człowiek wyprostowany
człowiek wyprostowany Zakres czasowy: późny plejstocen
Wczesny plejstocen – |
|
---|---|
Replika czaszki człowieka pekińskiego w Chińskim Muzeum Paleozoologicznym | |
Klasyfikacja naukowa | |
Królestwo: | Animalia |
Gromada: | struny |
Klasa: | ssaki |
Zamówienie: | Naczelne ssaki |
Podrząd: | Haplorhini |
Infraorder: | podobne |
Rodzina: | człekokształtne |
Podrodzina: | homininy |
Plemię: | Hominini |
Rodzaj: | Homo |
Gatunek: |
† H. erectus
|
Nazwa dwumianowa | |
† Homo erectus ( Dubois , 1893)
|
|
Synonimy | |
Homo erectus ( / ˌ h oʊ m oʊ . ə r ɛ k t ə s / , co oznacza „ prosty człowiek”) to wymarły gatunek archaicznego człowieka z plejstocenu , którego najwcześniejsze występowanie miało około 2 miliony lat temu Kilka gatunków ludzkich, takich jak H. heidelbergensis i H. antecessor — przy czym ten pierwszy powszechnie uważa się za przodka neandertalczycy , denisowianie i współcześni ludzie wyewoluowali z H. erectus . Jego okazy należą do pierwszych rozpoznawalnych przedstawicieli rodzaju Homo . H. erectus był pierwszym przodkiem człowieka, który rozprzestrzenił się w całej Eurazji , z zasięgiem kontynentalnym rozciągającym się od Półwyspu Iberyjskiego po Jawę . Azjatyckie populacje H. erectus mogą być przodkami H. floresiensis i prawdopodobnie H. luzonensis . Ostatnią znaną populacją H. erectus jest H. e. soloensis z Jawy, około 117 000–108 000 lat temu.
H. erectus miał bardziej nowoczesny chód i proporcje ciała i był pierwszym gatunkiem ludzkim, który wykazywał płaską twarz, wydatny nos i prawdopodobnie rzadkie owłosienie na ciele. Chociaż rozmiar mózgu z pewnością przewyższa mózg gatunków przodków, pojemność różniła się znacznie w zależności od populacji. Wydaje się, że we wcześniejszych populacjach rozwój mózgu zatrzymywał się we wczesnym dzieciństwie, co sugeruje, że potomstwo było w dużej mierze samowystarczalne po urodzeniu, ograniczając w ten sposób rozwój poznawczy przez całe życie. H. erectus był drapieżnikiem wierzchołkowym ; witryny generalnie pokazują spożycie średnich i dużych zwierząt, takich jak bydło lub słoni i sugerują rozwój drapieżnych zachowań i skoordynowanych polowań. H. erectus jest związany z przemysłem narzędzi kamiennych Acheule i postuluje się, że był najwcześniejszym przodkiem człowieka zdolnym do używania ognia, polowania i gromadzenia się w skoordynowanych grupach, opieki nad rannymi lub chorymi członkami grupy oraz prawdopodobnie żeglugi morskiej i sztuki (choć przykłady sztuki są kontrowersyjne, a poza tym są szczątkowe i nieliczne).
H. erectus mogły być mniej więcej tej samej wielkości (tj. wykazywać zmniejszony dymorfizm płciowy ), co może wskazywać na monogamię zgodnie z ogólnymi trendami występującymi u naczelnych. Niemniej jednak rozmiar wahał się w szerokim zakresie od 146–185 cm (4 stopy 9 cali - 6 stóp 1 cal) wzrostu i 40–68 kg (88–150 funtów). Nie jest jasne, czy H. erectus był anatomicznie zdolny do mowy, chociaż postuluje się, że komunikowali się za pomocą jakiegoś prajęzyka .
Taksonomia
Nazewnictwo
Pomimo tego, co angielski przyrodnik Charles Darwin wysunął hipotezę w swojej książce z 1871 roku „ Descent of Man” , wielu przyrodników ewolucyjnych z końca XIX wieku postulowało, że to Azja, a nie Afryka, była miejscem narodzin ludzkości, ponieważ znajduje się w połowie drogi między Europą a Ameryką, zapewniając optymalne drogi rozprzestrzeniania się na całym świecie. świata (teoria wyjścia z Azji). Wśród nich był niemiecki przyrodnik Ernst Haeckel , który argumentował, że pierwszy gatunek ludzki wyewoluował na obalonym obecnie hipotetycznym kontynencie „ Lemuria ” w dzisiejszej Azji Południowo-Wschodniej, z gatunku, który nazwał „ Pithecanthropus” alalus ” („bezmowa małpa”). „Lemuria” rzekomo zatonęła pod Oceanem Indyjskim , więc nie można było znaleźć żadnych skamieniałości, które by to potwierdzały. Niemniej jednak model Haeckela zainspirował holenderskiego naukowca Eugène Dubois do podróży do Holenderskich Indii Wschodnich . ekspedycja kiedykolwiek odkryła ludzkie skamieliny (nieliczne znane odkryto przypadkowo), a gospodarka była nadwyrężona przez długi kryzys , rząd holenderski odmówił finansowania Dubois. W 1887 r. zaciągnął się do holenderskiej armii wschodnioindyjskiej jako oficer medyczny i był w stanie zapewnić sobie stanowisko w 1887 roku w Indiach, aby w wolnym czasie szukać swojego „ brakującego ogniwa ”. Na Jawie w 1891 r. znalazł jarmułkę, a w 1892 r. kość udową ( człowiek jawajski ) datowaną na późny pliocen lub wczesny plejstocen na stanowisku Trinil wzdłuż rzeki Solo , które nazwał Pithecanthropus erectus („wyprostowana małpolud”) w 1893 r. Bezskutecznie próbował przekonać europejską społeczność naukową, że znalazł wyprostowanego chodzącego małpoluda. Biorąc pod uwagę, że w tamtym czasie odkryto niewiele skamieniałości starożytnych ludzi, w dużej mierze odrzucili jego odkrycia jako zdeformowaną małpę niebędącą człowiekiem.
Znaczenie tych skamielin nie zostało zrozumiane aż do odkrycia w 1927 roku czegoś, co kanadyjski paleoantropolog Davidson Black nazwał „ Sinanthropus pekinensis ” (człowiek pekiński) w jaskini Zhoukoudian w pobliżu Pekinu w Chinach. Black lobbował w Ameryce Północnej i Europie, aby uzyskać fundusze na dalsze wykopaliska w tym miejscu, które od tego czasu stało się najbardziej produktywnym H. erectus na świecie. Ciągłe zainteresowanie Jawą doprowadziło do dalszych H. erectus w Ngandong ( Solo Man ) w 1931 r., Mojokerto (Człowiek z Jawy) w 1936 r. I Sangiran (Człowiek z Jawy) w 1937 r. W miejscu Sangiran znaleziono najlepiej zachowaną czaszkę Człowieka z Jawy. Niemiecki paleoantropolog Franz Weidenreich przedstawił wiele szczegółowych opisów chińskich okazów w kilku monografiach. Oryginalne okazy zaginęły podczas drugiej wojny chińsko-japońskiej po próbie przemycenia ich z Chin na przechowanie. Zostały tylko odlewy .
Podobieństwa między Człowiekiem Jawajskim a Człowiekiem Pekińskim skłoniły Ernsta Mayra do zmiany nazwy obu na Homo erectus w 1950 r. Przez większą część XX wieku antropolodzy debatowali nad rolą H. erectus w ewolucji człowieka . Na początku wieku, po części dzięki odkryciom na Jawie i Zhoukoudian, powszechnie akceptowano przekonanie, że współcześni ludzie wyewoluowali najpierw w Azji. Kilku przyrodników — Karol Darwin najwybitniejszy z nich - teoretyzował, że najwcześniejsi przodkowie ludzi byli Afrykanami. Darwin zwrócił uwagę, że szympansy i goryle, najbliżsi krewni człowieka, wyewoluowały i istnieją tylko w Afryce.
W 1949 roku gatunek został opisany w jaskini Swartkrans w Południowej Afryce przez południowoafrykańskich paleoantropologów Roberta Brooma i Johna Talbota Robinsona , którzy opisali go jako „ Telanthropus capensis ”. Donoszono również o skamielinach homo z pobliskich jaskiń, ale ich oznaczenie gatunkowe było burzliwą dyskusją. Kilka północnoafrykańskich stanowisk dostarczyło dodatkowo szczątków H. erectus , które początkowo sklasyfikowano jako „ Atlantanthropus mauritanicus " w 1951 roku. Począwszy od lat 70. XX wieku, napędzanych przede wszystkim przez Richarda Leakeya , odkryto więcej w Afryce Wschodniej, głównie na stanowisku Koobi Fora w Kenii i wąwozie Olduvai w Tanzanii.
