertalczyków, w oparciu o liczebność młodych i dojrzałych dorosłych w porównaniu z innymi grupami demograficznymi, około 80% z nich w wieku powyżej 20 lat zmarło przed osiągnięciem 40. roku życia. Ten wysoki wskaźnik śmiertelności był prawdopodobnie spowodowany ich dużym stresem środowisko. Jednak oszacowano również, że piramidy wieku dla neandertalczyków i współczesnych współczesnych ludzi były takie same. Oszacowano, że śmiertelność niemowląt była bardzo wysoka w przypadku neandertalczyków, około 43% w północnej Eurazji.
Anatomia
Zbudować
Neandertalczycy mieli mocniejszą i bardziej krępą budowę niż typowi współcześni ludzie, szerszą klatkę piersiową w kształcie beczki; szersze miednice; oraz proporcjonalnie krótsze przedramiona i przednie kończyny.
Na podstawie 45 długich kości neandertalczyków pochodzących od 14 mężczyzn i 7 kobiet średni wzrost wynosił od 164 do 168 cm (5 stóp 5 cali do 5 stóp 6 cali) dla mężczyzn i od 152 do 156 cm (5 stóp 0 cali do 5 stóp 1 cal) Dla kobiet. Dla porównania, średni wzrost 20 mężczyzn i 10 kobiet z górnego paleolitu wynosi odpowiednio 176,2 cm (5 stóp 9,4 cala) i 162,9 cm (5 stóp 4,1 cala), chociaż zmniejsza się o 10 cm (4 cale) bliżej końca okres oparty na 21 mężczyznach i 15 kobietach; a średnia w roku 1900 wynosiła odpowiednio 163 cm (5 stóp 4 cale) i 152,7 cm (5 stóp 0 cali). Zapis kopalny pokazuje, że dorośli neandertalczycy wahali się od około 147,5 do 177 cm (4 stopy 10 cali do 5 stóp 10 cali) wzrostu, chociaż niektórzy mogli być znacznie wyżsi (73,8 do 184,8 cm na podstawie długości stopy i od 65,8 do 189,3 cm w oparciu o szerokość stopy). W przypadku wagi neandertalczyka próbki 26 okazów wykazały średnio 77,6 kg (171 funtów) dla mężczyzn i 66,4 kg (146 funtów) dla kobiet. Używając 76 kg (168 funtów), wskaźnik masy ciała dla neandertalczyków obliczono na 26,9–28,2, co u współczesnych ludzi koreluje z nadwagą . Wskazuje to na bardzo solidną konstrukcję. LEPR neandertalczyka związany z magazynowaniem tłuszczu i wytwarzaniem ciepła w organizmie jest podobny do genu mamuta włochatego , więc prawdopodobnie był przystosowaniem do zimnego klimatu.
Kręgi szyjne neandertalczyków są dłuższe i grubsze niż u (większości) współczesnych ludzi, co prowadzi do stabilności [ potrzebne wyjaśnienie ] prawdopodobnie z powodu innego kształtu i rozmiaru głowy. Chociaż klatka piersiowa neandertalczyka (tam, gdzie znajduje się klatka piersiowa ) była podobna pod względem wielkości do współczesnych ludzi, dłuższe i prostsze żebra odpowiadałyby poszerzeniu środkowo-dolnej części klatki piersiowej i silniejszemu oddychaniu w dolnej części klatki piersiowej, co wskazuje na większą przeponę i prawdopodobnie większa pojemność płuc . Pojemność płuc Kebara 2 wynosiła 9,04 l (2,39 galona amerykańskiego), w porównaniu ze średnią pojemnością ludzką wynoszącą 6 l (1,6 galona amerykańskiego) dla mężczyzn i 4,7 l (1,2 galona amerykańskiego) dla kobiet. Klatka piersiowa neandertalczyka była również bardziej wyraźna (rozszerzony przód-tył lub przód-tył). Kość krzyżowa (gdzie miednica łączy się z kręgosłupem ) była bardziej nachylona w pionie i położona niżej w stosunku do miednicy, przez co kręgosłup był mniej skrzywiony (wykazywał mniejszą lordozę ) i nieco zwinąć się w sobie (być wklęsłym). We współczesnych populacjach stan ten dotyka tylko część populacji i jest znany jako lumbarized sacrum. Takie modyfikacje kręgosłupa poprawiłyby zgięcie na boki (przyśrodkowo-boczne) , lepiej wspierając szerszą dolną część klatki piersiowej. Niektórzy twierdzą, że ta cecha byłaby normalna dla wszystkich Homo , nawet przystosowanych do warunków tropikalnych Homo ergaster lub erectus , przy czym stan węższej klatki piersiowej u większości współczesnych ludzi jest cechą wyjątkową.
Proporcje ciała są zwykle określane jako „hiperarktyczne” jako przystosowanie do zimna, ponieważ są podobne do tych w populacjach ludzkich, które rozwinęły się w zimnym klimacie - budowa neandertalczyka jest najbardziej podobna do budowy Eskimosów i syberyjskich Juków wśród współczesnych ludzi - a krótsze kończyny powodują większe zatrzymywanie ciepła ciała. Niemniej jednak neandertalczycy z bardziej umiarkowanych klimatów - takich jak Iberia - nadal zachowują „hiperarktyczną” budowę ciała. W 2019 roku angielski antropolog John Stewart i jego współpracownicy zasugerowali, że zamiast tego neandertalczycy byli przystosowani do sprintu, ze względu na dowody na to, że neandertalczycy preferowali cieplejsze obszary zalesione od zimniejszego stepu mamuta , a analiza DNA wskazuje na wyższy odsetek szybkokurczliwych włókien mięśniowych u neandertalczyków niż u współczesnych ludzi. Wyjaśnił, że ich proporcje ciała i większa masa mięśniowa są adaptacją do sprintu, w przeciwieństwie do nastawionej na wytrzymałość budowy ciała współczesnego człowieka , ponieważ polowanie na uporczywość może być skuteczne tylko w gorącym klimacie, gdzie myśliwy może biegać z ofiarą aż do wyczerpania cieplnego ( hipertermia ). Mieli dłuższe kości pięt , zmniejszając ich zdolność do biegania wytrzymałościowego, a ich krótsze kończyny miałyby mniejszy moment obrotowy w kończynach, co pozwoliłoby na większą siłę obrotową netto w nadgarstkach i kostkach, powodując szybsze przyspieszenie. W 1981 roku amerykański paleoantropolog Erik Trinkaus odnotował to alternatywne wyjaśnienie, ale uznał je za mniej prawdopodobne.
Twarz
Neandertalczycy mieli mniej rozwinięte podbródki, opadające czoła i dłuższe, szersze, bardziej wystające nosy. Czaszka neandertalczyka jest zwykle bardziej wydłużona, ale także szersza i mniej kulista niż czaszka większości współczesnych ludzi i ma znacznie więcej koka potylicznego lub „koka”, występu z tyłu czaszki, chociaż znajduje się w zakres zmienności dla ludzi, którzy go mają. Jest to spowodowane podstawy czaszki i kości skroniowych wyżej i bardziej w kierunku przodu czaszki oraz bardziej płaską pokrywą czaszki .
Twarz neandertalczyka charakteryzuje się prognatyzmem środkowej części twarzy, w którym łuki jarzmowe są ustawione z tyłu w stosunku do współczesnych ludzi, podczas gdy ich kości szczęki i kości nosowe są ustawione bardziej do przodu, dla porównania. Gałki oczne neandertalczyków są większe niż u współczesnych ludzi. Jedno z badań sugerowało, że było to spowodowane zwiększonymi zdolnościami wzrokowymi neandertalczyków kosztem rozwoju kory nowej i społecznego. Jednak to badanie zostało odrzucone przez innych badaczy, którzy doszli do wniosku, że rozmiar gałki ocznej nie dostarcza żadnych dowodów na zdolności poznawcze neandertalczyków lub współczesnych ludzi.
Wystający nos i zatoki przynosowe neandertalczyka zostały ogólnie wyjaśnione jako posiadające ogrzane powietrze, które dostało się do płuc i zatrzymało wilgoć (hipoteza „chłodnicy nosa”); gdyby ich nosy były szersze, różniłoby się to od ogólnie zwężonego kształtu u stworzeń przystosowanych do zimna i że zamiast tego byłoby to spowodowane dryfem genetycznym . Ponadto szeroko zrekonstruowane zatoki nie są rażąco duże i są porównywalne pod względem wielkości z zatokami współczesnych ludzi. Jeśli jednak rozmiar zatoki nie jest ważnym czynnikiem przy oddychaniu zimnym powietrzem, wówczas rzeczywista funkcja byłaby niejasna, więc mogą nie być dobrym wskaźnikiem presji ewolucyjnej na wyewoluowanie takiego nosa. Co więcej, komputerowa rekonstrukcja nosa neandertalczyka i przewidywane wzory tkanek miękkich wykazują pewne podobieństwa do współczesnych ludów Arktyki, co może oznaczać, że nosy obu populacji zbieżnie ewoluowały do oddychania zimnym, suchym powietrzem.
Neandertalczycy mieli dość dużą szczękę, która była kiedyś cytowana jako odpowiedź na dużą siłę ugryzienia o czym świadczy silne zużycie przednich zębów neandertalczyka (hipoteza „obciążenia zębów przednich”), ale podobne trendy ścierania obserwuje się u współczesnych ludzi. Mógł również ewoluować, aby pasował do większych zębów w szczęce, które byłyby bardziej odporne na zużycie i ścieranie, a zwiększone zużycie zębów przednich w porównaniu z zębami tylnymi prawdopodobnie wynika z powtarzalnego użytkowania. Wzory zużycia zębów neandertalczyków są najbardziej podobne do współczesnych Eskimosów. Siekacze są duże i mają kształt łopaty, a w porównaniu ze współczesnymi ludźmi występowała niezwykle wysoka częstotliwość taurodontyzmu , stanu, w którym zęby trzonowe są bardziej masywne ze względu na powiększoną miazgę (rdzeń zęba). Kiedyś uważano, że taurodontyzm był cechą wyróżniającą neandertalczyków, która dawała pewną przewagę mechaniczną lub wynikała z powtarzalnego używania, ale bardziej prawdopodobne jest, że był po prostu produktem dryfu genetycznego. Obecnie uważa się, że siła zgryzu neandertalczyków i współczesnych ludzi jest mniej więcej taka sama, około 285 N (64 funtów siły) i 255 N (57 funtów siły) odpowiednio u współczesnych mężczyzn i kobiet.
Mózg
Puszka mózgowa neandertalczyka ma średnio 1640 cm3 dla mężczyzn i 1460 cm3 dla kobiet, co jest znacznie większe niż średnie dla wszystkich grup istniejących ludzi; na przykład współcześni europejscy mężczyźni mają średnio 1362 cm 3 (83,1 cala sześciennego), a kobiety 1201 cm 3 (73,3 cala sześciennego). Dla 28 współczesnych okazów ludzkich od 190 do 25 tysięcy lat temu średnia wynosiła około 1478 cm 3 (90,2 cu in) bez względu na płeć, a rozmiar mózgu współczesnego człowieka zmniejszył się od górnego paleolitu. Obliczono, że największy mózg neandertalczyka, Amud 1 , miał 1736 cm 3 (105,9 cu in), jeden z największych, jakie kiedykolwiek zarejestrowano u hominidów. Zarówno niemowlęta neandertalskie, jak i ludzkie, mierzą około 400 cm 3 (24 cu in).
Patrząc od tyłu, mózgoczaszka neandertalczyka ma niższy, szerszy i bardziej okrągły wygląd niż u anatomicznie współczesnych ludzi. Ten charakterystyczny kształt jest określany jako „en bombe” (podobny do bomby) i jest unikalny dla neandertalczyków, przy czym wszystkie inne gatunki hominidów (w tym większość współczesnych ludzi) generalnie mają wąskie i stosunkowo pionowe sklepienia czaszki, patrząc od tyłu. Mózg neandertalczyka charakteryzowałby się stosunkowo mniejszymi płatami ciemieniowymi i większym móżdżkiem . Mózgi neandertalczyków mają również większe płaty potyliczne (odnoszące się do klasycznego występowania koka potylicznego w anatomii czaszek neandertalczyków, a także większa szerokość ich czaszek), co implikuje wewnętrzne różnice w proporcjonalności obszarów wewnętrznych mózgu w stosunku do Homo sapiens, zgodne z zewnętrznymi pomiarami uzyskanymi dla skamieniałych czaszek. Ich mózgi mają również większe bieguny płata skroniowego, szerszą korę oczodołowo-czołową i większe opuszki węchowe, co sugeruje potencjalne różnice w rozumieniu języka i skojarzeniach z emocjami ( funkcje czasowe ), podejmowaniem decyzji ( kora oczodołowo-czołowa ) i zmysłem węchu ( opuszki węchowe) ). Ich mózgi wykazują również różne tempo wzrostu i rozwoju mózgu. Takie różnice, choć niewielkie, byłyby widoczne dla doboru naturalnego i mogą leżeć u podstaw i wyjaśniać różnice w zapisie materialnym w takich kwestiach, jak zachowania społeczne, innowacje technologiczne i twórczość artystyczna.