Archaiczne skamieliny ludzkie odkryte w całej Europie były kiedyś przypisywane H. erectus , ale od tego czasu zostały oddzielone jako H. heidelbergensis w wyniku pracy brytyjskiego antropologa fizycznego Chrisa Stringera .
Ewolucja
−10 —
–
−9 —
–
−8 —
–
−7 —
–
−6 —
–
−5 —
–
−4 —
–
−3 —
–
−2 —
–
−1 —
–
0 —
|
|
|
||||||||||||||||||
( milion lat temu ) |
Zaproponowano, że H. erectus wyewoluował z H. habilis około 2 milionów lat temu, chociaż zostało to zakwestionowane, ponieważ współistniały one przez co najmniej pół miliona lat. Alternatywnie, grupa H. habilis mogła zostać wyizolowana reprodukcyjnie i tylko ta grupa rozwinęła się w H. erectus ( kladogeneza ).
Ponieważ najwcześniejsze szczątki H. erectus znajdują się zarówno w Afryce, jak i Azji Wschodniej (w Chinach już 2,1 miliona lat temu, w Afryce Południowej 2,04 miliona lat temu), dyskutuje się, gdzie wyewoluował H. erectus . Badanie z 2011 roku sugerowało, że to H. habilis dotarł z Afryki do Azji Zachodniej, że rozwinął się tam wczesny H. erectus , a następnie wczesny H. erectus rozprzestrzeniłby się z Azji Zachodniej do Azji Wschodniej ( Człowiek z Pekinu ), Azji Południowo-Wschodniej ( Jawa Man ), z powrotem do Afryki ( Homo ergaster ) i do Europy ( Tautavel Man ), ostatecznie ewoluując we współczesnych ludzi w Afryce. Inni sugerowali, że H. erectus / H. ergaster rozwinął się w Afryce, gdzie ostatecznie przekształcił się we współczesnych ludzi.
H. erectus dotarł do Sangiran na Jawie o 1,8 miliona lat temu, a druga i wyraźna fala H. erectus skolonizowała Zhoukoudian w Chinach około 780 kya. Wczesne zęby z Sangiran są większe i bardziej podobne do zębów podstawowego (przodkowego) zachodniego H. erectus i H. habilis niż do zębów pochodzącego z Zhoukoudian H. erectus . Jednak późniejsze zęby Sangiran wydają się zmniejszać, co może wskazywać na wtórną kolonizację Jawy przez Zhoukoudian lub jakąś blisko spokrewnioną populację.
podgatunki
- Homo erectus erectus ( człowiek jawajski , 1,6–0,5 mln lat)
- Homo erectus ergaster (1,9–1,4 mln lat)
- Homo erectus georgicus (1,8–1,6 mln lat)
- Homo erectus lantianensis ( Lantian Man , 1,6 mln lat)
- Homo erectus nankinensis ( Człowiek z Nanjing , 0,6 mln lat)
- Homo erectus pekinensis ( człowiek pekiński , 0,7 mln lat)
- Homo erectus soloensis ( człowiek solo , 0,546–0,143 mln lat)
- Homo erectus tautavelensis ( Człowiek z Tautavel , 0,45 mA)
- Homo erectus yuanmouensis ( człowiek Yuanmou )
„ Człowiek z Wushan ” został zaproponowany jako Homo erectus wushanensis , ale obecnie uważa się, że jest oparty na skamieniałych fragmentach wymarłej małpy innej niż hominid.
Od czasu jego odkrycia w 1893 r. ( człowiek jawajski ) w paleoantropologii istnieje tendencja do zmniejszania liczby proponowanych gatunków Homo do tego stopnia, że H. erectus obejmuje wszystkie wczesne ( dolny paleolit ) formy Homo , które w wystarczającym stopniu pochodzą od H. habilis i różni się od wczesnego H. heidelbergensis (w Afryce znany również jako H. rhodesiensis ). Czasami jest uważany za szeroko zakrojony, polimorficzny gatunek.
Ze względu na tak szeroki zakres zmienności zasugerowano, że starożytne H. rudolfensis i H. habilis należy uznać za wczesne odmiany H. erectus . Prymitywny H. e. georgicus z Dmanisi w Gruzji ma najmniejszą pojemność mózgu ze wszystkich znanych plejstoceńskich homininów (około 600 cm3), a włączenie go do gatunku znacznie rozszerzyłoby zakres zmienności H. erectus , być może obejmując gatunki takie jak H. rudolfensis , H. gautengensis , H. ergaster i być może H. habilis . Jednak badanie z 2015 roku sugerowało, że H. georgicus reprezentuje wcześniejszy, bardziej prymitywny gatunek Homo wywodzący się ze starszego rozproszenia homininów z Afryki, przy czym H. ergaster / erectus prawdopodobnie wywodzi się z późniejszego rozproszenia. H. georgicus czasami nie jest nawet uważany za H. erectus .
Dyskutuje się, czy afrykański H. e. ergaster jest odrębnym gatunkiem (i ten H. erectus wyewoluował w Azji, a następnie wyemigrował do Afryki) lub jest formą afrykańską ( sensu lato ) H. erectus ( sens stricto ) . W tym ostatnim sugerowano również , że H. ergaster reprezentuje bezpośredniego przodka H. erectus . Sugerowano również, że H. ergaster zamiast H. erectus lub jakaś hybryda między nimi była bezpośrednim przodkiem innych archaicznych i współczesnych ludzi. [ Potrzebne źródło ] Zaproponowano, że azjatycki H. erectus ma kilka unikalnych cech z populacji nieazjatyckich ( autapomorfie ), ale nie ma jasnego konsensusu co do tego, czym są te cechy lub czy rzeczywiście ograniczają się tylko do Azji. Opierając się na rzekomych cechach pochodnych, 120 ka Javan H. e. soloensis zaproponowano, aby wyspecjował się z H. erectus , jak H. soloensis , ale zostało to zakwestionowane, ponieważ większość podstawowych cech czaszki została zachowana.
W szerszym znaczeniu H. erectus został w większości zastąpiony przez H. heidelbergensis o około 300 kya, przy możliwym późnym przetrwaniu H. erectus soloensis na Jawie szacowanym na 117-108 kya.
Potomkowie i synonimy
Homo erectus jest najdłużej żyjącym gatunkiem Homo , który przetrwał prawie dwa miliony lat. Z kolei Homo sapiens pojawił się około jednej trzeciej miliona lat temu.
Jeśli chodzi o wielu archaicznych ludzi , nie ma jednoznacznej zgody co do tego, czy należy ich klasyfikować jako podgatunki H. erectus lub H. sapiens , czy też jako odrębne gatunki.
- Afrykańscy kandydaci na H. erectus
- Homo ergaster („afrykański H. erectus ”)
- Homo naledi (lub H. e. naledi )
- Eurazjatyccy kandydaci H. erectus :
- Homo antecessor (lub H. e. antecessor )
- Homo heidelbergensis (lub HE heidelbergensis )
- Homo cepranensis (lub H. e. cepranensis )
- Homo floresiensis
-
Kandydaci homo sapiens
- Homo neanderthalensis (lub H. s. neanderthalensis )
- Denisowianie (lub Homo sp. „Denisova” H. sapiens ssp. „Denisova” lub H. sp. „Altaj”)
- Homo rhodesiensis (lub H. s. rhodesiensis )
- Homo heidelbergensis (lub H. s. heidelbergensis )
- Homo sapiens idaltu
- skamielina Narmada, odkryta w 1982 roku w stanie Madhya Pradesh w Indiach, była początkowo sugerowana jako H. erectus ( Homo erectus narmadensis ), ale później została rozpoznana jako H. sapiens .
Meganthropus , oparty na skamielinach znalezionych na Jawie, datowanych na 1,4–0,9 milionów lat temu, został wstępnie zgrupowany z H. erectus , w przeciwieństwie do wcześniejszych interpretacji tego gatunku jako gigantycznego gatunku wczesnego człowieka, chociaż starsza literatura umieszczała skamieniałości całkowicie poza Homo . Jednak Zanolli i in. (2019) uznali Meganthropus za odrębny rodzaj wymarłej małpy człekokształtnej.