Kolor włosów i skóry
Brak światła słonecznego najprawdopodobniej doprowadził do rozpowszechnienia się jaśniejszej skóry u neandertalczyków, chociaż ostatnio twierdzono, że jasna skóra u współczesnych Europejczyków nie była szczególnie płodna aż do epoki brązu . Genetycznie BNC2 był obecny u neandertalczyków, co jest związane z jasnym kolorem skóry; jednakże obecna była również druga odmiana BNC2, która we współczesnych populacjach jest związana z ciemniejszym kolorem skóry w brytyjskim Biobanku . Analiza DNA trzech neandertalskich kobiet z południowo-wschodniej Europy wskazuje, że miały brązowe oczy, ciemny kolor skóry i brązowe włosy; z jednym o rudych włosach.
U współczesnych ludzi kolor skóry i włosów jest regulowany przez hormon stymulujący melanocyty — który zwiększa proporcję eumelaniny (barwnik czarny) do feomelaniny (pigment czerwony) — który jest kodowany przez gen MC1R. Istnieje pięć znanych wariantów genu u współczesnych ludzi, które powodują utratę funkcji i są związane z jasną skórą i kolorem włosów, oraz inny nieznany wariant u neandertalczyków (wariant R307G), który może być powiązany z bladą skórą i rudymi włosami. Wariant R307G zidentyfikowano u neandertalczyka z Monti Lessini , Włochy i prawdopodobnie Cueva del Sidrón w Hiszpanii. Jednak, podobnie jak u współczesnych ludzi, rudy prawdopodobnie nie był zbyt powszechnym kolorem włosów, ponieważ wariant ten nie występuje u wielu innych sekwencjonowanych neandertalczyków.
Metabolizm
Maksymalna naturalna długość życia i czas dorosłości, menopauzy i ciąży były najprawdopodobniej bardzo podobne do współczesnych ludzi. Jednak na podstawie tempa wzrostu zębów i szkliwa wysunięto hipotezę, że neandertalczycy dojrzewali szybciej niż współcześni ludzie, chociaż nie potwierdzają tego biomarkery wieku . Główne różnice w dojrzewaniu to kość atlasowa w szyi, a także środkowe kręgi piersiowe zrośnięte około 2 lata później u neandertalczyków niż u współczesnych ludzi, ale było to bardziej spowodowane różnicą w anatomii niż tempem wzrostu.
Ogólnie rzecz biorąc, modele dotyczące zapotrzebowania kalorycznego neandertalczyków wskazują na znacznie wyższe spożycie niż u współczesnych ludzi, ponieważ zazwyczaj zakładają, że neandertalczycy mieli wyższe podstawowe wskaźniki przemiany materii (BMR) ze względu na większą masę mięśniową, szybsze tempo wzrostu i większą produkcję ciepła ciała w przypadku zimna; i wyższy dzienny poziom aktywności fizycznej (PAL) ze względu na większe dzienne odległości pokonywane podczas żerowania. Jednak używając wysokiego BMR i PAL, amerykański archeolog Bryan Hockett oszacował, że ciężarna neandertalczyk spożywałaby 5500 kalorii dziennie, co wymagałoby dużego polegania na mięsie grubej zwierzyny; taka dieta spowodowałaby liczne niedobory lub zatrucia składnikami odżywczymi, więc doszedł do wniosku, że są to słabo uzasadnione założenia.
Neandertalczycy mogli być bardziej aktywni w warunkach słabego oświetlenia niż w pełnym świetle dziennym, ponieważ żyli w regionach o skróconej porze dnia, polowali na grubą zwierzynę (takie drapieżniki zazwyczaj polują w nocy, aby ulepszyć taktykę zasadzki) oraz mieli duże oczy i ośrodki neuronowe przetwarzające wzrok. Genetycznie ślepota barw (która może poprawiać widzenie mezopowe ) jest zazwyczaj skorelowana z populacjami na północnych szerokościach geograficznych, a neandertalczycy z jaskini Vindija w Chorwacji mieli pewne podstawienia w genów, które mogły mieć wpływ na widzenie kolorów. Jednak funkcjonalne implikacje tych podstawień są niejednoznaczne. Allele pochodzące od neandertalczyków w pobliżu ASB1 i EXOC6 są związane z byciem osobą wieczorną , narkolepsją i drzemkami w ciągu dnia.
Patologia
Neandertalczycy doznali wysokiego wskaźnika urazów, przy czym szacuje się, że 79–94% okazów wykazywało oznaki wyleczenia poważnych urazów, z czego 37–52% zostało ciężko rannych, a 13–19% rannych przed osiągnięciem dorosłości. Skrajnym przykładem jest Shanidar 1 , który wykazuje oznaki amputacji prawej ręki prawdopodobnie z powodu braku zrostu po złamaniu kości w okresie dojrzewania, zapalenie kości i szpiku (zakażenie kości) lewego obojczyka , nieprawidłowy chód , problemy ze wzrokiem w lewym oku i możliwa utrata słuchu (być może ucho pływaka ). W 1995 roku Trinkaus oszacował, że około 80% uległo urazom i zmarło przed osiągnięciem 40 roku życia, i w ten sposób wysunął teorię, że neandertalczycy stosowali ryzykowną strategię łowiecką (hipoteza „jeźdźca rodeo”). Jednak wskaźniki urazów czaszki nie różnią się znacząco między neandertalczykami a współczesnymi ludźmi ze środkowego paleolitu (chociaż wydaje się, że neandertalczycy mieli większe ryzyko śmiertelności), istnieje niewiele okazów zarówno współczesnych ludzi z górnego paleolitu, jak i neandertalczyków, którzy zmarli po 40 roku życia, i istnieją ogólnie podobne wzorce urazów między nimi. W 2012 roku Trinkaus doszedł do wniosku, że zamiast tego neandertalczycy ranili się w taki sam sposób, jak współcześni ludzie, na przykład przez przemoc międzyludzką. Badanie z 2016 roku, w którym przeanalizowano 124 okazy neandertalczyków, wykazało, że wysokie wskaźniki urazów były zamiast tego spowodowane przez ataków zwierząt i okazało się, że około 36% próby padło ofiarą ataków niedźwiedzi , 21% ataków dużych kotów i 17% ataków wilków (łącznie 92 pozytywne przypadki, 74%). Nie było przypadków ataków hien, chociaż hieny nadal prawdopodobnie atakowały neandertalczyków, przynajmniej oportunistycznie. Tak intensywne drapieżnictwo prawdopodobnie wynikało ze wspólnych konfrontacji z powodu rywalizacji o pożywienie i przestrzeń w jaskiniach oraz z polowania na te drapieżniki przez neandertalczyków.
Niska populacja spowodowała małą różnorodność genetyczną i prawdopodobnie chów wsobny, co zmniejszyło zdolność populacji do odfiltrowania szkodliwych mutacji ( depresja wsobna ). Jednak nie wiadomo, w jaki sposób wpłynęło to na obciążenie genetyczne pojedynczego neandertalczyka, a tym samym, czy spowodowało to wyższy wskaźnik wad wrodzonych niż u współczesnych ludzi. Wiadomo jednak, że 13 mieszkańców jaskini Sidrón łącznie wykazywało 17 różnych wad wrodzonych, prawdopodobnie spowodowanych chowem wsobnym lub zaburzeniami recesywnymi . Prawdopodobnie ze względu na zaawansowany wiek (60 lub 70 lat), La Chapelle-aux-Saints 1 miał objawy choroby Baastrupa , atakującej kręgosłup i chorobę zwyrodnieniową stawów. U Shanidara 1, który prawdopodobnie zmarł w wieku około 30 lub 40 lat, zdiagnozowano najstarszy przypadek rozlanej idiopatycznej hiperostozy szkieletowej (DISH), choroby zwyrodnieniowej, która może ograniczać ruch, co, jeśli jest prawidłowe, wskazywałoby na umiarkowanie wysoki wskaźnik zachorowań u osób starszych Neandertalczycy.
Neandertalczycy byli narażeni na kilka chorób zakaźnych i pasożytów. Współcześni ludzie prawdopodobnie przenosili na nich choroby; jednym z możliwych kandydatów jest bakteria żołądkowa Helicobacter pylori . Współczesny wirusa brodawczaka ludzkiego może pochodzić od introgresji neandertalskiej. Neandertalczyk z Cueva del Sidrón w Hiszpanii wykazuje dowody na infekcję przewodu pokarmowego Enterocytozoon bieneusi . Kości nóg francuskiego La Ferrassie 1 mają zmiany odpowiadające zapaleniu okostnej — zapaleniu tkanki otaczającej kość — prawdopodobnie w wyniku przerostowa osteoartropatia , która jest spowodowana głównie infekcją klatki piersiowej lub rakiem płuc . Neandertalczycy mieli niższy próchnicy niż współcześni ludzie, pomimo tego, że niektóre populacje spożywały w dużych ilościach pokarmy typowo powodujące próchnicę, co może wskazywać na brak bakterii jamy ustnej powodujących próchnicę, a mianowicie Streptococcus mutans .
Dwoje 250 000-letnich dzieci neandertalczyków z Payré we Francji przedstawia najwcześniejsze znane przypadki narażenia na ołów jakiegokolwiek hominina. Byli narażeni przy dwóch różnych okazjach, jedząc lub pijąc skażoną żywność lub wodę, albo wdychając ołowiany dym z ognia. W promieniu 25 km (16 mil) od miejsca znajdują się dwie kopalnie ołowiu.
Kultura
Struktura społeczna
Dynamika grupowa
Neandertalczycy prawdopodobnie żyli w mniej rozproszonych grupach niż współcześni ludzie, ale uważa się, że liczebność grupy wynosiła średnio od 10 do 30 osobników, podobnie jak współcześni łowcy-zbieracze. Wiarygodne dowody na skład grupy neandertalczyków pochodzą z Cueva del Sidrón w Hiszpanii oraz ślady stóp w Le Rozel we Francji: pierwsza przedstawia 7 dorosłych, 3 nastolatków, 2 nieletnich i niemowlę; mając na uwadze, że ta ostatnia, oparta na wielkości śladu, pokazuje grupę od 10 do 13 członków, w której nieletni i młodzież stanowili 90%.
Zęby neandertalskiego dziecka przeanalizowane w 2018 roku wykazały, że zostało ono odstawione od piersi po 2,5 roku, podobnie jak współcześni łowcy-zbieracze, i urodziło się wiosną, co jest zgodne ze współczesnymi ludźmi i innymi ssakami, których cykle narodzin pokrywają się z cyklami środowiskowymi. Wskazany przy różnych dolegliwościach wynikających z dużego stresu w młodym wieku, takich jak zahamowanie wzrostu , brytyjski archeolog Paul Pettitt postawiono hipotezę, że dzieci obojga płci były kierowane do pracy bezpośrednio po odstawieniu od piersi; a Trinkaus powiedział, że po osiągnięciu wieku dojrzewania można było oczekiwać, że jednostka przyłączy się do polowania na dużą i niebezpieczną zwierzynę. Jednak uraz kości jest porównywalny do współczesnych Eskimosów, co może sugerować podobne dzieciństwo między neandertalczykami a współczesnymi ludźmi. Co więcej, takie zahamowanie wzrostu mogło również wynikać z surowych zim i napadów niskich zasobów żywności.
Miejsca, na których widać dowody na obecność nie więcej niż trzech osób, mogły reprezentować rodziny nuklearne lub tymczasowe kempingi dla grup do zadań specjalnych (takich jak grupa myśliwska). Zespoły prawdopodobnie przemieszczały się między niektórymi jaskiniami w zależności od pory roku, na co wskazują pozostałości sezonowych materiałów, takich jak niektóre pokarmy, i wracały do tych samych miejsc z pokolenia na pokolenie. Niektóre witryny mogły być używane przez ponad 100 lat. Niedźwiedzie jaskiniowe mogły znacznie konkurować z neandertalczykami o przestrzeń w jaskiniach, a populacja niedźwiedzi jaskiniowych spada od 50 000 lat temu (chociaż ich wyginięcie nastąpiło długo po wymarciu neandertalczyków). Chociaż powszechnie uważa się, że neandertalczycy mieszkali w jaskiniach, a „bazą macierzystą” jest jaskinia, osady na wolnym powietrzu w pobliżu współcześnie zamieszkałych systemów jaskiń w Lewancie mogą wskazywać na mobilność między jaskiniami a bazami na świeżym powietrzu na tym obszarze. Dowody na istnienie długotrwałych osad pod gołym niebem są znane z „ Ein Qashish” . w Izraelu i Mołdawii I na Ukrainie. Chociaż wydaje się, że neandertalczycy byli w stanie zamieszkiwać różne środowiska - w tym równiny i płaskowyże - ogólnie uważa się, że miejsca neandertalczyków na wolnym powietrzu były wykorzystywane jako tereny rzezi i rzezi, a nie przestrzenie mieszkalne.
W 2022 roku szczątki pierwszej znanej rodziny neandertalczyków (sześciu dorosłych i pięcioro dzieci) zostały wydobyte z Jaskini Czagirskiej w górach Ałtaju na południowej Syberii w Rosji. Rodzina, w skład której wchodzili ojciec, córka i kuzyni, najprawdopodobniej zginęła razem, prawdopodobnie z głodu.
Relacje międzygrupowe
Kanadyjski etnoarcheolog Brian Hayden obliczył, że samowystarczalna populacja, która unika chowu wsobnego, składa się z około 450–500 osobników, co wymagałoby interakcji tych zespołów z 8–53 innymi zespołami, ale bardziej prawdopodobne jest większe oszacowanie, biorąc pod uwagę niską gęstość zaludnienia. Analiza mtDNA neandertalczyków z Cueva del Sidrón w Hiszpanii wykazała, że trzej dorośli mężczyźni należeli do tej samej linii matczynej, podczas gdy trzy dorosłe kobiety należały do różnych. Sugeruje to patrylokalną rezydencję (że kobieta wyprowadziła się ze swojej grupy, aby zamieszkać z mężem). Jednak DNA neandertalczyka z Jaskini Denisowej w Rosji pokazuje, że miała ona współczynnik inbredu 1/8 ( rodzeństwem jej rodzice byli przyrodnim ze wspólną matką, podwójnymi kuzynami pierwszego stopnia , wujem i siostrzenicą lub ciotką i siostrzeńcem, lub dziadek i wnuczka lub babcia i wnuk) oraz mieszkańcy Cueva del Sidrón wykazują szereg wad, które mogły być spowodowane chowem wsobnym lub zaburzeniami recesywnymi.
Biorąc pod uwagę, że większość artefaktów neandertalskich pochodziła z odległości nie większej niż 5 km (3,1 mil) od głównej osady, Hayden uznał za mało prawdopodobne, aby te pasma wchodziły w interakcje bardzo często, a mapowanie mózgu neandertalczyka oraz ich małej wielkości grupy i gęstości zaludnienia może wskazywać, że mieli oni zmniejszona zdolność do interakcji i handlu między grupami. Jednak kilka artefaktów neandertalskich w osadzie mogło pochodzić z odległości 20, 30, 100 i 300 km (12,5, 18,5, 60 i 185 mil). Opierając się na tym, Hayden spekulował również, że powstały makropasma, które funkcjonowały podobnie jak społeczności łowców-zbieraczy o niskim zagęszczeniu na Pustyni Zachodniej Australii. Makro-pasma łącznie obejmują 13 000 km 2 (5 000 2), przy czym każdy zespół zajmuje 1200–2 800 km 2 (460–1 080 2), utrzymując silne sojusze w celu łączenia sieci lub radzenia sobie z gorszymi czasami i wrogami. Podobnie brytyjska antropolog Eiluned Pearce i cypryjska archeolog Theodora Moutsiou spekulowali, że neandertalczycy byli prawdopodobnie zdolni do tworzenia rozległych geograficznie plemion etnolingwistycznych obejmujących ponad 800 osób, w oparciu o transport obsydianu do 300 km (190 mil) od źródła w porównaniu z trendami obserwowanymi w odległości przenoszenia obsydianu i wielkości plemienia u współczesnych łowców-zbieraczy. Jednak zgodnie z ich modelem neandertalczycy nie byliby tak skuteczni w utrzymywaniu sieci długodystansowych jak współcześni ludzie, prawdopodobnie ze względu na znacznie mniejszą populację. Hayden zauważył pozorny cmentarz sześciu lub siedmiu osób w La Ferrassie we Francji, który u współczesnych ludzi jest zwykle używany jako dowód na istnienie grupy korporacyjnej które utrzymywały odrębną tożsamość społeczną i kontrolowały niektóre zasoby, handel, produkcję i tak dalej. La Ferrassie znajduje się również na jednym z najbogatszych szlaków migracji zwierząt plejstoceńskiej Europy.
Analiza genetyczna wskazuje, że istniały co najmniej 3 odrębne grupy geograficzne - Europa Zachodnia, wybrzeże Morza Śródziemnego i wschód od Kaukazu - z pewną migracją między tymi regionami. Post-eemskie zachodnioeuropejskie lity Mousterian można również ogólnie podzielić na 3 odrębne makroregiony: Mousterian o tradycji aszelskiej na południowym zachodzie, Micoquien na północnym wschodzie i Mousterian z narzędziami dwustronnymi (MBT) pomiędzy dwoma poprzednimi. MBT może faktycznie reprezentować interakcje i fuzję dwóch różnych kultur. Południowi neandertalczycy wykazują regionalne różnice anatomiczne w porównaniu z północnymi odpowiednikami: mniej wystająca szczęka, krótsza przerwa za zębami trzonowymi i pionowo wyższa kość szczęki. Wszystko to sugeruje, że społeczności neandertalczyków regularnie wchodziły w interakcje z sąsiednimi społecznościami w regionie, ale rzadziej poza nim.
Niemniej jednak przez długi czas istnieją dowody na migrację międzykontynentalną na dużą skalę. Wczesne okazy z jaskini Mezmaiskaya na Kaukazie i jaskini Denisova w syberyjskim Ałtaju różnią się genetycznie od tych znalezionych w Europie Zachodniej, podczas gdy późniejsze okazy z tych jaskiń mają profile genetyczne bardziej podobne do zachodnioeuropejskich okazów neandertalczyków niż do wcześniejszych okazów z tych samych lokalizacje, co sugeruje migrację na duże odległości i wymianę populacji w czasie. Podobnie artefakty i DNA z Czagirskiej i Okladnikowa Jaskinie, również w górach Ałtaju, przypominają te ze wschodnioeuropejskich stanowisk neandertalczyków oddalonych o około 3000–4000 km (1900–2500 mil) bardziej niż artefakty i DNA starszych neandertalczyków z Jaskini Denisowej, co sugeruje dwa odrębne wydarzenia migracyjne na Syberię. Wydaje się, że neandertalczycy doświadczyli znacznego spadku populacji podczas MIS 4 (71–57 tysięcy lat temu), a rozmieszczenie tradycji mikockiej może wskazywać, że Europa Środkowa i Kaukaz zostały ponownie zaludnione przez społeczności ze strefy schronienia we wschodniej Francji lub na Węgrzech (skraje tradycji mikockiej), którzy rozproszyli się wzdłuż rzek Prut i Dniestr .
Istnieją również dowody konfliktu między grupami: szkielet z La Roche à Pierrot we Francji, wykazujący zagojone pęknięcie czaszki, najwyraźniej spowodowane głęboką raną od ostrza, oraz inny szkielet z jaskini Shanidar w Iraku, w którym znaleziono żebro uszkodzenie charakterystyczne dla obrażeń od broni palnej.
Hierarchia społeczna
Czasami sugeruje się, że ponieważ byli łowcami rzucających wyzwanie grubej zwierzyny i żyli w małych grupach, nie było podziału pracy ze względu na płeć, jak widać we współczesnych społeczeństwach łowców-zbieraczy. Oznacza to, że wszyscy mężczyźni, kobiety i dzieci musieli być zaangażowani w polowanie, zamiast polowania mężczyzn z kobietami i dziećmi. Jednak w przypadku współczesnych łowców-zbieraczy im większa zależność od mięsa, tym wyższy podział pracy. Co więcej, wzorce zużycia zębów u neandertalskich mężczyzn i kobiet sugerują, że powszechnie używali zębów do przenoszenia przedmiotów, ale mężczyźni częściej ścierają górne zęby, a kobiety dolne, co sugeruje pewne różnice kulturowe w zadaniach.
Kontrowersyjnie proponuje się, aby niektórzy neandertalczycy nosili ozdobne ubrania lub biżuterię - na przykład skórę lamparta lub pióra drapieżnika - aby pokazać wyższy status w grupie. Hayden postulował, że niewielka liczba znalezionych grobów neandertalczyków była spowodowana tym, że tylko wysoko postawieni członkowie otrzymaliby wyszukany pochówek, jak ma to miejsce w przypadku niektórych współczesnych łowców-zbieraczy. Trinkaus zasugerował, że starsi neandertalczycy otrzymali specjalne obrzędy pogrzebowe na tak długi czas, biorąc pod uwagę wysokie wskaźniki śmiertelności. Alternatywnie, wielu innych neandertalczyków mogło zostać pochowanych, ale groby zostały zinfiltrowane i zniszczone przez niedźwiedzie. Biorąc pod uwagę, że znaleziono 20 grobów neandertalczyków w wieku poniżej 4 lat - ponad jedną trzecią wszystkich znanych grobów - zmarłe dzieci mogły otrzymać większą opiekę podczas pochówku niż inne grupy demograficzne.
Patrząc na szkielety neandertalczyków odzyskane z kilku naturalnych schronisk skalnych, Trinkaus powiedział, że chociaż neandertalczycy nosili kilka urazów związanych z urazami, żaden z nich nie miał znaczącego urazu nóg, który osłabiałby ruch. Zasugerował to poczucie własnej wartości w kulturze neandertalskiej wywodzi się z dostarczania żywności grupie; wyniszczający uraz usunie to poczucie własnej wartości i doprowadzi do niemal natychmiastowej śmierci, a osoby, które nie będą w stanie nadążyć za grupą podczas przemieszczania się z jaskini do jaskini, zostaną pozostawione w tyle. Istnieją jednak przykłady osób z wysoce wyniszczającymi obrażeniami, które były leczone przez kilka lat, a opieka nad najsłabszymi w społeczności sięga jeszcze czasów H. heidelbergensis . Zwłaszcza biorąc pod uwagę wysokie wskaźniki urazów, możliwe jest, że taka altruistyczna strategia zapewniła im przetrwanie jako gatunku tak długo.
Żywność
Polowanie i zbieractwo
Neandertalczycy byli kiedyś uważani za padlinożerców , ale obecnie uważa się, że byli drapieżnikami szczytowymi . W 1980 roku wysunięto hipotezę, że dwa stosy czaszek mamutów w La Cotte de St Brelade w Jersey, u podstawy wąwozu, były dowodem polowania na mamuty (powodującego, że uciekały one z półki), ale jest to kwestionowane. Żyjąc w zalesionym środowisku, neandertalczycy byli prawdopodobnie łowcami zasadzek , zbliżali się i atakowali swój cel – pierwszorzędną osobę dorosłą – w krótkim przypływie prędkości, pchając włócznią z bliskiej odległości. Młodsze lub ranne zwierzęta mogły być ścigane za pomocą pułapek, pocisków lub pościgu. Niemniej jednak były w stanie przystosować się do różnych siedlisk. Wydaje się, że jedli głównie to, co było obfite w ich najbliższym otoczeniu, przy czym społeczności zamieszkujące stepy (zazwyczaj poza Morzem Śródziemnym) żywiły się prawie wyłącznie mięsem grubej zwierzyny, społeczności zamieszkujące lasy konsumowały szeroką gamę roślin i mniejszych zwierząt oraz społeczności nadbrzeżne gromadzące zasoby wodne. W przeciwieństwie do tego, wydaje się, że współcześni ludzie stosowali bardziej złożone strategie pozyskiwania żywności i ogólnie mieli bardziej zróżnicowaną dietę. Niemniej jednak neandertalczycy nadal musieliby stosować wystarczająco zróżnicowaną dietę, aby temu zapobiec niedobory składników odżywczych i zatrucie białkowe , zwłaszcza zimą, kiedy prawdopodobnie jedli głównie chude mięso. Każdy pokarm o wysokiej zawartości innych niezbędnych składników odżywczych, których nie dostarcza chude mięso, byłby istotnym składnikiem ich diety, na przykład bogate w tłuszcz mózgi, bogate w węglowodany i obfite podziemne narządy magazynujące (w tym korzenie i bulwy) lub, jak współcześni Eskimosi , zawartość żołądka roślinożernych przedmiotów zdobyczy.
Jeśli chodzi o mięso, wydaje się, że żywiły się głównie ssakami kopytnymi , a mianowicie jeleniami szlachetnymi i reniferami , ponieważ tych dwóch zwierząt było najwięcej, ale także innymi plejstoceńskimi megafaunami , takimi jak koziorożce , dziki , tury , mamuty, słonie z prostymi kłami , włochate nosorożec i tak dalej. Istnieją dowody na ukierunkowane niedźwiedzie jaskiniowe i brunatne zarówno w stanie hibernacji , jak i poza nim, a także rzeź. Analiza kości neandertalczyka kolagen z jaskini Vindija w Chorwacji wykazuje prawie całe zapotrzebowanie na białko pochodzące z mięsa zwierzęcego. W niektórych jaskiniach widać dowody na regularne spożywanie królików i żółwi. Na stanowiskach Gibraltaru znajdują się szczątki 143 różnych gatunków ptaków, z których wiele żyje na ziemi, takich jak przepiórka zwyczajna , derkacz , skowronek leśny i skowronek czubaty . Neandertalczycy eksploatowali również zasoby morskie Półwyspów Iberyjskiego, Włoskiego i Peloponeskiego , gdzie brodzili lub nurkowali w poszukiwaniu skorupiaków , już 150 000 lat temu w Cueva Bajondillo w Hiszpanii, podobnie jak w przypadku połowów współczesnych ludzi. W Vanguard Cave na Gibraltarze mieszkańcy spożywali mniszkę śródziemnomorską , delfina krótkodziobego , delfina butlonosego , atlantyckiego tuńczyka błękitnopłetwego , dorady i jeżowca purpurowego ; aw Gruta da Figueira Brava w Portugalii istnieją dowody na zbieranie skorupiaków, krabów i ryb na dużą skalę. Dowody połowów słodkowodnych znaleziono w Grotte di Castelcivita , Włochy, na pstrągi , klenie i węgorze ; Abri du Maras, Francja, dla klenia i okonia europejskiego ; Payré, Francja; i Kudaro Cave, Rosja, dla łososia czarnomorskiego .