Anatomia
Głowa
Homo erectus miał płaską twarz w porównaniu z wcześniejszymi hominidami; wyraźny łuk brwiowy; i niską, płaską czaszkę. , że obecność strzałkowych , czołowych i czołowych , które są małymi grzebieniami biegnącymi wzdłuż tych linii szwów , jest dowodem znacznego pogrubienia czaszki, szczególnie sklepienia czaszki . Analizy tomografii komputerowej pokazują, że tak nie jest. Jednak płaskonabłonkowa część kości potylicznej , szczególnie wewnętrzny grzebień potyliczny , z tyłu czaszki jest znacznie grubszy niż u współczesnych ludzi, prawdopodobnie jest to cecha podstawowa (przodków). Zapis kopalny wskazuje, że H. erectus był pierwszym gatunkiem ludzkim, który miał wystający nos, który, jak się powszechnie uważa, wyewoluował w odpowiedzi na oddychanie suchym powietrzem w celu zatrzymania wilgoci. Amerykańska psycholog Lucia Jacobs postawiła hipotezę, że wystający nos pozwala zamiast tego rozróżnić kierunek, z którego pochodzą różne zapachy (węch stereo), aby ułatwić nawigację i migrację na duże odległości.
Średnia wielkość mózgu azjatyckiego H. erectus wynosi około 1000 cm3 (61 cu in). Jednak znacznie mniejsze okazy znaleziono w Dmanisi w Gruzji ( He. e. Georgicus ); Koobi Fora i Olorgesailie , Kenia; i prawdopodobnie Gona w Etiopii. Ogólnie H. erectus waha się od 546–1251 cm3 (33,3–76,3 cu in), czyli jest większy niż zakres zmienności obserwowany u współczesnych ludzi i szympansów, chociaż mniejszy niż u goryli. [ potrzebne źródło ]
W artykule opublikowanym w 2021 roku zatytułowanym „Międzypopulacyjne zróżnicowanie rozmiaru ludzkiego mózgu: implikacje dla filogenezy poznawczej homininów” stwierdzono, że rozmiar mózgu azjatyckiego H. erectus w ciągu ostatnich 600 000 lat w znacznym stopniu pokrywa się z populacjami współczesnych ludzi. Co istotne, niektóre współczesne populacje o małych mózgach wykazywały większe pokrewieństwo z H. erectus niż w przypadku innych współczesnych populacji o dużych mózgach i dużych ciałach. Artykuł wskazuje na metodologiczne wady obecnego rozumienia wzrostu wielkości mózgu w ewolucji człowieka, gdzie średnie dla gatunków porównuje się ze skamielinami, co pomija zmienność międzypopulacyjną. Pomija również fakt, że niektóre współczesne populacje nie odnotowały żadnego dramatycznego wzrostu wielkości mózgu w stosunku do H. erectus , przy czym większość tego wzrostu miała miejsce w populacjach europejskich, co skutkuje zaciemnieniem zmienności międzypopulacyjnej. Jak piszą autorzy „...wzrost średniej H. sapiens pojemność czaszki jest w dużej mierze spowodowana wzrostem górnej granicy przy znacznie mniej wyraźnym wzroście dolnej granicy w stosunku do naszej próbki H. erectus . A ten wzrost górnej granicy wydaje się być bardziej wyraźny w populacjach europejskich – co może być wynikiem skorelowanego wzrostu wielkości ciała oprócz czynników klimatycznych”. W konsekwencji autorzy argumentują, że wyłącznie na podstawie podobieństw wielkości mózgów, azjatycki H. erectus można ponownie sklasyfikować jako podgatunek H. sapiens , czyli H. sapiens soloensis - jak sugerowali wcześniejsi autorzy.
Pod względem dentystycznym H. erectus ma najcieńsze szkliwo ze wszystkich homininów plio-plejstoceńskich. Szkliwo zapobiega pękaniu zęba od twardych pokarmów, ale utrudnia ścinanie twardych pokarmów. Ciała żuchwy H. erectus i wszystkich wczesnych Homo są grubsze niż u współczesnych ludzi i wszystkich żyjących małp człekokształtnych. Ciało żuchwy jest odporne na skręcanie spowodowane siłą zgryzu lub żuciem, co oznacza, że ich szczęki mogą powodować niezwykle silne naprężenia podczas jedzenia, ale praktyczne zastosowanie tego jest niejasne. Niemniej jednak ciała żuchwy H. erectus są nieco cieńsze niż u wczesnych Homo . Zęby przedtrzonowe i trzonowe mają również większą częstotliwość dołków niż H. habilis , co sugeruje , że H. erectus jadł bardziej kruche pokarmy (które powodują wżery). Wszystko to wskazuje, że H. erectus były mniej zdolne do przetwarzania twardych pokarmów, a bardziej do ścinania twardszych pokarmów, zmniejszając w ten sposób różnorodność pokarmów, które mógł przetwarzać, prawdopodobnie w odpowiedzi na użycie narzędzi.
Ciało
Podobnie jak współcześni ludzie, H. erectus miał bardzo zróżnicowane rozmiary, od 146–185 cm (4 stopy 9 cali - 6 stóp 1 cal) wzrostu i 40–68 kg (88–150 funtów), co uważa się za spowodowane regionalne różnice w klimacie, wskaźnikach śmiertelności lub odżywianiu. Wśród naczelnych ta oznaka reakcji na stresory środowiskowe ( plastyczność fenotypowa ) jest wykazana tylko u współczesnych ludzi.
Podobnie jak współcześni ludzie iw przeciwieństwie do innych małp człekokształtnych, wydaje się, że nie było dużej różnicy wielkości między samcami i samicami H. erectus ( dymorfizm płciowy zależny od wielkości ), chociaż nie ma na ten temat zbyt wielu danych kopalnych. Rozmiar mózgu u dwóch osób dorosłych z Koobi Fora mierzył 848 i 804 cm3 (51,7 i 49,1 cala sześciennego), a inny znacznie mniejszy dorosły mierzył 691 cm3 (42,2 cala sześciennego), co może prawdopodobnie wskazywać na dymorfizm płciowy, chociaż płeć była nieokreślona. Innym przypadkiem, który przedstawia trudność przypisania płci do zapisu kopalnego, jest kilka próbek pobranych w wąwozie Olduvai. W 1960 roku w wąwozie Olduvai znaleziono dwie czaszki zidentyfikowane jako OH12 i OH9 należące do H. erectus o pojemności czaszki 1000 cm3 i 700 cm3. Nie jest jasne, czy występuje tutaj dymorfizm płciowy, ponieważ szczątki są fragmentaryczne. Jeśli H. erectus nie wykazywały dymorfizmu płciowego, to możliwe, że byli pierwszymi w linii ludzkiej, którzy to zrobili, chociaż fragmentaryczne zapisy kopalne dotyczące wcześniejszych gatunków czynią to niejasnym. Jeśli tak, to nastąpił znaczny i nagły wzrost wzrostu kobiet. Pewne cechy dymorfizmu płciowego są często identyfikowane w możliwości określenia płci, takie jak brak oznakowania mięśni.
H. erectus miał mniej więcej takie same konfiguracje kończyn i proporcje jak współcześni ludzie, co sugeruje ludzkie poruszanie się, pierwsze w linii Homo . Ślady H. erectus w pobliżu Ileret w Kenii również wskazują na ludzki chód . Ludzkie ramię sugeruje zdolność do szybkiego rzucania. Kiedyś sądzono, że chłopiec Turkana miał 6 kręgów lędźwiowych zamiast 5 obserwowanych u współczesnych ludzi i 11 zamiast 12 kręgów piersiowych , ale od tego czasu zostało to poprawione i obecnie uważa się, że okaz wykazywał ludzką krzywiznę kręgosłupa ( lordozę ) i taką samą liczbę odpowiednich kręgów.