Z kilku jaskiń odnotowano szczątki roślin jadalnych i grzybów. Neandertalczycy z Cueva del Sidrón w Hiszpanii, opierający się na kamieniu nazębnym, prawdopodobnie stosowali bezmięsną dietę składającą się z grzybów, orzeszków piniowych i mchu, co wskazuje, że byli leśnymi zbieraczami. Pozostałości z jaskini Amud w Izraelu wskazują na dietę składającą się z fig, owoców palmy oraz różnych zbóż i jadalnych traw. Kilka urazów kości w stawach nóg może sugerować nawykowe kucanie, które, jeśli tak, było prawdopodobnie wykonywane podczas zbierania pożywienia. Kamień nazębny firmy Grotte de Spy , Belgia, wskazuje, że mieszkańcy stosowali dietę bogatą w mięso, w tym nosorożca włochatego i muflona , a jednocześnie regularnie spożywali grzyby. Odchody neandertalczyków z El Salt w Hiszpanii, datowane na 50 000 lat temu - najstarsze odnotowane szczątki ludzkich odchodów - wskazują na dietę składającą się głównie z mięsa, ale ze znacznym udziałem roślin. Dowody na gotowane pokarmy roślinne - głównie rośliny strączkowe i, w znacznie mniejszym stopniu, żołędzie - odkryto w jaskini Kebara , Izrael, którego mieszkańcy prawdopodobnie zbierają rośliny wiosną i jesienią oraz polują we wszystkich porach roku z wyjątkiem jesieni, chociaż jaskinia była prawdopodobnie opuszczona późnym latem i wczesną jesienią. W jaskini Shanidar w Iraku neandertalczycy zbierali rośliny o różnych sezonach zbiorów, co wskazuje, że planowali powrót na ten obszar w celu zbioru niektórych roślin oraz że mieli złożone zachowania związane ze zbieraniem pożywienia zarówno dla mięsa, jak i roślin.
Przygotowanie posiłku
Neandertalczycy prawdopodobnie mogli stosować szeroką gamę technik gotowania, takich jak pieczenie , i być może byli w stanie podgrzać lub ugotować zupę, gulasz lub wywar zwierzęcy . Obfitość fragmentów kości zwierzęcych w osadach może wskazywać na wytwarzanie wywarów tłuszczowych z gotującego się szpiku kostnego , prawdopodobnie pobrane od zwierząt, które już padły z głodu. Metody te znacznie zwiększyły spożycie tłuszczu, co było głównym wymogiem żywieniowym społeczności o niskim spożyciu węglowodanów i wysokim spożyciu białka. Rozmiar zębów neandertalczyków miał tendencję spadkową po 100 000 lat temu, co może wskazywać na zwiększoną zależność od gotowania lub nadejście gotowania, techniki, która zmiękczyłaby jedzenie.
W Cueva del Sidrón w Hiszpanii neandertalczycy prawdopodobnie gotowali i prawdopodobnie wędzili jedzenie, a także używali niektórych roślin — takich jak krwawnik pospolity i rumianek — jako przyprawy, chociaż rośliny te mogły być używane ze względu na ich właściwości lecznicze. W Gorham's Cave na Gibraltarze neandertalczycy mogli piec szyszki , aby mieć dostęp do orzeszków piniowych .
że w Grotte du Lazaret we Francji polowano łącznie na 23 jelenie, 6 koziorożców, 3 tury i 1 sarnę podczas jednego jesiennego sezonu łowieckiego, kiedy silne stada samców i samic jeleni gromadziły się razem na rykowisku . Wydaje się, że całe zwłoki zostały przetransportowane do jaskini, a następnie zarżnięte. Ponieważ jest to tak duża ilość jedzenia do spożycia przed zepsuciem, możliwe, że neandertalczycy leczyli i zachowanie go przed nadejściem zimy. Ma 160 000 lat i jest najstarszym potencjalnym dowodem przechowywania żywności. Duże ilości mięsa i tłuszczu, które można było zebrać z typowych ofiar (mianowicie mamutów), mogą również wskazywać na zdolność do przechowywania żywności. W przypadku skorupiaków neandertalczycy musieli je jeść, gotować lub w jakiś sposób konserwować wkrótce po zebraniu, ponieważ skorupiaki psują się bardzo szybko. W Cueva de los Aviones w Hiszpanii szczątki jadalnych, jedzących glony skorupiaków związanych z glonami Jania rubens może wskazywać, że podobnie jak niektóre współczesne społeczności łowców-zbieraczy, zebrane skorupiaki były trzymane w nasączonych wodą algach, aby utrzymać je przy życiu i świeżości aż do spożycia.
Konkurs
Konkurencja ze strony dużych drapieżników z epoki lodowcowej była dość duża. Lwy jaskiniowe prawdopodobnie atakowały konie, duże jelenie i dzikie bydło; i lamparty, głównie renifery i sarny; co mocno pokrywało się z dietą neandertalczyków. Aby obronić zdobycz przed tak okrutnymi drapieżnikami, neandertalczycy mogli zaangażować się w grupowy pokaz krzyków, machania rękami lub rzucania kamieniami; lub szybko zebrał mięso i porzucił zabójstwo. Jednak w Grotte de Spy w Belgii szczątki wilków, lwów jaskiniowych i niedźwiedzi jaskiniowych - które były głównymi drapieżnikami tamtych czasów - wskazują, że neandertalczycy do pewnego stopnia polowali na swoich konkurentów.
Neandertalczycy i hieny jaskiniowe mogły być przykładem zróżnicowania niszowego i aktywnie unikać rywalizacji ze sobą. Chociaż obaj celowali głównie w te same grupy stworzeń - jelenie, konie i bydło - neandertalczycy polowali głównie na te pierwsze, a hieny jaskiniowe na dwie ostatnie. Co więcej, szczątki zwierząt z jaskiń neandertalczyków wskazują, że woleli polować na najlepsze osobniki, podczas gdy hieny jaskiniowe polowały na słabszą lub młodszą zdobycz, a jaskinie hien jaskiniowych mają większą liczebność szczątków mięsożerców. Niemniej jednak istnieją dowody na to, że hieny jaskiniowe kradły jedzenie i resztki z obozowisk neandertalczyków oraz żerowały na martwych ciałach neandertalczyków.
Kanibalizm
Istnieje kilka przypadków neandertalczyków praktykujących kanibalizm w całym ich zasięgu. Pierwszy egzemplarz pochodził z Krapiny w Chorwacji w 1899 roku, a inne okazy znaleziono w Cueva del Sidrón i Zafarraya w Hiszpanii; oraz francuska Grotte de Moula-Guercy, Les Pradelles i La Quina . W przypadku pięciu kanibalistycznych neandertalczyków w Grottes de Goyet w Belgii istnieją dowody na to, że kończyny górne były rozczłonkowane , kończyny dolne pozbawione mięśni , a także rozbite (prawdopodobnie w celu pobrania szpiku kostnego), jama klatki piersiowej wypatroszony , a szczęka rozczłonkowana. Istnieją również dowody na to, że rzeźnicy używali kości do retuszu swoich narzędzi. Przetwarzanie mięsa neandertalczyków w Grottes de Goyet jest podobne do przetwarzania koni i reniferów. Około 35% neandertalczyków w Marillac-le-Franc we Francji wykazuje wyraźne ślady rzezi, a obecność przetrawionych zębów wskazuje, że ciała zostały porzucone i zjedzone przez padlinożerców, prawdopodobnie hieny.
Te kanibalistyczne tendencje zostały wyjaśnione jako obdzieranie rytualne , przedpogrzebowe (aby zapobiec padlinożercom lub brzydkiemu zapachowi), akt wojny lub po prostu dla pożywienia. Ze względu na niewielką liczbę przypadków i większą liczbę nacięć obserwowanych u kanibalizowanych osobników niż u zwierząt (co wskazuje na brak doświadczenia), kanibalizm prawdopodobnie nie był zbyt powszechną praktyką i mógł być wykonywany tylko w czasach skrajnych niedoborów żywności, jak np. niektóre przypadki w zapisanej historii ludzkości .
Sztuki
Ozdoba osobista
Neandertalczycy używali ochry, gliniastego pigmentu . Ochra jest dobrze udokumentowana od 60 do 45 tysięcy lat temu na stanowiskach neandertalskich, z najwcześniejszym przykładem datowanym na 250–200 tysięcy lat temu z Maastricht-Belvédère w Holandii (podobny okres do zapisu ochry H. sapiens ). Postawiono hipotezę, że funkcjonował jako farba do ciała, a analizy pigmentów z Pech de l'Azé we Francji wskazują, że były one nakładane na miękkie materiały (takie jak skóra lub ludzka skóra). Jednak współcześni łowcy-zbieracze, oprócz farby do ciała, używają również ochry w medycynie, do garbowania skór, jako konserwant żywności i jako środek odstraszający owady, więc jej użycie jako farby dekoracyjnej dla neandertalczyków jest spekulacyjne. Pojemniki najwyraźniej używane do mieszania pigmentów ochry znaleziono w Peștera Cioarei w Rumunii, co może wskazywać na modyfikację ochry wyłącznie w celach estetycznych.
Neandertalczycy zbierali przedmioty o unikalnych kształtach i sugeruje się, że zmodyfikowali je w wisiorki, takie jak skamieniała muszla ślimaka morskiego Aspa marginata , prawdopodobnie pomalowana na czerwono z Grotta di Fumane we Włoszech, przetransportowana na ponad 100 km (62 mil) na miejsce około 47 500 lat temu; 3 muszle , datowane na około 120-115 tys . ta ostatnia jest czerwono-czarną mieszanką hematyt i piryt ; oraz przegrzebka królewskiego ze śladami pomarańczowej mieszanki getytu i hematytu z Cueva Antón w Hiszpanii. Odkrywcy tych dwóch ostatnich twierdzą, że na zewnątrz nałożono pigment, aby pasował do naturalnie żywej kolorystyki wnętrza. Wydobyte w latach 1949-1963 z francuskiej Grotte du Renne , Châtelperronian koraliki wykonane z zębów zwierzęcych, muszli i kości słoniowej znaleziono związane z kośćmi neandertalczyków, ale datowanie jest niepewne, a artefakty z Châtelperronian mogły faktycznie zostać wykonane przez współczesnych ludzi i po prostu ponownie złożone ze szczątkami neandertalczyków.
Gibraltarscy paleoantropolodzy Clive i Geraldine Finlayson zasugerowali, że neandertalczycy używali różnych części ptaków jako środków artystycznych, w szczególności czarnych piór. W 2012 roku Finlaysonowie i współpracownicy zbadali 1699 stanowisk w całej Eurazji i argumentowali, że ptaki drapieżne i krukowate , gatunki, które nie są zwykle spożywane przez żaden gatunek ludzki, były nadreprezentowane i wykazują przetwarzanie tylko kości skrzydeł zamiast bardziej mięsistego tułowia, a zatem są dowodem na skubanie piór, szczególnie dużych lotek do użytku jako ozdoba osobista. W szczególności odnotowali sępa kasztanowatego , pustułkę , pustułkę , kasztan alpejski , gawron , kawkę i orła bielika na stanowiskach środkowego paleolitu . Inne ptaki, które rzekomo przedstawiają dowody modyfikacji dokonanych przez neandertalczyków, to orzeł przedni , gołąb skalny , kruk zwyczajny i sęp brodaty . Najwcześniejszym twierdzeniem dotyczącym biżuterii z ptasich kości jest liczba szponów orła bielika sprzed 130 000 lat, znalezionych w skrytce w pobliżu Krapiny w Chorwacji, które spekulowano w 2015 roku, że były naszyjnikiem. hiszpańskiego orła cesarskiego sprzed 39 000 lat został zgłoszony w 2019 roku w Cova Foradà w Hiszpanii, choć ze spornej warstwy Châtelperronian. W 2017 roku zgłoszono 17 ozdobionych nacięciami kości kruka ze schroniska skalnego Zaskalnaya VI na Ukrainie, datowanych na 43–38 tys. Lat temu. Ponieważ nacięcia są mniej więcej w równej odległości od siebie, są to pierwsze zmodyfikowane ptasie kości, których nie można wytłumaczyć zwykłą rzezią i dla których argument dotyczący zamierzeń projektowych opiera się na bezpośrednich dowodach.
Odkryta w 1975 roku tak zwana Maska la Roche-Cotard , w większości płaski kawałek krzemienia z kością przepchniętą przez otwór w części środkowej — datowana na 32, 40 lub 75 tysięcy lat temu — miała przypominać górna połowa twarzy, z kością reprezentującą oczy. Kwestionuje się, czy przedstawia twarz, czy w ogóle jest sztuką. W 1988 roku amerykański archeolog Alexander Marshack spekulował, że neandertalczyk w Grotte de L'Hortus we Francji nosił skórę lamparta jako osobistą ozdobę, aby wskazać wyższy status w grupie na podstawie odzyskanej czaszki lamparta, paliczków i kręgi ogonowe .
Abstrakcja
Do 2014 roku zgłoszono 63 rzekome ryciny z 27 różnych europejskich i bliskowschodnich stanowisk z dolnego i środkowego paleolitu, z których 20 znajduje się na korach krzemienia z 11 stanowisk, 7 na płytach z 7 stanowisk, a 36 na kamykach z 13 witryn. Dyskutuje się, czy zostały one wykonane z zamiarem symbolicznym. W 2012 roku głębokie rysy na podłodze Gorham's Cave na Gibraltarze, datowane na ponad 39 000 lat temu, które odkrywcy zinterpretowali jako neandertalską sztukę abstrakcyjną . Zadrapania mogły być również spowodowane przez niedźwiedzia. W 2021 r. Irlandzka falanga łosia z pięcioma wygrawerowanymi offsetami szewrony ułożone jeden na drugim odkryto przy wejściu do jaskini Einhornhöhle w Niemczech, datowane na około 51 000 lat temu.
W 2018 roku niektóre pomalowane na czerwono kropki, dyski, linie i ręczne szablony na ścianach jaskiń hiszpańskiej La Pasiega , Maltravieso i Doña Trinidad były datowane na ponad 66 000 lat temu, co najmniej 20 000 lat przed przybyciem współczesnych ludzi w Europie Zachodniej. Wskazywałoby to na autorstwo neandertalczyków, a podobna ikonografia zarejestrowana w innych miejscach w Europie Zachodniej - takich jak Les Merveilles we Francji i Cueva del Castillo w Hiszpanii - może potencjalnie również mieć neandertalskie pochodzenie. Jednak datowanie tych hiszpańskich jaskiń, a tym samym przypisywanie ich neandertalczykom, jest kwestionowane.
Wiadomo, że neandertalczycy zbierali różne niezwykłe przedmioty - takie jak kryształy lub skamieniałości - bez żadnego rzeczywistego celu funkcjonalnego ani żadnych śladów uszkodzeń spowodowanych użytkowaniem. Nie jest jasne, czy przedmioty te zostały po prostu zebrane ze względu na ich walory estetyczne, czy też nadano im jakieś znaczenie symboliczne. Przedmioty te to głównie kryształy kwarcu , ale także inne minerały, takie jak cerusyt , piryt żelaza , kalcyt i galena . Kilka znalezisk zawiera modyfikacje, takie jak ząb mamuta z nacięciem i skamieniały nummulit muszla z wytrawionym krzyżem z Taty na Węgrzech ; duża płyta z 18 miseczkami wydrążonymi z grobu w La Ferrassie we Francji; oraz geoda z Peștera Cioarei w Rumunii, pokryta czerwoną ochrą. Znanych jest również wiele muszli kopalnych ze stanowisk francuskich neandertalczyków, takich jak rhynchonellid i Taraebratulina z Combe Grenal ; belemnitowy dziób z Grottes des Canalettes; polip z Grotte de l'Hyène; jeżowiec z La Gonterie-Boulouneix ; i rhynchonella , gwiazda z piór i belemnitowy dziób ze spornej warstwy Châtelperronian w Grotte du Renne.
Muzyka
Rzekome fragmenty fletu kości neandertalczyka wykonane z kości długich niedźwiedzia zostały zgłoszone z Potočka zijalka w Słowenii w latach dwudziestych XX wieku oraz Istállós-kői-barlang na Węgrzech i Mokriška jama w Słowenii w 1985 r .; ale teraz przypisuje się je współczesnej działalności człowieka. Liczący 43 tysiące lat Flet Divje Babe ze Słowenii został przez niektórych badaczy przypisany neandertalczykom, a kanadyjski muzykolog Robert Fink powiedział, że oryginalny flet miał diatoniczny lub pentatoniczny skala muzyczna. Jednak data pokrywa się również z imigracją współczesnych ludzi do Europy, co oznacza, że jest również możliwe, że nie został wyprodukowany przez neandertalczyków. W 2015 roku zoolog Cajus Diedrich argumentował, że to wcale nie był flet, a dziury zrobiła hiena padlinożerna, ponieważ brakuje śladów nacięć pochodzących od strugania, ale w 2018 roku słoweński archeolog Matija Turk i współpracownicy odparli, że to jest wysoce nieprawdopodobne, aby nakłucia zostały wykonane zębami, a ślady nacięć nie zawsze są obecne na rowkach kostnych.
Technologia
Pomimo widocznej 150-tysięcznej stagnacji w neandertalskich innowacjach litycznych, istnieją dowody na to, że technologia neandertalska była bardziej wyrafinowana, niż wcześniej sądzono. Jednak wysoka częstotliwość potencjalnie wyniszczających urazów mogła zapobiec pojawieniu się bardzo złożonych technologii, ponieważ poważny uraz uniemożliwiłby ekspertowi skuteczne nauczanie nowicjusza.
Kamienne narzędzia
Neandertalczycy wytwarzali kamienne narzędzia i są związani z przemysłem mousterskim . Mousterian jest również kojarzony z północnoafrykańskim H. sapiens już 315 000 lat temu i został znaleziony w północnych Chinach około 47–37 tysięcy lat temu. Ewoluował około 300 000 lat temu wraz z techniką Levallois , która rozwinęła się bezpośrednio z poprzedniego przemysłu aszelskiego (wynalezionego przez H. erectus około 1,8 miliona lat temu). Levallois ułatwił kontrolowanie kształtu i rozmiaru płatków, a jako proces trudny do nauczenia i nieintuicyjny, technika Levallois mogła być nauczana bezpośrednio z pokolenia na pokolenie, a nie poprzez czysto obserwacyjne uczenie się .
Istnieją różne regionalne warianty przemysłu Mousterian, takie jak: podtypy Quina i La Ferrassie przemysłu Charentian w południowo-zachodniej Francji, podtypy A i B z tradycji Acheulean Mousterian wzdłuż wybrzeży Atlantyku i północno-zachodniej Europy, przemysł Micoquien w środkowej i wschodniej Europa i pokrewny wariant Sibiryachikha w syberyjskich górach Ałtaju, przemysł Denticulate Mousterian w Europie Zachodniej, przemysł racloir wokół gór Zagros i przemysł tasaków płatków w Kantabrii , Hiszpanii i po obu stronach Pirenejów . W połowie XX wieku francuski archeolog François Bordes debatował z amerykańskim archeologiem Lewisem Binfordem aby wyjaśnić tę różnorodność („debata Bordes – Binford”), przy czym Bordes argumentował, że reprezentują one unikalne tradycje etniczne, a Binford, że były one spowodowane różnymi środowiskami (zasadniczo forma a funkcja). Ten ostatni sentyment wskazywałby na niższy stopień pomysłowości w porównaniu do współczesnych ludzi, dostosowujących te same narzędzia do różnych środowisk, zamiast tworzyć nowe technologie. Ciągła sekwencja okupacji jest dobrze udokumentowana w Grotte du Renne we Francji, gdzie tradycję lityczną można podzielić na Levallois-Charentian, Discoid-Denticulate (43,3 ± 0,929–40,9 ± 0,719 tysięcy lat temu), Levallois Mousterian (40,2 ± 1,5–38,4 ± 1,3 tys. Lat temu) i Châtelperronian (40,93 ± 0,393–33,67 ± 0,450 tys. Lat temu).
Trwa debata, czy neandertalczycy mieli broń dalekiego zasięgu. Rana na szyi afrykańskiego dzikiego osła z Umm el Tlel w Syrii została prawdopodobnie zadana ciężkim oszczepem z ostrzem Levallois, a u neandertalczyków odnotowano uraz kości odpowiadający nawykowemu rzucaniu. Niektóre groty włóczni z Abri du Maras we Francji mogły być zbyt delikatne, aby mogły być używane jako włócznie do pchnięć, co prawdopodobnie sugeruje ich użycie jako strzałek .
Organiczne narzędzia
Châtelperronian w środkowej Francji i północnej Hiszpanii jest odrębnym przemysłem od Mousterian i kontrowersyjnie przypuszcza się , że reprezentuje kulturę neandertalczyków pożyczających (lub w procesie akulturacji ) techniki wytwarzania narzędzi od imigrujących współczesnych ludzi, wytwarzających narzędzia z kości i ozdoby. W tych ramach twórcy byliby kulturą przejściową między neandertalczykiem Mousterian a współczesnym człowiekiem oryniackim . Przeciwny punkt widzenia jest taki, że Châtelperronian został wyprodukowany przez współczesnych ludzi. Nagłe przejścia podobne do Mousterian/Châtelperronian mogą również po prostu reprezentować naturalne innowacje, takie jak La Quina – Neronian 50 000 lat temu, obejmujące technologie ogólnie kojarzone ze współczesnymi ludźmi, takie jak wiórki i mikrolity . Inne niejednoznaczne kultury przejściowe obejmują włoski uluzzyjski i bałkański przemysł szelecki .
Przed imigracją jedynym dowodem na istnienie narzędzi z kości neandertalczyków były lissoiry z żeber zwierzęcych – którymi pociera się skórę, aby uczynić ją bardziej elastyczną lub wodoodporną – chociaż może to również świadczyć o tym, że współcześni ludzie imigrowali wcześniej niż oczekiwano. W 2013 r. Z Pech-de-l'Azé i pobliskiego Abri Peyrony we Francji zgłoszono dwa lissoiry z żeber jelenia w wieku 51,4–41,1 tys. Lat. W 2020 roku z Abri Peyrony zgłoszono 5 kolejnych lissoirów wykonanych z żeber tura lub żubra, z których jeden pochodzi sprzed około 51 400 lat, a pozostałe cztery z 47,7–41,1 tys. Lat temu. Oznacza to, że technologia ta była używana w tym regionie przez długi czas. Ponieważ szczątki reniferów były najliczniejsze, użycie mniej obfitych żeber bydlęcych może wskazywać na szczególne preferencje dla żeber bydlęcych. Zgłaszano również potencjalne lissoiry Grosse Grotte , Niemcy (zrobiony z mamuta) i Grottes des Canalettes, Francja (jeleń).
, że neandertalczycy w 10 przybrzeżnych miejscach we Włoszech (mianowicie Grotta del Cavallo i Grotta dei Moscerini) oraz w jaskini Kalamakia w Grecji wytwarzali skrobaczki z gładkich muszli małży i prawdopodobnie mocowali je do drewnianej rączki. Prawdopodobnie wybrali ten gatunek małża, ponieważ ma on najtrwalszą skorupę. W Grotta dei Moscerini około 24% żywych muszli zebrano z dna morskiego, co oznacza, że neandertalczycy musieli brodzić lub nurkować w płytkich wodach, aby je zebrać. W Grotta di Santa Lucia we Włoszech, w kampańskim łuku wulkanicznym , neandertalczycy zbierali porowaty pumeks wulkaniczny , który dla współczesnych ludzi był prawdopodobnie używany do polerowania ostrzy i igieł. Pumeksy są związane z narzędziami muszli.
W Abri du Maras we Francji skręcone włókna i trzywarstwowy fragment kordu z kory wewnętrznej, związany z neandertalczykami, wskazują, że wytwarzali oni sznurki i powrozy, ale nie jest jasne, jak rozpowszechniona była ta technologia, ponieważ materiały użyte do ich wykonania (takie jak jak sierść zwierzęca, skóra, ścięgna lub włókna roślinne) ulegają biodegradacji i bardzo słabo się konserwują. Technologia ta mogła wskazywać przynajmniej na podstawową wiedzę z zakresu tkania i tkania , która umożliwiałaby wytwarzanie siatek, pojemników, opakowań, koszy, urządzeń nośnych, krawatów, pasków, uprzęży, odzieży, butów, łóżek, pościeli, mat, podłóg , pokrycia dachowe, ściany i sidła, i byłby ważny w hafcie, rybołówstwie i żegludze morskiej. Pochodzący z 52–41 tysięcy lat fragment sznurka jest najstarszym bezpośrednim dowodem technologii włókien, chociaż liczące 115 000 lat perforowane koraliki z muszli z Cueva Antón, prawdopodobnie nawleczone razem w celu utworzenia naszyjnika, są najstarszymi dowodami pośrednimi. W 2020 roku brytyjski archeolog Rebecca Wragg Sykes wyraziła ostrożne poparcie dla autentyczności znaleziska, ale zwróciła uwagę, że sznurek byłby tak słaby, że miałby ograniczone funkcje. Jedną z możliwości jest nić do mocowania lub sznurowania małych przedmiotów.
Zapisy archeologiczne pokazują, że neandertalczycy powszechnie używali skór zwierzęcych i kory brzozowej i mogli używać ich do wyrobu naczyń do gotowania, chociaż opiera się to głównie na poszlakach , ponieważ żadna z nich nie ulega dobrze skamieniałości. Możliwe, że neandertalczycy z jaskini Kebara w Izraelu używali skorup żółwia ostrogowego jako pojemników.
We włoskim miejscu Poggetti Vecchi istnieją dowody na to, że używali ognia do przetwarzania gałęzi bukszpanu na kije do kopania , powszechne narzędzie w społecznościach łowców-zbieraczy.