W dużej mierze nie jest jasne, kiedy przodkowie człowieka stracili większość włosów na ciele. Analiza genetyczna sugeruje, że wysoka aktywność receptora melanokortyny 1 , która powodowałaby ciemną skórę, sięga 1,2 miliona lat temu. Może to wskazywać na ewolucję bezwłosości w tym czasie, ponieważ brak owłosienia na ciele naraziłby skórę na szkodliwe promieniowanie UV . Możliwe, że odsłonięta skóra stała się nieprzystosowana dopiero w plejstocenie, ponieważ zwiększające się nachylenie Ziemi (które również spowodowało epoki lodowcowe) ) zwiększyłoby bombardowanie promieniowaniem słonecznym - co sugerowałoby, że bezwłosość pojawiła się po raz pierwszy u australopiteków. Jednak wydaje się, że australopiteki żyły na znacznie wyższych, znacznie niższych wysokościach - zwykle 1000–1600 m (3300–5200 stóp), gdzie temperatura w nocy może spaść do 10 lub 5 ° C (50 lub 41 ° F) - więc mogły mieć wymagał, aby włosy pozostawały ciepłe, w przeciwieństwie do wczesnego Homo , który zamieszkiwał niższe, gorętsze wzniesienia. Populacje na wyższych szerokościach geograficznych potencjalnie rozwinęły jaśniejszą skórę, aby zapobiec niedoborom witaminy D. 500-300 ka H. erectus U okazu z Turcji zdiagnozowano najwcześniejszy znany przypadek gruźliczego zapalenia opon mózgowych , które zwykle zaostrza się u ciemnoskórych ludzi żyjących na wyższych szerokościach geograficznych z powodu niedoboru witaminy D. Powszechnie uważa się, że brak owłosienia ułatwia pocenie się, ale zaproponowano również zmniejszenie obciążenia pasożytami i dobór płciowy .
Metabolizm
1,8 Ma Mojokerto z Jawy, który zmarł w wieku około 1 roku, miał 72–84% przeciętnego rozmiaru mózgu dorosłego, co jest bardziej podobne do szybszej trajektorii wzrostu mózgu małp człekokształtnych niż współczesnych ludzi. Wskazuje to, że H. erectus prawdopodobnie nie był poznawczo porównywalny ze współczesnymi ludźmi i że wtórna altercjalność — przedłużone dzieciństwo i długi okres zależności ze względu na dużą ilość czasu potrzebnego do dojrzewania mózgu — wyewoluowało znacznie później w ewolucji człowieka, być może u ostatniego wspólnego przodka współczesnego człowieka/neandertalczyka. Wcześniej uważano, że w oparciu o wąską miednicę chłopca Turkana, H. erectus może bezpiecznie urodzić dziecko o objętości mózgu około 230 cm3 (14 cu in), co odpowiada podobnemu tempu wzrostu mózgu, jakie osiągają współcześni ludzie średni rozmiar mózgu dorosłego wynosi 600–1067 cm3 (36,6–65,1 cala sześciennego). Jednak miednica żeńska 1,8 Ma z Gona w Etiopii pokazuje, że H. erectus dzieci o objętości mózgu 310 cm3 (19 cu in) mogły zostać bezpiecznie urodzone, co stanowi 34–36% średniej wielkości dorosłego, w porównaniu z 40% u szympansów i 28% u współczesnych ludzi. Jest to bardziej zgodne z wnioskami wyciągniętymi z dziecka Mojokerto. Szybsze tempo rozwoju może wskazywać na niższą oczekiwaną długość życia.
W oparciu o średnią masę 63 kg (139 funtów) dla mężczyzn i 52,3 kg (115 funtów) dla kobiet, całkowity wydatek energetyczny (TEE) - ilość kalorii spożytych w ciągu jednego dnia - oszacowano na około 2271,8 i 1909,5 kcal odpowiednio. Jest to podobne do wcześniejszego Homo , pomimo wyraźnego wzrostu aktywności i zdolności migracyjnych, prawdopodobnie dlatego, że dłuższe nogi H. erectus były bardziej energooszczędne w ruchu na duże odległości. Niemniej jednak szacunki dotyczące H. erectus są o 84% wyższe niż w przypadku australopiteków samice, prawdopodobnie z powodu zwiększonej wielkości ciała i zmniejszonego tempa wzrostu. Badanie z 2011 r., Zakładając wysokie zapotrzebowanie na energię lub tłuszcz w diecie na podstawie obfitości dużych zwierząt łownych na H. erectus , obliczyło TEE na 2700–3400 kcal, z czego 27–44% pochodziło z tłuszczu, a 44–62% z tłuszcz pochodzenia zwierzęcego. Dla porównania, współcześni ludzie o podobnym poziomie aktywności mają DEE na poziomie 2450 kalorii, z czego 33% pochodzi z tłuszczu, a 49% tłuszczu pochodzi ze zwierząt.
Grubość kości
Kość korowa (zewnętrzna warstwa kości) jest niezwykle pogrubiona, szczególnie w populacjach wschodnioazjatyckich. Czaszki często mylono ze skamieniałymi pancerzami żółwi , a kanał szpikowy w kościach długich ( w kończynach, gdzie przechowywany jest szpik kostny ) jest bardzo zwężony ( zwężenie rdzenia kręgowego ). Ten stopień pogrubienia jest zwykle widoczny u zwierząt półwodnych, które wykorzystywały swoje ciężkie kości ( pachyosteosklerotyczne ) jako balast, aby pomóc im zatonąć, wywołany niedoczynnością tarczycy . Samce mają grubszą kość korową niż samice.
W dużej mierze nie jest jasne, jaką funkcję mogło to pełnić. Wszystkie patologiczne czynniki indukujące pozostawiają blizny lub inne wskaźniki, które normalnie nie występują u H. erectus . Zanim odkryto pełniejsze szkielety, Weidenreich zasugerował, że H. erectus był gigantycznym gatunkiem, którego pogrubiona kość była wymagana do utrzymania ogromnego ciężaru. Postawiono hipotezę, że intensywna aktywność fizyczna mogła wywołać pogrubienie kości, ale w 1970 roku biolog Stanley Marion Garn wykazał, że przynajmniej u współczesnych ludzi istnieje niska korelacja między tymi dwoma czynnikami. Zamiast tego Garn zauważył, że różne rasy mają różne średnie grubości kości korowej i doszedł do wniosku, że jest to raczej genetyczne niż środowiskowe. Nie jest jasne, czy stan ten jest spowodowany zwiększonym przyłożeniem kości (tworzeniem kości), czy też zmniejszeniem resorpcji kości , ale Garn zauważył, że zwężenie jest dość podobne do stanu wrodzonego u współczesnych ludzi, wywołanego hiperapozycją. W 1985 roku antropolog biologiczny Gail Kennedy opowiedziała się za resorpcją w wyniku nadczynności przytarczyc spowodowanej hipokalcemią ( niedoborem wapnia ), będącą konsekwencją zmiany diety na mięso o niskiej zawartości wapnia. Kennedy nie potrafił wyjaśnić, dlaczego metabolizm wapnia u H. erectus nigdy się nie uregulował. W 1985 roku amerykańska paleoantropolog Mary Doria Russell i współpracownicy argumentowali, że torus nadoczodołowy jest odpowiedzią na wytrzymanie dużego momentu zginającego , który lokalizuje się w tym obszarze, gdy przez przednie zęby przykładana jest znaczna siła, na przykład podczas używania ust jako trzeciej ręki do przenoszenia przedmiotów.
W 2004 roku Noel Boaz i Russel Ciochon zasugerowali, że jest to wynikiem praktyki kulturowej, zgodnie z którą H. erectus walczył ze sobą pięściami, kamieniami lub pałkami w celu rozstrzygania sporów lub walki o partnerów, ponieważ czaszka jest wzmocniona w kluczowych obszarach. Żuchwa jest dość mocna, zdolna do przyjmowania ciężkich uderzeń (brak „szklanej szczęki”); ciężki łuk brwiowy chroni oczy i przechodzi w pasek zakrywający uszy, łączący się z tyłem czaszki, co oznacza, że uderzenia w którykolwiek z tych obszarów mogą być skutecznie rozpraszane na czaszce; a strzałkowy kil chroni górną część puszki mózgowej. Wiele czapeczek ma zwykle osłabiające złamania, takie jak czaszka X człowieka pekińskiego, ale mogą wykazywać oznaki przeżycia i gojenia. Antropolog Peter Brown zasugerował podobny powód niezwykłego pogrubienia nowoczesności australijskich Aborygenów , wynik rytuału popularnego w plemionach środkowej i południowo-wschodniej Australii, w którym przeciwnicy okładali się nawzajem kijami (kijami) aż do nokautu .