Ogień i budowa
Wiele miejsc w Mousterian ma ślady pożaru, niektóre przez dłuższy czas, chociaż nie jest jasne, czy były one zdolne do wzniecenia ognia, czy po prostu zostały usunięte z naturalnie występujących pożarów. Pośrednie dowody zdolności do rozpalania ognia obejmują pirytu na kilkudziesięciu bifacech z późnego okresu mousterskiego (ok. 50 000 lat temu) północno-zachodniej Francji (co może wskazywać, że były używane jako podpałki udarowe ) oraz zbiór dwutlenku manganu przez późnych neandertalczyków, które mogą obniżyć temperaturę spalania drewna. Byli również w stanie wydzielić obszary na strefy do określonych czynności, takich jak rzeźnictwo, rzeź, paleniska i przechowywanie drewna. Wiele miejsc neandertalskich nie ma dowodów na taką działalność, być może z powodu naturalnej degradacji obszaru na przestrzeni dziesiątek tysięcy lat, na przykład w wyniku infiltracji niedźwiedzi po opuszczeniu osady.
W wielu jaskiniach wykryto ślady palenisk . Neandertalczycy prawdopodobnie rozważali cyrkulację powietrza podczas robienia palenisk, ponieważ brak odpowiedniej wentylacji dla pojedynczego paleniska może sprawić, że jaskinia nie będzie nadawała się do zamieszkania w ciągu kilku minut. Schronisko skalne Abric Romaní , Hiszpania, wskazuje osiem równomiernie rozmieszczonych palenisk ustawionych wzdłuż skalnej ściany, prawdopodobnie służących do utrzymywania ciepła podczas snu, z jedną osobą śpiącą po obu stronach ognia. W Cueva de Bolomor , Hiszpania, z paleniskami ustawionymi pod ścianą, dym płynął w górę do sufitu i prowadził na zewnątrz jaskini. W Grotte du Lazaret we Francji dym był prawdopodobnie naturalnie wentylowany zimą, ponieważ temperatura wewnątrz jaskini była wyższa niż temperatura na zewnątrz; podobnie jaskinia była prawdopodobnie zamieszkana tylko zimą.
W 1990 roku w dużej komorze ponad 300 m (980 stóp) od wejścia do Grotte de Bruniquel we Francji odkryto dwie struktury pierścieniowe o szerokości kilku metrów, wykonane z połamanych kawałków stalagmitów , mające 176 000 lat. Jeden pierścień miał wymiary 6,7 m × 4,5 m (22 stopy × 15 stóp) z kawałkami stalagmitu o średniej długości 34,4 cm (13,5 cala), a drugi 2,2 m × 2,1 m (7,2 stopy × 6,9 stopy) z kawałkami o średniej długości 29,5 cm (11,6 W). Były też 4 inne stosy kawałków stalagmitów o łącznej wartości 112 m (367 stóp) lub 2,2 t (2,4 ton amerykańskich). Dowody użycia ognia i spalonych kości również wskazują na działalność człowieka. Do zbudowania konstrukcji prawdopodobnie potrzebny był zespół neandertalczyków, ale rzeczywisty cel komory jest niepewny. Budowanie złożonych struktur tak głęboko w jaskini jest bezprecedensowe w zapisach archeologicznych i wskazuje na zaawansowaną technologię oświetlenia i konstrukcji oraz dużą znajomość środowisk podziemnych.
Liczący 44 000 lat teren pod gołym niebem Mołdawia I na Ukrainie zawiera dowody na istnienie domu w kształcie pierścienia o wymiarach 7 m × 10 m (23 ft × 33 ft), wykonanego z kości mamutów, przeznaczonego do długoterminowego zamieszkania przez kilku neandertalczyków, co by długo budowali. Wydaje się, że zawierał paleniska, miejsca do gotowania i warsztat krzemienia, a także ślady obróbki drewna. Uważa się, że współcześni ludzie z górnego paleolitu na równinach rosyjskich również budowali konstrukcje mieszkalne z kości mamutów.
Smoła z kory
Neandertalczyk wyprodukował klejącą smołę z kory brzozowej , być może używając żywic roślinnych do haftowania . Od dawna uważano, że smoła z kory brzozowej wymaga złożonej receptury, a zatem wykazuje złożone zdolności poznawcze i przekaz kulturowy. Jednak badanie z 2019 roku wykazało, że można to zrobić po prostu spalając korę brzozy na gładkich pionowych powierzchniach, takich jak płaska, nachylona skała.
Odzież
Neandertalczycy byli prawdopodobnie w stanie przetrwać podczas snu w podobnym zakresie temperatur jak współcześni ludzie: około 32 ° C (90 ° F) nago na otwartej przestrzeni i przy prędkości wiatru 5,4 km / h (3,4 mil / h), czyli 27–28 ° C ( 81–82 ° F), będąc nagim w zamkniętej przestrzeni. Ponieważ temperatury otoczenia były znacznie niższe niż to - średnio podczas interglacjału eemskiego 17,4 ° C (63,3 ° F) w lipcu i 1 ° C (34 ° F) w styczniu i spadając do -30 ° C (- 22°F) w najzimniejsze dni — duński fizyk Bent Sørensen wysunęli hipotezę, że neandertalczycy wymagali dopasowanej odzieży, która zapobiegałaby przepływowi powietrza do skóry. Zwłaszcza podczas dłuższych okresów podróży (takich jak wyprawa na polowanie) konieczne mogło być dopasowane obuwie całkowicie otulające stopy.
Niemniej jednak, w przeciwieństwie do kościanych igieł do szycia i szydeł , które prawdopodobnie były używane przez współczesnych ludzi, jedynymi znanymi narzędziami neandertalczyków, które mogły być używane do szycia ubrań, były skrobaczki do skóry, które mogły tworzyć przedmioty podobne do koców lub poncho i nie ma bezpośrednich dowodów na to, że mogli produkować dopasowaną odzież. Pośrednie dowody krawiectwa neandertalczyków obejmują zdolność do wytwarzania sznurka, co może wskazywać na zdolność tkania, oraz naturalnie spiczaste śródstopie konia kość z Cueva de los Aviones w Hiszpanii, która, jak spekulowano, była używana jako szydło do przebijania barwionych skór, na podstawie obecności pomarańczowych pigmentów. W każdym razie neandertalczycy musieliby zakryć większość swojego ciała, a współcześni ludzie zakryliby 80–90%.
neandertalczyka występowała na Bliskim Wschodzie, a żaden współczesny gatunek wszy nie pochodzi od ich neandertalskich odpowiedników (wszy zamieszkują tylko ubrane osobniki), możliwe jest, że neandertalczycy (i/lub ludzie) w cieplejszym klimacie nie nosić ubrania, albo wszy neandertalskie były wysoce wyspecjalizowane.
Żeglarstwo
Pozostałości narzędzi kamiennych ze środkowego paleolitu na wyspach greckich wskazują na wczesną żeglugę neandertalczyków na Morzu Jońskim, która prawdopodobnie rozpoczęła się już 200–150 tysięcy lat temu. Najstarsze kamienne artefakty z Krety pochodzą sprzed 130–107 tys. lat, z Kefalonii 125 tys. lat, a z Zakynthos 110–35 tys. lat temu. Twórcy tych artefaktów prawdopodobnie używali prostych łodzi z trzciny i odbywali jednodniowe przeprawy tam iz powrotem. Inne śródziemnomorskie wyspy z takimi pozostałościami to Sardynia , Melos , Alonnisos i Naxos (chociaż Naxos mogło być połączone z lądem) i możliwe, że przekroczyli Cieśninę Gibraltarską . Jeśli ta interpretacja jest poprawna, zdolność neandertalczyków do konstruowania łodzi i poruszania się po otwartych wodach przemawiałaby za ich zaawansowanymi umiejętnościami poznawczymi i technicznymi.
Medycyna
Biorąc pod uwagę ich niebezpieczne polowania i rozległe dowody leczenia szkieletów, wydaje się, że neandertalczycy prowadzili życie z częstymi traumatycznymi obrażeniami i rekonwalescencją. Dobrze wygojone złamania na wielu kościach wskazują na ustawienie szyn . Osoby z poważnymi urazami głowy i żeber (które spowodowałyby masową utratę krwi) wskazują, że miały jakiś sposób opatrywania poważnych ran, takich jak bandaże ze skóry zwierzęcej. Ogólnie rzecz biorąc, wydaje się, że uniknęli poważnych infekcji, co wskazuje na dobre długoterminowe leczenie takich ran.
Ich wiedza o roślinach leczniczych była porównywalna z wiedzą współczesnych ludzi. Wydaje się, że osoba z Cueva del Sidrón w Hiszpanii leczyła ropień zęba topolą — która zawiera kwas salicylowy , substancję czynną aspiryny — i były też ślady wytwarzającej antybiotyk Penicillium chrysogenum . Mogli również używać krwawnika i rumianku, a ich gorzki smak – który powinien działać odstraszająco, ponieważ może wskazywać na truciznę – oznacza, że było to prawdopodobnie celowe działanie. W jaskini Kebara w Izraelu znaleziono szczątki roślin, które w przeszłości były wykorzystywane ze względu na ich właściwości lecznicze, w tym pospolitą winorośl , pistacje z perskiego drzewa terpentynowego , nasiona ervil i żołędzie dębu .
Język
Stopień złożoności języka jest trudny do ustalenia, ale biorąc pod uwagę, że neandertalczycy osiągnęli pewną złożoność techniczną i kulturową oraz krzyżowali się z ludźmi, rozsądne jest założenie, że byli przynajmniej dość elokwentni, porównywalni do współczesnych ludzi. Dość skomplikowany język – prawdopodobnie wykorzystujący składnię – był prawdopodobnie niezbędny do przetrwania w ich surowym środowisku, a neandertalczycy musieli komunikować się na takie tematy, jak lokalizacje, łowiectwo i zbieractwo oraz techniki wytwarzania narzędzi. FOXP2 _ gen u współczesnych ludzi jest związany z rozwojem mowy i języka. FOXP2 był obecny u neandertalczyków, ale nie we współczesnym ludzkim wariancie genu. Pod względem neurologicznym neandertalczycy mieli rozszerzony obszar Broki — odpowiedzialny za formułowanie zdań i rozumienie mowy, ale z grupy 48 genów, które, jak się uważa, wpływają na neuronalne podłoże języka, 11 miało różne wzorce metylacji między neandertalczykami a współczesnymi ludźmi. Może to wskazywać na silniejszą zdolność wyrażania języka u współczesnych ludzi niż u neandertalczyków.
W 1971 roku kognitywista Philip Lieberman podjął próbę zrekonstruowania traktu głosowego neandertalczyka i doszedł do wniosku, że jest on podobny do układu głosowego noworodka i niezdolny do wydawania szerokiej gamy dźwięków mowy ze względu na duży rozmiar ust i mały rozmiar ucha. jamy gardłowej (zgodnie z jego rekonstrukcją), dzięki czemu nie ma potrzeby, aby zstępująca krtań zmieściła cały język w jamie ustnej. Twierdził, że są one anatomicznie niezdolne do wydawania dźwięków /a/ , /i/ , /u/ , /ɔ/ , /g/ i /k/ a zatem brakowało im zdolności do artykułowania mowy, chociaż nadal byli w stanie mówić na poziomie wyższym niż naczelne inne niż ludzie. Jednak brak zstępującej krtani niekoniecznie oznacza zmniejszoną pojemność samogłosek. Odkrycie w 1983 r. neandertalskiej kości gnykowej — używanej do produkcji mowy u ludzi — w Kebara 2, która jest prawie identyczna z ludzką, sugeruje, że neandertalczycy byli zdolni do mówienia. Również przodek Sima de los Huesos homininy miały ludzkie kości gnykowe i uszne, co może sugerować wczesną ewolucję współczesnego ludzkiego aparatu głosowego. Jednak gnykowa nie zapewnia definitywnego wglądu w anatomię przewodu głosowego. Późniejsze badania rekonstruują aparat głosowy neandertalczyka jako porównywalny z aparatem współczesnego człowieka, z podobnym repertuarem wokalnym. W 2015 roku Lieberman postawił hipotezę, że neandertalczycy byli zdolni do składniowym , chociaż mimo to nie byli w stanie opanować żadnego ludzkiego dialektu.
Dyskutuje się, czy nowoczesność behawioralna jest niedawną i wyjątkowo nowoczesną ludzką innowacją, czy też posiadali ją również neandertalczycy.
Religia
Pogrzeby
Twierdzenia, że neandertalczycy organizowali pogrzeby swoich zmarłych o symbolicznym znaczeniu, są mocno kwestionowane i spekulacyjne. Chociaż neandertalczycy grzebali swoich zmarłych, przynajmniej od czasu do czasu — co może wyjaśniać obfitość szczątków kopalnych — nie wskazuje to na religijną wiarę w życie po śmierci, ponieważ taki pochówek mógł mieć również niesymboliczne motywacje, takie jak wielkie emocje lub aby zapobiec zdzieraniu.
Szacunki dotyczące liczby znanych pochówków neandertalczyków wahają się od trzydziestu sześciu do sześćdziesięciu. Wydaje się, że najstarsze potwierdzone pochówki miały miejsce nie wcześniej niż około 70 000 lat temu. Niewielka liczba zarejestrowanych pochówków neandertalczyków sugeruje, że działalność ta nie była szczególnie powszechna. Miejsce inhumacji w kulturze neandertalskiej składało się głównie z prostych, płytkich grobów i dołów. Miejsca takie jak La Ferrassie we Francji czy Shanidar w Iraku mogą sugerować istnienie ośrodków pogrzebowych lub cmentarzy w kulturze neandertalskiej ze względu na liczbę znalezionych przy nich pochowanych osobników.