Kultura
Struktura społeczna
Jedyne dowody kopalne dotyczące składu grupy H. erectus pochodzą z 4 stanowisk poza Ileret w Kenii, gdzie 97 śladów stóp o wielkości 1,5 miliona lat prawdopodobnie pozostawiła grupa co najmniej 20 osobników. Jeden z tych śladów, biorąc pod uwagę wielkość śladów, mógł należeć do całkowicie męskiej grupy, co może wskazywać, że była to jakaś wyspecjalizowana grupa zadaniowa, taka jak grupa myśliwska lub żerująca lub patrol graniczny. Jeśli to prawda, wskazywałoby to również na podział pracy ze względu na płeć, który odróżnia społeczeństwa ludzkie od społeczeństw innych małp człekokształtnych i społecznych ssaków mięsożernych. We współczesnych społeczeństwach łowców-zbieraczy, którzy celują w duże zdobycze, zazwyczaj męskie grupy są wysyłane do zabijania tych zwierząt wysokiego ryzyka, a ze względu na niski wskaźnik sukcesu grupy kobiet koncentrują się na bardziej przewidywalnym jedzeniu. Na podstawie współczesnego szympansa sawannowego i skład i zachowanie grup pawianów , H. erectus ergaster mógł żyć w dużych grupach składających się z wielu samców, aby bronić się przed dużymi drapieżnikami sawannowymi w otwartym i odsłoniętym środowisku. Jednak wzorce rozprzestrzeniania się wskazują, że H. erectus generalnie unikał obszarów o dużym zagęszczeniu drapieżników. Możliwe, że więzi męsko-męskie i przyjaźnie męsko-damskie były ważnymi aspektami społecznymi.
Ponieważ dzieci H. erectus miały szybsze tempo wzrostu mózgu, H. erectus prawdopodobnie nie wykazywał takiego samego stopnia inwestycji matek ani zachowań związanych z wychowywaniem dzieci, jak współcześni ludzie.
Ponieważ uważa się, że samce i samice H. erectus były mniej więcej tej samej wielkości w porównaniu z innymi małpami człekokształtnymi (wykazują mniej specyficzny dla wielkości dymorfizm płciowy), ogólnie przyjmuje się, że żyły one w społeczeństwie monogamicznym, ponieważ zmniejszony dymorfizm płciowy u naczelnych jest zwykle skorelowane z tym systemem kojarzenia. Jednak nie jest jasne, czy H. erectus rzeczywiście wykazywał podobne do ludzkich wskaźniki dymorfizmu płciowego. Gdyby tak było, oznaczałoby to wzrost tylko wzrostu samic w stosunku do gatunku przodka, co mogło być spowodowane zmianą płodności samic lub diety i/lub zmniejszoną presją na samce o dużych rozmiarach. To z kolei może oznaczać zmianę w zachowaniu kobiet, która utrudnia mężczyznom utrzymanie haremu.
Żywność
Zwiększenie rozmiaru mózgu jest często bezpośrednio związane z bardziej mięsną dietą i wynikającym z tego wyższym spożyciem kalorii. Jako możliwą przyczynę zaproponowano również entomofagię człowieka , a tym samym wzrost spożycia białka przez owady. Jednak możliwe jest również, że kosztowne energetycznie jelita zmniejszyły się u H. erectus , ponieważ jelita dużej małpy są wykorzystywane do syntezy tłuszczu poprzez fermentację materii roślinnej, która została zastąpiona dietetycznym tłuszczem zwierzęcym, umożliwiając przekierowanie większej ilości energii do mózgu wzrost. Zwiększyłoby to rozmiar mózgu pośrednio, przy zachowaniu tych samych wymagań kalorycznych, co gatunki przodków. H. erectus mógł być również pierwszym, który zastosował polowanie i zbieranie strategii zbierania pożywienia w odpowiedzi na rosnącą zależność od mięsa. Z naciskiem na pracę zespołową, podział pracy i dzielenie się żywnością, polowanie i zbieractwo było radykalnie inną strategią utrzymania niż poprzednie tryby.
H. erectus często kojarzone są ze zbiorowiskami średniej i dużej zwierzyny łownej, a mianowicie słoni , nosorożców , hipopotamów , bydła i dzików . H. erectus miałby znaczne resztki, potencjalnie wskazujące na dzielenie się pożywieniem lub długoterminową konserwację żywności (na przykład przez suszenie), gdyby rzeczywiście wykorzystano większość zabójstwa. Możliwe, że H. erectus uzależnił się od mięsa dużych zwierząt, a zniknięcie H. erectus z Lewant jest skorelowany z lokalnym wyginięciem słonia o prostych kłach . Niemniej jednak H. erectus prawdopodobnie różniła się znacznie w zależności od lokalizacji. Na przykład w miejscu 780 ka Gesher Benot Ya'aqov w Izraelu mieszkańcy zebrali i zjedli 55 różnych rodzajów owoców, warzyw, nasion, orzechów i bulw i wydaje się, że używali ognia do pieczenia niektórych materiałów roślinnych, które inaczej byłby niejadalny; zjadali także płazy, gady, ptaki, bezkręgowce wodne i lądowe, oprócz zwykłych dużych stworzeń, takich jak słoń i daniele . Na miejscu 1,95 Ma FwJJ20 nad jeziorem w East Turkana w Kenii mieszkańcy jedli (obok zwykłych krów, hipopotamów i nosorożców) wodne stworzenia, takie jak żółwie , krokodyle i sumy . Duże zwierzęta prawdopodobnie padły ofiarą w tym miejscu, ale żółwie i ryby prawdopodobnie zostały zebrane na żywo. w diecie tych hominidów coraz częściej pojawiały się zwłoki pasących się C4 zwierząt kopytnych, zwłaszcza alcelafinów . W miejscu 1,5 Ma Trinil HK , Jawa, H. erectus prawdopodobnie zbierał ryby i skorupiaki.
Pod względem dentystycznym usta H. erectus nie były tak wszechstronne jak u przodków gatunków, zdolnych do przetwarzania węższej gamy pokarmów. Jednak narzędzia były prawdopodobnie używane do przetwarzania twardych pokarmów, wpływając w ten sposób na aparat do żucia, a to połączenie mogło zamiast tego zwiększyć elastyczność diety (chociaż nie oznacza to bardzo zróżnicowanej diety). Taka wszechstronność mogła pozwolić H. erectus na zamieszkiwanie wielu różnych środowisk i migrację poza Afrykę.
W 1999 roku brytyjski antropolog Richard Wrangham zaproponował „hipotezę gotowania”, zgodnie z którą H. erectus wyewoluował od przodka H. habilis z powodu używania ognia i gotowania 2 miliony lat temu, aby wyjaśnić szybkie podwojenie wielkości mózgu między tymi dwoma gatunkami w ciągu zaledwie 500 000 lat oraz nagłe pojawienie się typowego ludzkiego ciała. Gotowanie sprawia, że białko jest łatwiej przyswajalne, przyspiesza wchłanianie składników odżywczych i niszczy patogeny przenoszone przez żywność, co zwiększyłoby naturalną pojemność środowiska, umożliwiając powiększenie grupy, powodując presję selekcyjną na społeczność, wymagającą lepszej funkcji mózgu. Jednak zapis kopalny nie wiąże pojawienia się H. erectus z użyciem ognia ani z żadnym przełomem technologicznym w tej kwestii, a gotowanie prawdopodobnie stało się powszechną praktyką dopiero po 400 kya.
Rozprzestrzenianie się człowieka jawajskiego w Azji Południowo-Wschodniej zbiega się z wytępieniem gigantycznego żółwia Megalochelys , prawdopodobnie z powodu nadmiernych polowań, ponieważ żółw byłby łatwym, wolno poruszającym się celem, który mógł być przechowywany przez dłuższy czas.
Technologia
Produkcja narzędzi
H. erectus jest uznawany za wynalazcę przemysłu narzędzi kamiennych aszelskich , który zastąpił przemysł olduwajski , i był pierwszym, który wyprodukował płatki litowe większe niż 10 cm (3,9 cala) oraz ręczne topory (w tym narzędzia dwustronne z tylko 2 bokami, takie jak kilofy, noże i tasaki ). Te ręczne topory, choć większe i cięższe, miały ostrzejsze, rzeźbione krawędzie. Były to prawdopodobnie narzędzia wielofunkcyjne, używane do różnych czynności, takich jak cięcie mięsa, drewna lub roślin jadalnych. W 1979 roku amerykański paleontolog Thomas Wynn stwierdził, że technologia aszelska wymaga inteligencji operacyjnej (przewidywania i planowania), ponieważ jest znacznie bardziej złożona niż technologia olduwajska, która obejmowała lity o niestandaryzowanym kształcie, przekrojach i symetrii. Na tej podstawie doszedł do wniosku, że nie ma znaczącej różnicy w inteligencji między H. erectus i współczesnych ludzi oraz że przez ostatnie 300 000 lat rosnąca inteligencja nie była głównym czynnikiem wpływającym na ewolucję kulturową. Jednak roczny H. erectus pokazuje, że gatunek ten nie miał przedłużonego dzieciństwa wymaganego do większego rozwoju mózgu, co wskazuje na niższe zdolności poznawcze. Kilka miejsc, prawdopodobnie z powodu okupacji przez kilka pokoleń, masowo przedstawia toporki ręczne, na przykład w Melka Kunture w Etiopii; Olorgesailie , Kenia; Isimila, Tanzania; i wodospady Kalambo w Zambii.
Najwcześniejsza wzmianka o technologii acheulskiej pochodzi z Zachodniej Turkany w Kenii 1,76 milionów lat temu. Ze stanowiska znane są również lity olduwajskie, które przez pewien czas wydawały się współistnieć. Najwcześniejsze wzmianki o technologii acheulskiej poza Afryką pochodzą nie starsze niż 1 milion lat, co wskazuje, że rozpowszechniła się ona dopiero po pewnym wtórnym H. erectus z Afryki.
Na Jawie H. erectus wytwarzał narzędzia z muszli w Sangiran i Trinil. Kuliste kamienie o średnicy 6–12 cm (2,4–4,7 cala) często znajdują się na stanowiskach afrykańskiego i chińskiego dolnego paleolitu i były potencjalnie używane jako bolas ; jeśli to prawda, wskazywałoby to na technologię sznurków i powrozów.
Ogień
H. erectus jest uznawany za pierwszego przodka człowieka, który użył ognia, chociaż czas tego wynalazku jest przedmiotem dyskusji głównie dlatego, że ogniska bardzo rzadko i bardzo słabo zachowują się przez długi czas, nie mówiąc już o tysiącach lub milionach lat. Najwcześniejsze zgłaszane miejsca pożarów znajdują się w Kenii, FxJj20 w Koobi Fora i GnJi 1/6E w formacji Chemoigut, już 1,5 miliona lat temu, oraz w Afryce Południowej, jaskinia Wonderwerk , 1,7 miliona lat temu. Uważa się, że pierwsi strażacy po prostu przenosili się do jaskiń i utrzymywali naturalnie występujące pożary przez dłuższy czas lub tylko sporadycznie, gdy nadarzyła się okazja. Utrzymywanie ognia wymagałoby od strażaków wiedzy na temat materiałów wolno palących się, takich jak łajno. Ogień staje się znacznie bardziej obfity w szerszym zapisie archeologicznym po 400 000–300 000 lat temu, co można wytłumaczyć pewnym postępem w technikach zarządzania ogniem w tym czasie lub przodkowie człowieka do tego czasu używali ognia tylko okazjonalnie. Możliwe, że rozpalanie ognia zostało wynalezione, zagubione i wymyślone na nowo wiele razy i niezależnie przez różne społeczności, a nie wynalezione w jednym miejscu i rozprzestrzenione na cały świat. Najwcześniejsze dowody palenisk pochodzą z Gesher Benot Ya'aqov w Izraelu, ponad 700 000 lat temu, gdzie ogień odnotowano w wielu warstwach na obszarze blisko wody, oba nietypowe dla pożarów naturalnych.
Sztuczne oświetlenie mogło doprowadzić do wydłużenia godzin czuwania — współcześni ludzie mają około 16 godzin okresu czuwania, podczas gdy inne małpy człekokształtne na ogół nie śpią tylko od wschodu do zachodu słońca — i te dodatkowe godziny były prawdopodobnie wykorzystywane na kontakty towarzyskie. Z tego powodu użycie ognia jest prawdopodobnie również związane z pochodzeniem języka . Sztuczne oświetlenie mogło również umożliwić spanie na ziemi zamiast na drzewach, powstrzymując drapieżniki lądowe.
Migracja do mroźnego klimatu epoki lodowcowej w Europie mogła być możliwa tylko z powodu pożaru, ale dowody na użycie ognia w Europie do około 400–300 000 lat temu są szczególnie nieobecne. Jeśli te wczesne europejskie H. erectus nie miały ognia, w dużej mierze nie jest jasne, w jaki sposób utrzymywały ciepło, unikały drapieżników oraz przygotowywały tłuszcz zwierzęcy i mięso do spożycia. Prawdopodobieństwo naturalnie występujących pożarów było również mniejsze, ponieważ wyładowania atmosferyczne były rzadsze na obszarach położonych dalej na północ. Możliwe, że wiedzieli tylko, jak podtrzymywać ogień w określonych miejscach krajobrazu i przygotowywać jedzenie w pewnej odległości od domu, co oznacza, że ślady ognia i ślady działalności homininów są daleko od siebie. Alternatywnie, H. erectus mógł pchnąć dalej na północ tylko podczas cieplejszego interglacjału okresy - a zatem nie wymagały ognia, przechowywania żywności ani technologii odzieżowej - a ich wzorce rozprzestrzeniania się wskazują, że generalnie przebywali w cieplejszych niższych i średnich szerokościach geograficznych. Dyskutuje się, czy H. e. pekinensis mieszkańcy Zhoukoudian w północnych Chinach byli w stanie kontrolować pożary już przy 770 kya, aby utrzymać ciepło w stosunkowo zimnym klimacie.
Budowa
wąwozie Olduvai odkryto okrąg o wymiarach 366 cm × 427 cm × 30 cm (12 stóp × 14 stóp × 1 stopa) wykonany ze skał wulkanicznych . W odstępach 61–76 cm (2–2,5 stopy) skały były ułożone w stosy do wysokości 15–23 cm (6–9 cali). Brytyjska paleoantropolog Mary Leakey zasugerowała, że stosy kamieni były używane do podtrzymywania słupów wbitych w ziemię, prawdopodobnie do podtrzymywania wiatrochronu albo surowa chata. Niektóre współczesne plemiona koczownicze budują podobne nisko położone ściany skalne, aby budować na nich tymczasowe schronienia, wyginając pionowe gałęzie jako słupy i używając trawy lub skóry zwierzęcej jako ekranu. Pochodzący z 1,75 miliona lat temu jest najstarszym rzekomym dowodem architektury.
w Bilzingsleben w Niemczech zgłoszono dowody na istnienie konstrukcji mieszkalnych datowanych na interglacjał holsztyński (który rozpoczął się 424 kya) lub po nim; Terra Amata , Francja; oraz Fermanville i Saint-Germain-des-Vaux w Normandii . Najstarsze dowody na istnienie mieszkania (i ogniska) w Europie pochodzą z Přezletic w Czechach, 700 kya podczas interglacjału cromerskiego . Podstawa tego mieszkania miała wymiary około 3 m × 4 m (9,8 stopy × 13,1 stopy) na zewnątrz i 3 m × 2 m (9,8 stopy × 6,6 stopy) wewnątrz i jest uważana za chatę o twardej powierzchni, prawdopodobnie z sklepiony dach wykonany z grubych gałęzi lub cienkich tyczek, wsparty na fundamencie z dużych skał i ziemi, prawdopodobnie służył jako baza zimowa.
Najwcześniejszym dowodem zamieszkiwania w jaskiniach jest jaskinia Wonderwerk w Afryce Południowej, około 1,6 milionów lat temu, ale dowody na użycie jaskiń na całym świecie są sporadyczne do około 600 kya.
Odzież
W dużej mierze nie jest jasne, kiedy wynaleziono odzież, a najwcześniejsze szacunki sięgają 3 milionów lat temu, aby zrekompensować brak izolujących włosów na ciele. Wiadomo, że wszy głowowe i cielesne (te ostatnie mogą zamieszkiwać tylko osoby ubrane) u współczesnych ludzi rozeszły się około 170 kya, na długo przed opuszczeniem Afryki przez współczesnych ludzi, co oznacza, że ubrania były już dobrze używane przed napotkaniem zimnego klimatu. Uważa się, że jednym z pierwszych zastosowań skóry zwierzęcej było ubranie, a najstarsze skrobaczki do skóry pochodzą z około 780 kya, chociaż nie wskazuje to na odzież.