Debata na temat pogrzebów neandertalczyków toczy się od czasu odkrycia w 1908 r. La Chapelle-aux-Saints 1 w małej, sztucznej dziurze w jaskini w południowo-zachodniej Francji, co do której bardzo kontrowersyjnie postulowano, że została pochowana w sposób symboliczny. Inny grób w Shanidar Cave w Iraku był związany z pyłkiem kilku kwiatów, które mogły kwitnąć w czasie osadzania - krwawnika pospolitego, centaura, krostaca , hiacyntu winogronowego , sosny stawowej i malwy . Leczniczych właściwości roślin dowiódł amerykański archeolog Ralph Solecki twierdzić, że pochowany człowiek był jakimś przywódcą, uzdrowicielem lub szamanem , i że „kojarzenie kwiatów z neandertalczykami nadaje zupełnie nowy wymiar naszej wiedzy o jego człowieczeństwie, wskazując, że miał„ duszę ””. Jednak możliwe jest również, że pyłek został zdeponowany przez małego gryzonia po śmierci mężczyzny.
Szczególnie groby dzieci i niemowląt kojarzone są z przedmiotami grobowymi, takimi jak artefakty i kości. Grób noworodka z La Ferrassie we Francji został znaleziony z trzema skrobakami krzemiennymi, a niemowlę z jaskini Dederiyeh Teshik-Tash 1 z Uzbekistanu był kojarzony z kręgiem rogów koziorożca i wapienną płytą, która miała podtrzymywać głowę. Dziecko z Kiik-Koba , Krym, Ukraina, miał odłamek krzemienia z jakimś celowym grawerunkiem, prawdopodobnie wymagającym wielu umiejętności. Niemniej jednak stanowią one sporne dowody na symboliczne znaczenie, ponieważ znaczenie i wartość grobów są niejasne.
w Syrii znaleziono z trójkątnym krzemieniem umieszczonym na piersi. 10-miesięczne dziecko z jaskini Amud w Izraelu było kojarzone z żuchwą jelenia, prawdopodobnie celowo tam umieszczoną, biorąc pod uwagę, że szczątki innych zwierząt są teraz zredukowane do fragmentów.Kulty
Kiedyś argumentowano, że kości niedźwiedzia jaskiniowego, zwłaszcza czaszka, w niektórych europejskich jaskiniach były ułożone w określonej kolejności, co wskazuje na starożytny kult niedźwiedzia , który zabijał niedźwiedzie, a następnie ceremonialnie układał kości. Byłoby to zgodne z rytuałami związanymi z niedźwiedziami współczesnych łowców-zbieraczy z Arktyki, ale rzekomą osobliwość tego układu można również dobrze wyjaśnić przyczynami naturalnymi i można by wprowadzić uprzedzenia, ponieważ istnienie kultu niedźwiedzia byłoby zgodne z pogląd, że totemizm był najwcześniejszą religią, co prowadziło do nadmiernej ekstrapolacji dowodów.
Kiedyś sądzono również, że neandertalczycy rytualnie polowali, zabijali i kanibalizowali innych neandertalczyków i używali czaszki jako przedmiotu jakiejś ceremonii. W 1962 roku włoski paleontolog Alberto Blanc uważał, że czaszka z Grotta Guattari we Włoszech zawierała dowody szybkiego uderzenia w głowę – wskazującego na mord rytualny – oraz precyzyjnego i celowego nacięcia u podstawy, aby uzyskać dostęp do mózgu. Porównał to do ofiar łowców głów w Malezji i na Borneo, przedstawiając to jako dowód kultu czaszki. Jednak obecnie uważa się, że było to wynikiem padlinożerstwa hien jaskiniowych. Chociaż wiadomo, że neandertalczycy praktykowali kanibalizm, istnieją bezpodstawne dowody sugerujące rytualne pozbawianie mięsa.
W 2019 roku paleoantropolodzy z Gibraltaru Stewart, Geraldine i Clive Finlayson oraz hiszpański archeolog Francisco Guzmán spekulowali, że orzeł przedni miał wartość ikoniczną dla neandertalczyków, czego przykładem są niektóre współczesne społeczeństwa ludzkie, ponieważ donieśli, że kości orła przedniego miały wyraźnie wysoki wskaźnik dowodów na istnienie modyfikacji w porównaniu z kośćmi innych ptaków. Następnie zaproponowali jakiś „Kult Słonecznego Ptaka”, w którym orzeł przedni był symbolem władzy. Istnieją dowody z Krapiny w Chorwacji, pochodzące z noszenia, a nawet pozostałości sznurka, które sugerują, że szpony drapieżników były noszone jako ozdoby osobiste.
Krzyżowanie się
Krzyżowanie się ze współczesnymi ludźmi
Pierwsza sekwencja genomu neandertalczyka została opublikowana w 2010 roku i silnie wskazywała na krzyżowanie się neandertalczyków z wczesnymi ludźmi współczesnymi. Genomy wszystkich populacji spoza Sahary zawierają DNA neandertalczyka. Istnieją różne szacunki dotyczące tego odsetka, na przykład 1–4% lub 3,4–7,9% u współczesnych Eurazjatów lub 1,8–2,4% u współczesnych Europejczyków i 2,3–2,6% u współczesnych mieszkańców Azji Wschodniej. Wydaje się, że przedrolniczy Europejczycy mieli podobny odsetek do współczesnych mieszkańców Azji Wschodniej, a liczba ta mogła spaść w tych pierwszych z powodu rozcieńczenia z grupą ludzi, która oddzieliła się przed introgresją neandertalczyków. Zazwyczaj badania nie wykazały znaczących poziomów DNA neandertalczyka u mieszkańców Afryki Subsaharyjskiej, ale badanie z 2020 r. Wykryło 0,3-0,5% w genomach pięciu afrykańskich populacji próbnych, prawdopodobnie w wyniku migracji wstecznej Eurazjatów i krzyżowania się z Afrykanami, a także przepływ genów od człowieka do neandertalczyka z rozproszenia Homo sapiens poprzedzający większą migrację poza Afrykę . Tak niski odsetek DNA neandertalczyka we wszystkich współczesnych populacjach wskazuje na rzadkie krzyżowanie się w przeszłości, chyba że krzyżowanie było bardziej powszechne z inną populacją współczesnych ludzi, która nie przyczyniła się do obecnej puli genów. Z odziedziczonego genomu neandertalczyka 25% u współczesnych Europejczyków i 32% u współczesnych mieszkańców Azji Wschodniej może być związanych z odpornością wirusową. W sumie wydaje się, że około 20% genomu neandertalczyka przetrwało we współczesnej puli genów człowieka.
Jednak ze względu na małą populację i wynikającą z tego zmniejszoną skuteczność doboru naturalnego neandertalczycy zgromadzili kilka słabo szkodliwych mutacji, które zostały wprowadzone i powoli wyselekcjonowane ze znacznie większej współczesnej populacji ludzkiej; początkowa zhybrydyzowana populacja mogła doświadczyć nawet 94% zmniejszenia sprawności w porównaniu ze współczesnymi ludźmi. W ten sposób neandertalczycy mogli znacznie zwiększyć sprawność. Badanie z 2017 roku skupiające się na archaicznych genach w Turcji wykazało powiązania z celiakią , nasileniem malarii i zespołem Costello . Niemniej jednak niektóre geny mogły pomóc współczesnym mieszkańcom Azji Wschodniej przystosować się do środowiska; przypuszczalnie neandertalski wariant Val92Met genu MC1R, który może być słabo powiązany z rudymi włosami i wrażliwością na promieniowanie UV, występuje głównie u z Azji Wschodniej , a nie z Europy. Wydaje się, że niektóre geny związane z układem odpornościowym zostały dotknięte introgresją, która mogła wspomagać migrację, na przykład OAS1 , STAT2 , TLR6 , TLR1 , TLR10 i kilka związanych z odpowiedzią immunologiczną . Ponadto geny neandertalczyków są również zaangażowane w strukturę i funkcję mózgu, włókna keratynowe , metabolizm cukru , skurcze mięśni, dystrybucję tkanki tłuszczowej, grubość szkliwa i mejozę oocytów . Niemniej jednak duża część przetrwałej introgresji wydaje się być niekodującym („śmieciowym”) DNA z kilkoma funkcjami biologicznymi.
Ze względu na brak mtDNA pochodzącego od neandertalczyków (które jest przekazywane z matki na dziecko) we współczesnych populacjach, zasugerowano, że potomstwo neandertalskich samic, które łączyły się ze współczesnymi ludzkimi samcami, było albo rzadkie, nieobecne, albo bezpłodne - to znaczy można powiedzieć, że domieszka pochodzi od potomstwa neandertalskich samców i współczesnych ludzkich samic. [ nadmierne cytowania ] Ze względu na brak chromosomów Y pochodzących od neandertalczyków u współczesnych ludzi (który jest przekazywany z ojca na syna), sugerowano również, że hybrydy, które przyczyniły się do pochodzenia współczesnych populacji, były głównie kobietami lub neandertalski chromosom Y był niekompatybilny z H. sapiens i wyginął.
Według mapowania nierównowagi sprzężeń ostatni neandertalski napływ genów do współczesnego genomu człowieka miał miejsce 86–37 tys. lat temu, ale najprawdopodobniej 65–47 tys. lat temu. Uważa się, że geny neandertalczyków, które przyczyniły się do dzisiejszego genomu człowieka, wywodzą się z krzyżowania się na Bliskim Wschodzie, a nie w całej Europie. Jednak krzyżowanie się nadal miało miejsce, nie przyczyniając się do powstania współczesnego genomu. Oaza 2 , licząca około 40 000 lat , miała 6–9% ( szacunek punktowy 7,3%) DNA neandertalczyka, co wskazuje na przodka neandertalczyka sprzed czterech do sześciu pokoleń, ale wydaje się, że ta populacja hybrydowa nie wniosła znaczącego wkładu w genomy późniejszych Europejczyków. W 2016 roku DNA neandertalczyków z jaskini Denisova ujawniło dowody na krzyżowanie się 100 000 lat temu, a krzyżowanie się z wcześniejszym rozproszeniem H. sapiens mogło mieć miejsce już 120 000 lat temu w miejscach takich jak Lewant. Najwcześniejsze H. sapiens poza Afryką występują w jaskini Misliya 194–177 tysięcy lat temu, a Skhul i Qafzeh 120–90 tysięcy lat temu. Ludzie Qafzeh żyli mniej więcej w tym samym czasie co neandertalczycy z pobliskiej jaskini Tabun. Neandertalczycy z niemieckiego Hohlenstein-Stadel mają głęboko rozbieżne mtDNA w porównaniu z nowszymi neandertalczykami, prawdopodobnie z powodu introgresji ludzkiego mtDNA między 316 a 219 tysięcy lat temu lub po prostu dlatego, że byli genetycznie izolowani. W każdym razie te pierwsze zdarzenia krzyżowania nie pozostawiły żadnego śladu we współczesnych ludzkich genomach.
Krytycy modelu krzyżowania argumentują, że podobieństwo genetyczne jest jedynie pozostałością po wspólnym przodku, a nie krzyżowaniem, chociaż jest to mało prawdopodobne, ponieważ nie wyjaśnia, dlaczego mieszkańcy Afryki Subsaharyjskiej nie mają neandertalskiego DNA.
Krzyżowanie się z Denisowianami
Chociaż nDNA potwierdza, że neandertalczycy i denisowianie są ze sobą bliżej spokrewnieni niż ze współczesnymi ludźmi, neandertalczycy i współcześni ludzie mają wspólnego przodka mtDNA przenoszonego przez matkę, prawdopodobnie z powodu krzyżowania się między denisowianami a niektórymi nieznanymi gatunkami ludzkimi. Podobni do neandertalczyków liczący 400 000 lat ludzie z Sima de los Huesos w północnej Hiszpanii, patrząc na mtDNA, są bliżej spokrewnieni z denisowianami niż neandertalczykami. Kilka skamielin podobnych do neandertalczyków w Eurazji z podobnego okresu jest często zgrupowanych w H. heidelbergensis , z których niektóre mogą być reliktami populacje wcześniejszych ludzi, które mogły krzyżować się z Denisowianami. Jest to również używane do wyjaśnienia około 124 000-letniego niemieckiego okazu neandertalczyka z mtDNA, który oddzielił się od innych neandertalczyków (z wyjątkiem Sima de los Huesos) około 270 000 lat temu, podczas gdy jego genomowe DNA wskazywało na rozbieżność mniej niż 150 000 lat temu .
Sekwencjonowanie genomu Denisovana z jaskini Denisova wykazało, że 17% jego genomu pochodzi od neandertalczyków. To DNA neandertalczyka bardziej przypominało DNA neandertalczyka sprzed 120 000 lat z tej samej jaskini niż DNA neandertalczyków z jaskini Vindija w Chorwacji lub jaskini Mezmaiskaya na Kaukazie, co sugeruje, że krzyżowanie się było lokalne.