Żeglarstwo
Aszelskie artefakty odkryte na odizolowanych wyspach, które nigdy nie były połączone z lądem w plejstocenie, mogą wskazywać na żeglugę H. erectus już 1 milion lat temu w Indonezji. Dotarli na wyspy Flores , Timor i Roti , co wymagałoby przekroczenia Cieśniny Lombok ( linia Wallace'a ) co najmniej przed 800 kya. Możliwe jest również, że byli również pierwszymi europejskimi marynarzami i przekroczyli Cieśninę Gibraltarską między Afryką Północną a Hiszpanią. Analiza genetyczna tych wyspiarskich populacji z 2021 r H. erectus nie znalazł dowodów na krzyżowanie się ze współczesnymi ludźmi. Zdolność do żeglugi morskiej wskazywałaby, że H. erectus miał wielką zdolność planowania, prawdopodobnie na kilka miesięcy przed podróżą.
Podobnie Homo luzonensis datuje się na okres od 771 000 do 631 000 lat temu. Ponieważ Luzon zawsze był wyspą czwartorzędu, przodkowie H. luzonensis musieliby dokonać znacznej przeprawy morskiej i przekroczyć linię Huxleya.
Opieka zdrowotna
Najwcześniejszym prawdopodobnym przykładem infirmacji chorych członków grupy jest 1,77 Ma H. e. okaz georgicus , który stracił wszystkie zęby oprócz jednego z powodu wieku lub choroby dziąseł , najwcześniejszy przykład poważnego upośledzenia żucia, ale przeżył jeszcze kilka lat później. Jednak możliwe jest, że australopiteki były w stanie opiekować się osłabionymi członkami grupy. Niezdolny do żucia, ten H. e. georgicus osobnik prawdopodobnie jadł miękkie pokarmy roślinne lub zwierzęce, prawdopodobnie z pomocą innych członków grupy. Uważa się, że grupy z dużych szerokości geograficznych były głównie mięsożerne, jedząc tkanki miękkie, takie jak szpiku kostnego lub mózgu, co może zwiększać przeżywalność osób bezzębnych.
U chłopca 1,5 Ma Turkana zdiagnozowano młodzieńczą przepuklinę dysku międzykręgowego , a ponieważ ten okaz wciąż rósł, spowodowało to pewną skoliozę (nieprawidłowe wygięcie kręgosłupa). Zwykle powodują one nawracający ból w dole pleców i rwę kulszową (ból spływający po nodze) i prawdopodobnie ograniczają chłopca Turkana w chodzeniu, schylaniu się i innych codziennych czynnościach. Wydaje się, że okaz przetrwał do okresu dojrzewania, co świadczy o zaawansowanej opiece grupowej.
Okaz człowieka jawajskiego o masie 1000–700 ka przedstawia zauważalny osteocyt na kości udowej, prawdopodobnie chorobę Pageta kości i osteopetrozę , zgrubienie kości, prawdopodobnie wynikające z fluorozy szkieletowej spowodowanej spożyciem żywności zanieczyszczonej popiołem wulkanicznym wypełnionym fluorem (jako okaz znaleziono w warstwach wypełnionych popiołem ). Zwierzęta gospodarskie, które pasą się na polach pokrytych popiołem wulkanicznym, zwykle umierają z powodu ostrego zatrucia w ciągu kilku dni lub tygodni.
Sztuka i rytuały
Grawerowana muszla Pseudodona DUB1006-fL z geometrycznymi oznaczeniami może być prawdopodobnie dowodem najwcześniejszego tworzenia sztuki, datowanego na 546–436 kya. Zdolności artystyczne można uznać za dowód myślenia symbolicznego, które jest kojarzone ze współczesnym poznaniem i zachowaniem. W 1976 roku amerykański archeolog Alexander Marshack stwierdził, że wyryte linie na żebrze wołu, związane z litami aszelskimi, z Pech de l'Azé we Francji, są podobne do wzoru meandra znalezione we współczesnej ludzkiej sztuce jaskiniowej górnego paleolitu. Trzy koraliki ze skorupek strusich jaj związane z litami achuelijskimi znaleziono w północno-zachodniej Afryce, najwcześniejsze koraliki dyskowe, jakie kiedykolwiek znaleziono, a koraliki dyskowe acheulskie znaleziono również we Francji i Izraelu. , że środkowoplejstoceńskie „ Wenus z Tan-Tan ” i „ Wenus z Berekhat Ram ” zostały stworzone przez H. erectus przypominać ludzką postać. Zostały one w większości utworzone w wyniku naturalnego wietrzenia, ale zostały nieco zmodyfikowane, aby podkreślić pewne rowki, sugerujące linię włosów, kończyny i oczy. Ten pierwszy ma ślady pigmentów na przedniej stronie, prawdopodobnie wskazując, że był barwiony.
H. erectus był również najwcześniejszym człowiekiem, który celowo zebrał czerwone pigmenty, a mianowicie ochrę , odnotowane już w środkowym plejstocenie. Sugerowano , że grudki ochry w wąwozie Olduvai w Tanzanii - związane z 1,4 Ma Olduvai Hominid 9 - i Ambrona w Hiszpanii - datowane na 424–374 kya - zostały uderzone młotem i celowo ukształtowane i przycięte. W Terra Amata we Francji - datowanej na 425–400 lub 355–325 kya - odzyskano czerwone, żółte i brązowe ochry w połączeniu ze strukturami słupów; ochra była prawdopodobnie podgrzewana, aby uzyskać tak szeroką gamę kolorów. Ponieważ nie jest jasne, czy H. erectus mógł używać ochry do jakichkolwiek praktycznych zastosowań, kolekcja ochry może wskazywać, że H. erectus był najwcześniejszym człowiekiem, który wykazywał poczucie estetyki i myślał poza zwykłym przetrwaniem. Postuluje się, że późniejszy gatunek ludzki używał ochry jako farby do ciała, ale w przypadku H. erectus kwestionuje się, czy farba do ciała była używana tak wcześnie. Co więcej, nie jest jasne, czy te kilka przykładów nie jest po prostu odosobnionymi przypadkami użycia ochry, ponieważ ochra jest znacznie bardziej rozpowszechniona na stanowiskach środkowego i górnego paleolitu przypisywanych neandertalczykom i H. sapiens .
W 1935 r. Żydowski niemiecki antropolog Franz Weidenreich spekulował, że mieszkańcy chińskiego miejsca Zhoukoudian Peking Man byli członkami jakiegoś kultu czaszek z dolnego paleolitu, ponieważ wszystkie czaszki nosiły śmiertelne ciosy w głowę, włamując się do otworu wielkiego u podstawy czaszka , generalnie brak zachowanych aspektów twarzy, najwyraźniej spójny wzór pęknięć na żuchwie oraz brak szczątków pozaczaszkowych (elementów niebędących czaszką). Uważał, że mieszkańcy byli łowcami głów , rozbijali czaszki i zjadali mózgi swoich ofiar. Jednak padlinożerne zwierzęta i siły natury, takie jak powodzie, mogą również powodować ten sam rodzaj uszkodzeń czaszek, a nie ma wystarczających dowodów, aby sugerować obławy lub kanibalizm.
W 1999 roku brytyjscy pisarze naukowi Marek Kohn i Steven Mithen powiedzieli, że wiele ręcznych toporów nie wykazuje zużycia i było produkowanych masowo, i doszli do wniosku, że te symetryczne lity w kształcie łez funkcjonowały głównie jako narzędzia wystawowe , aby mężczyźni mogli udowodnić swoją przydatność kobietom w jakiś rytuał zalotów, a potem zostały odrzucone. Jednak pozorny brak zgłaszanego zużycia jest prawdopodobnie spowodowany brakiem badań zużycia, a tylko kilka miejsc daje wygórowaną sumę toporów ręcznych, prawdopodobnie z powodu stopniowej akumulacji przez pokolenia zamiast masowej produkcji.
Język
W 1984 r. Kręgosłup dorastającego chłopca Turkana o masie ciała 1,6 mln lat wykazał, że osoba ta nie miała odpowiednio rozwiniętych mięśni oddechowych, aby mówić. W 2001 roku amerykańscy antropolodzy Bruce Latimer i James Ohman doszli do wniosku, że chłopiec Turkana cierpiał na dysplazję szkieletową i skoliozę . W 2006 roku amerykański antropolog Marc Meyer i współpracownicy opisali 1,8 Ma H.e. okaz georgicus jako posiadający kręgosłup w zakresie zmienności współczesnych ludzkich kolców, twierdząc, że chłopiec Turkana miał zwężenie kręgosłupa i tym samym nie był reprezentatywny dla gatunku. Również dlatego, że uważał H. e. georgicus , przodek wszystkich nieafrykańskich H. erectus , Meyer doszedł do wniosku, że mięśnie oddechowe wszystkich H. erectus (przynajmniej nie ergaster ) nie utrudniałyby wokalizacji ani produkcji mowy. Jednak w 2013 i 2014 roku antropolog Regula Schiess i współpracownicy doszli do wniosku, że nie ma dowodów na jakiekolwiek wady wrodzone u chłopca Turkana i uznali okaz za reprezentatywny dla gatunku.
Pod względem neurologicznym wszyscy Homo mają podobnie skonfigurowane mózgi, podobnie obszary Broki i Wernickego (odpowiedzialne za formułowanie zdań i produkcję mowy u współczesnych ludzi) u H. erectus były porównywalne z obszarami u współczesnych ludzi. Jednak nie wskazuje to na nic pod względem zdolności mowy, ponieważ nawet duże szympansy mogą mieć podobnie rozszerzony obszar Broki i nie jest jasne, czy obszary te służyły jako centra językowe u archaicznych ludzi. 1-letni H. erectus okaz pokazuje, że u tego gatunku nie wykazano przedłużonego dzieciństwa, umożliwiającego wzrost mózgu, który jest warunkiem wstępnym przyswajania języka.
Kość gnykowa podtrzymuje język i umożliwia modulację traktu głosowego w celu kontrolowania wysokości i głośności. Kość gnykowa 400 ka H. erectus z Castel di Guido we Włoszech ma kształt pręta - bardziej podobny do kości innych Homo niż małp człekokształtnych i australopiteków - ale jest pozbawiona odcisków mięśni, ma kształt tarczy ciało i sugeruje się, że miał zmniejszone większe rogi, co oznacza H. erectus brakowało ludzkiego aparatu głosowego, a tym samym anatomicznych warunków wstępnych dla współczesnego ludzkiego poziomu mowy. Rosnąca wielkość mózgu i złożoność kulturowa w połączeniu z wyrafinowaniem technologicznym oraz hipoteza, zgodnie z którą neandertalczycy artykulujący i współcześni ludzie mogli odziedziczyć zdolności mowy po ostatnim wspólnym przodku, mogą prawdopodobnie wskazywać, że H. erectus używał jakiegoś prajęzyka i zbudował podstawowe ramy , które pełnoprawne języki zostałyby ostatecznie zbudowane wokół. Jednak tym przodkiem mógł być zamiast tego H. heidelbergensis , jako kość gnykowa 530 ka H. heidelbergensis okaz z hiszpańskiej jaskini Sima de los Huesos jest podobny do okazu współczesnego człowieka, a inny okaz z tego samego obszaru wykazuje zdolność słuchową wystarczającą do wychwytywania ludzkiej mowy.
Wygaśnięcie
Według badań opublikowanych w 2019 roku, ostatnie znane wystąpienie Homo erectus miało miejsce 117 000–108 000 lat temu w Ngandong na Jawie .
W 2020 roku naukowcy poinformowali, że Homo erectus i Homo heidelbergensis utracili ponad połowę swojej niszy klimatycznej - klimatu, do którego byli przystosowani - bez odpowiedniego zmniejszenia zasięgu fizycznego, tuż przed wyginięciem , oraz że zmiany klimatu odegrały znaczącą rolę w wymieraniu dawnych Homo gatunek.
Skamieliny
Dolna jaskinia Zhoukoudian w Chinach jest jednym z najważniejszych stanowisk archeologicznych na świecie. Znaleziono szczątki 45 osobników homo erectus i odzyskano tysiące narzędzi. Większość z tych szczątków zaginęła podczas II wojny światowej, z wyjątkiem dwóch elementów pozaczaszkowych, które zostały ponownie odkryte w Chinach w 1951 r. oraz czterech ludzkich zębów ze „Wzgórza Smoczej Kości”.
Nowe dowody wykazały, że Homo erectus nie ma wyjątkowo grubych kości sklepienia, jak wcześniej sądzono. Testy wykazały, że ani azjatycki, ani afrykański Homo erectus nie miał wyjątkowo dużych kości sklepienia.
Pojedyncze skamieniałości
Niektóre z głównych skamieniałości Homo erectus :
- Indonezja (wyspa Jawa): Trinil 2 ( holotyp ), kolekcja Sangiran , kolekcja Sambungmachan, kolekcja Ngandong
- Chiny („ Człowiek z Pekinu ”): Lantian (Gongwangling i Chenjiawo), Yunxian, Zhoukoudian , Nanjing, Hexian
- Kenia: KNM ER 3883 , KNM ER 3733
- Wietnam: północny, Tham Khuyen , Hoa Binh [ potrzebne źródło ]
- Republika Gruzji: kolekcja Dmanisi („ Homo erectus georgicus ”)
- Etiopia: Daka calvaria
- Erytrea: Buia cranium (prawdopodobnie H. ergaster)
- Prowincja Denizli , Turcja: skamielina Kocabas
- Drimolen , Republika Południowej Afryki: DNH 134
Filogeneza
Kladogram Homo erectus jest następujący. Wskazano, ile milionów lat temu klady się rozeszły.
Homo (2,85) |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Homo erectus pochodził z Afryki. Zachowany Homo heidelbergensis ( klasystycznie nadający Homo sapiens ), który był pierwotnie afrykański, pojawił się w azjatyckim Homo erectus . Wydaje się, że współczesne grupy krzyżowały się, więc każda taka filogeneza daje jedynie zgrubne wrażenie ewolucji Homo , a wymarły rodowód mógł być częściowo kontynuowany w innych grupach. Nie uwzględniono innych współczesnych grup, takich jak Homo floresiensis , Homo naledi , Homo luzonensis , Homo rudolfensis , Australopithecus sediba , Australopithecus africanus i Paranthropus .
Galeria
Homo erectus tautavelensis czaszka.
Kalwarii „ Sangiran II”, kolekcja Koenigswald , Muzeum Senckenberga .
Rekonstrukcja oparta na dowodach członka Daka z Etiopii
Oryginalne skamieniałości Pithecanthropus erectus (obecnie Homo erectus ) znalezione na Jawie w 1891 roku.
Zobacz też
Ogólny:
- Lista miejsc skamielin (z katalogiem linków)
- Lista skamielin ewolucji człowieka (wraz z obrazami)
Dalsza lektura
- Leakey R, Walker A (listopad 1985). „Odkryto Homo Erectus”. National Geographic . Tom. 168, nr. 5. s. 624–629. ISSN 0027-9358 . OCLC 643483454 .
- Sigmon BA, Cybulski JS (1981). Homo erectus: dokumenty na cześć Davidsona Blacka . University of Toronto Press. JSTOR 10.3138/j.ctvcj2jdw.11 .
- Theunissen B, Theunissen LT (2012). Eugène Dubois i małpolud z Jawy . Springer Holandia. ISBN 9789400922099 .
Linki zewnętrzne
- Homo erectus Origins – Exploring the Fossil Record – Bradshaw Foundation
- Informacje archeologiczne
- Homo erectus - Program Pochodzenia Człowieka Smithsonian Institution
- Możliwe współistnienie z Homo Habilis – BBC News
- Dyskusja Johna Hawksa na temat skamieliny Kocabas
- Australijska i azjatycka paleoantropologia Petera Browna
- Wiek Homo erectus – Interaktywna mapa podróży Homo erectus z Afryki
- Human Timeline (Interactive) – Smithsonian , Narodowe Muzeum Historii Naturalnej (sierpień 2016).
- Wczesne gatunki Homo
- Taksony kopalne opisane w 1892 roku
- Taksony kopalne opisane w 1893 roku
- człowiek wyprostowany
- Ssaki opisane w 1892 roku
- Plejstoceńskie ssaki Afryki
- Plejstoceńskie ssaki Azji
- Plejstoceńskie ssaki Europy
- Plejstoceńskie naczelne
- Naczelne plioceńskie
- Prehistoryczna Anatolia
- Prehistoryczne Chiny
- Prehistoryczna Erytrea
- Prehistoryczna Etiopia
- Prehistoryczna Gruzja (kraj)
- Prehistoryczne Węgry
- Prehistoryczne Indie
- Prehistoryczna Indonezja
- Prehistoryczna Kenia
- Prehistoryczna Hiszpania
- Prehistoryczna Tanzania
- Prehistoryczny Wietnam
- Taksony nazwane przez Eugène Dubois
- Ssaki posługujące się narzędziami