W przypadku liczącej 90 000 lat Denisovej 11 ustalono, że jej ojciec był denisowianinem spokrewnionym z nowszymi mieszkańcami regionu, a jej matka była neandertalczykiem spokrewnionym z nowszymi europejskimi neandertalczykami z jaskini Vindija w Chorwacji. Biorąc pod uwagę, jak niewiele kości denisowian jest znanych, odkrycie hybrydy pierwszej generacji wskazuje, że krzyżowanie się było bardzo powszechne między tymi gatunkami, a migracja neandertalczyków przez Eurazję prawdopodobnie miała miejsce jakiś czas po 120 000 lat temu.
Wygaśnięcie
Przemiana
Bez względu na przyczynę ich wyginięcia, neandertalczycy zostali zastąpieni przez współczesnych ludzi, na co wskazuje niemal całkowite zastąpienie technologii kamienia mousterskiego ze środkowego paleolitu współczesną ludzką technologią kamienia oryniackiego z górnego paleolitu w całej Europie (przejście od środkowego do górnego paleolitu) od 41 do 39 tys. Lata temu. Postuluje się jednak, że neandertalczycy iberyjscy przetrwali do około 35 000 lat temu, na co wskazuje zakres dat przejściowych zespołów litów - Châtelperronian, Uluzzian, Protoaurignacian i wczesnooryniacki. Te dwa ostatnie są przypisywane współczesnym ludziom, ale dwa pierwsze mają niepotwierdzone autorstwo, potencjalnie produkty współżycia neandertalczyków / współczesnych ludzi i przekazu kulturowego. Ponadto pojawienie się Oryniaków na południe od rzeki Ebro został datowany na około 37 500 lat temu, co skłoniło hipotezę „Ebro Frontier”, zgodnie z którą rzeka stanowiła barierę geograficzną uniemożliwiającą imigrację współczesnych ludzi, a tym samym przedłużającą wytrwałość neandertalczyków. Jednak datowanie przejścia iberyjskiego jest przedmiotem dyskusji, a sporny czas to 43–40,8 tysięcy lat temu w Cueva Bajondillo w Hiszpanii. Châtelperronian pojawia się w północno-wschodniej Iberii około 42,5–41,6 tysięcy lat temu.
Niektórzy neandertalczycy na Gibraltarze byli datowani na znacznie później - na przykład Zafarraya (30 000 lat temu) i Gorham's Cave (28 000 lat temu) - co może być niedokładne, ponieważ opierały się na niejednoznacznych artefaktach zamiast bezpośredniego datowania. Twierdzenie, że neandertalczycy przeżyli w polarnym schronieniu na Uralu , jest luźno poparte kamiennymi narzędziami Mousterian datowanymi na 34–31 tysięcy lat temu z północnego syberyjskiego stanowiska Byzovaya w czasie, gdy współcześni ludzie mogli jeszcze nie skolonizować północnych krańców Europy ; jednak współczesne szczątki ludzkie znane są z pobliskiej Mamontovaya Kurya strona datowana na 40 000 lat temu. Pośrednie datowanie szczątków neandertalczyków z jaskini Mezmaiskaya podaje datę około 30 000 lat temu, ale zamiast tego datowanie bezpośrednie dało 39,7 ± 1,1 tysiąca lat temu, co jest bardziej zgodne z trendami występującymi w pozostałej części Europy.
Najwcześniejszym dowodem na imigrację współczesnych ludzi z górnego paleolitu do Europy jest bałkański przemysł bunicki , który rozpoczął się 48 000 lat temu, prawdopodobnie wywodzący się z przemysłu lewantyńskiego Emiran , a najwcześniejsze kości w Europie pochodzą z około 45–43 tysięcy lat temu w Bułgarii, Włoszech i Brytania. Ta fala współczesnych ludzi zastąpiła neandertalczyków. Jednak neandertalczycy i H. sapiens mają znacznie dłuższą historię kontaktów. Dowody DNA wskazują na H. sapiens kontakt z neandertalczykami i domieszką już 120–100 tys. lat temu. Ponowna analiza z 2019 roku fragmentów czaszki sprzed 210 000 lat z greckiej jaskini Apidima, które przypuszczalnie należały do neandertalczyka, wykazała, że należały one do współczesnego człowieka, a czaszka neandertalczyka datowana na 170 000 lat temu z jaskini wskazuje, że H. sapiens zostały zastąpione przez neandertalczyków aż do powrotu około 40 000 lat temu. Ta identyfikacja została obalona w badaniu z 2020 roku. Dowody archeologiczne sugerują, że neandertalczycy wyparli współczesnych ludzi na Bliskim Wschodzie około 100 000 lat temu, aż do około 60–50 tysięcy lat temu.
Przyczyna
Współcześni ludzie
Historycznie rzecz biorąc, nowoczesna technologia ludzka była postrzegana jako znacznie lepsza od technologii neandertalczyków, z bardziej wydajną bronią i strategiami utrzymania, a neandertalczycy po prostu wyginęli, ponieważ nie mogli konkurować.
Odkrycie introgresji neandertalczyka/nowoczesnego człowieka spowodowało odrodzenie się hipotezy multiregionalnej , zgodnie z którą obecny skład genetyczny wszystkich ludzi jest wynikiem złożonego kontaktu genetycznego między kilkoma różnymi populacjami ludzi rozproszonymi po całym świecie. Dzięki temu modelowi neandertalczycy i inni niedawni archaiczni ludzie zostali po prostu zasymilowani do współczesnego ludzkiego genomu – to znaczy zostali skutecznie wyhodowani i wymarli.
Zmiana klimatu
Ich ostateczne wyginięcie zbiega się z 4. wydarzeniem Heinricha , okresem intensywnej sezonowości; późniejsze wydarzenia Heinricha są również związane z masowymi przemianami kulturowymi, kiedy europejskie populacje ludzkie upadły. Ta zmiana klimatu mogła wyludnić kilka regionów neandertalczyków, podobnie jak poprzednie skoki zimna, ale zamiast tego obszary te zostały ponownie zaludnione przez imigrujących ludzi, co doprowadziło do wyginięcia neandertalczyków.
Zaproponowano również, że główną przyczyną była zmiana klimatu, ponieważ ich niska populacja narażała je na wszelkie zmiany środowiskowe, a nawet niewielki spadek współczynnika przeżycia lub dzietności prawdopodobnie szybko doprowadził do ich wyginięcia. Jednak neandertalczycy i ich przodkowie przetrwali kilka okresów zlodowacenia w ciągu setek tysięcy lat zamieszkiwania w Europie. Sugeruje się również, że około 40 000 lat temu, kiedy populacje neandertalczyków mogły już kurczyć się z innych czynników, erupcja ignimbrytu w kampanie we Włoszech mogła doprowadzić do ich ostatecznego upadku, ponieważ spowodowała ochłodzenie o 2–4 ° C przez rok i kwaśne deszcze jeszcze przez kilka lat.
Choroba
Współcześni ludzie mogli wprowadzić afrykańskie choroby do neandertalczyków, przyczyniając się do ich wyginięcia. Brak odporności, spotęgowany już i tak niską populacją, był potencjalnie niszczący dla populacji neandertalczyków, a niska różnorodność genetyczna mogła również sprawić, że mniej neandertalczyków było naturalnie odpornych na te nowe choroby (hipoteza „różnicowej odporności na patogeny”). Jednak w porównaniu ze współczesnymi ludźmi neandertalczycy mieli podobną lub większą różnorodność genetyczną dla 12 głównych genów kompleksu zgodności tkankowej (MHC) związanych z adaptacyjnym układem odpornościowym , co budzi wątpliwości co do tego modelu.
Niska populacja i depresja wsobna mogły spowodować nieprzystosowawcze wady wrodzone, które mogły przyczynić się do ich upadku ( krach mutacyjny ).
Pod koniec XX wieku na Nowej Gwinei, z powodu kanibalistycznych praktyk pogrzebowych, ludność Fore została zdziesiątkowana przez zakaźne encefalopatie gąbczaste , w szczególności kuru , wysoce zjadliwą chorobę przenoszoną przez spożycie prionów znajdujących się w tkance mózgowej. Jednak osoby z wariantem 129 genu PRNP były naturalnie odporne na priony. Badanie tego genu doprowadziło do odkrycia, że wariant 129 był szeroko rozpowszechniony wśród wszystkich współczesnych ludzi, co może wskazywać na powszechny kanibalizm w pewnym momencie prehistorii człowieka. Ponieważ wiadomo, że neandertalczycy do pewnego stopnia praktykowali kanibalizm i współistnieli ze współczesnymi ludźmi, brytyjski paleoantropolog Simon Underdown spekulował, że współcześni ludzie przekazali neandertalczykom chorobę gąbczastą podobną do kuru, a ponieważ wydaje się, że wariant 129 był nieobecny u neandertalczyków szybko ich zabijał.
W kulturze popularnej
Neandertalczycy byli przedstawiani w kulturze popularnej, w tym w literaturze, mediach wizualnych i komediach. Archetyp „ jaskiniowca ” często kpi z neandertalczyków i przedstawia ich jako prymitywne, garbate, wymachujące pięściami, wymachujące pałkami, chrząkające, nietowarzyskie postacie kierujące się wyłącznie zwierzęcym instynktem. „Neandertalczyk” może być również użyty jako zniewaga.
W literaturze są czasami przedstawiani jako brutalni lub potworni, na przykład w The Grisly Folk HG Wellsa i The Animal Wife Elizabeth Marshall Thomas , ale czasami w cywilizowanej , ale nieznanej kulturze, jak w The Inheritors Williama Goldinga , Björn Kurtén Dance of the Tiger oraz seria Jean M. Auel Clan of the Cave Bear i jej Earth's Children .
Zobacz też
- Denisowianin – azjatycki archaiczny człowiek
- Wczesne migracje ludzi
- Wcześni europejscy współcześni ludzie - Najwcześniejsi anatomicznie współcześni ludzie w Europie
- Homo floresiensis – Archaiczny człowiek z Flores w Indonezji
- Homo luzonensis - Archaiczny człowiek z Luzon na Filipinach
- Homo naledi - archaiczny człowiek z RPA o małym mózgu
- {{ Human timeline }} – Wydarzenia homininów z ostatnich 10 milionów lat
przypisy
Bibliografia ogólna
- Brązowy, K.; Fa, DA; Finlayson, G .; Finlayson, C. (2011). „Eksploatacja drobnej zwierzyny i zasobów morskich przez neandertalczyków: dowody z Gibraltaru” . Trekking brzegiem: zmieniające się linie brzegowe i starożytność osadnictwa przybrzeżnego . Interdyscyplinarny wkład w archeologię. Skoczek. ISBN 978-1-4419-8218-6 .
- Romagnoli, Francesca; Rywale, Florent; Benazzi, Stefano (2022). Aktualizowanie neandertalczyków: zrozumienie złożoności behawioralnej w późnym środkowym paleolicie . Prasa akademicka. ISBN 978-0-12-821429-9 .
- Finlayson, C. (2019). Sprytny neandertalczyk: łapanie ptaków, sztuka jaskiniowa i rewolucja poznawcza . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-251812-5 .
- Papagianni, D.; Morse'a, MA (2013). — Nadal z nami? . Neandertalczycy odkryli na nowo: jak współczesna nauka pisze na nowo ich historię . Tamiza i Hudson. ISBN 978-0-500-77311-6 .
- Rzesza, D. (2018). „Spotkania z neandertalczykami”. Kim jesteśmy i jak się tu dostaliśmy: starożytne DNA i nowa nauka o ludzkiej przeszłości . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-882125-0 .
- Shipman, P. (2015). „Jak ludzie i ich psy doprowadzili neandertalczyków do wyginięcia” . Najeźdźcy: jak ludzie i ich psy doprowadzili neandertalczyków do wyginięcia . Wydawnictwo Uniwersytetu Harvarda. doi : 10.2307/j.ctvjf9zbs . ISBN 978-0-674-42538-5 . JSTOR j.ctvjf9zbs .
- Stringer, C .; Hazard, C. (1993). W poszukiwaniu neandertalczyków . Tamiza i Hudson. ISBN 978-0-500-05070-5 .
- Sykes, Rebecca Wragg (2020). Spokrewnieni: Neandertalczycy życie, miłość, śmierć i sztuka . Londyn, Wielka Brytania: Bloomsbury Sigma. ISBN 978-1-4729-3749-0 .
- Tattersall, I. (2015). „Neandertalczycy, DNA i kreatywność”. Dziwny przypadek rozklekotanego kozaka: i inne przestrogi z ewolucji człowieka . Grupa Wydawnicza św. Marcina. ISBN 978-1-4668-7943-0 .
Linki zewnętrzne
- Dowód na to, że neandertalczycy jedli kraby, to kolejny „gwóźdź do trumny” dla prymitywnych stereotypów mieszkańców jaskiń – Phys.org 7 lutego 2023 r.
- „ Homo neandertalczyk ” . Instytut Smithsona. 14 lutego 2010 r.
- Human Timeline (Interactive) – Smithsonian , Narodowe Muzeum Historii Naturalnej (sierpień 2016).
- „DNA neandertalczyka” . Międzynarodowe Towarzystwo Genealogii Genetycznej. Zarchiwizowane od oryginału w dniu 17 czerwca 2006 r. : Obejmuje sekwencje mtDNA neandertalczyka
- Rekordy GenBank dla H. s. neanderthalensis utrzymywane przez Narodowe Centrum Informacji Biotechnologicznej (NCBI)