Paranthropus robustus

Paranthropus robustus Przedział czasowy: Plejstocen ,
Odlew przypuszczalnie męskiej czaszki SK 48 naukowa
Klasyfikacja
Królestwo:	Animalia
Gromada:	struny
Klasa:	ssaki
Zamówienie:	Naczelne ssaki
Podrząd:	Haplorhini
Infraorder:	podobne
Rodzina:	człekokształtne
Podrodzina:	homininy
Plemię:	Hominini
Rodzaj:	† Parantrop
Gatunek:	† P. robustus
Nazwa dwumianowa
† Paranthropus robustus Miotła , 1938
Synonimy
P. crassidens Broom i Robinson , 1948 Australopithecus robustus Washburn i Patterson, 1951

Paranthropus robustus to gatunek silnego australopiteka z wczesnego i prawdopodobnie środkowego plejstocenu Kolebki Ludzkości w Afryce Południowej , około 2,27 do 0,87 (lub bardziej konserwatywnie, 2 do 1) miliona lat temu. Został zidentyfikowany w Kromdraai , Swartkrans , Sterkfontein , Gondolin , Cooper's i Drimolen Jaskinie. Odkryty w 1938 roku, był jednym z pierwszych opisanych wczesnych homininów i stał się gatunkiem typowym dla rodzaju Paranthropus . Jednak niektórzy argumentowali, że Paranthropus jest nieważną grupą i jest synonimem Australopithecus , więc gatunek ten jest również często klasyfikowany jako Australopithecus robustus .

Silne australopiteki — w przeciwieństwie do australopiteków smukłych — charakteryzują się silnie zbudowaną czaszką zdolną do wytwarzania dużych naprężeń i sił zgryzu , a także napompowanymi zębami policzkowymi ( trzonowce i przedtrzonowce ). Samce miały silniej zbudowane czaszki niż samice. P. robustus mógł mieć genetyczną podatność na hipoplazję szkliwa na zębach i wydaje się, że miał jamę zębową wskaźnik podobny do współczesnych ludzi nierolniczych. Uważa się, że gatunek ten wykazywał wyraźny dymorfizm płciowy , przy czym samce były znacznie większe i mocniejsze niż samice. Na podstawie 3 okazów samce mogły mieć 132 cm (4 stopy 4 cale) wzrostu, a samice 110 cm (3 stopy 7 cali). W oparciu o 4 okazy, samce ważyły ​​średnio 40 kg (88 funtów), a samice 30 kg (66 funtów). Szacuje się, że objętość mózgu okazu SK 1585 wynosiła 476 cm3, a DNH 155 około 450 cm3 (dla porównania objętość mózgu współczesnego Homo wahała się od 500 do 900 cm3). P. robustus anatomia kończyn jest podobna do anatomii innych australopiteków, co może wskazywać na mniej wydajną zdolność chodzenia niż współcześni ludzie i być może pewien stopień nadrzewności ( ruch na drzewach).

roślin sawanny C4 _{, że} P. robustus konsumował duże ilości . Ponadto mógł również jeść owoce, podziemne organy magazynujące (takie jak korzenie i bulwy), a być może miód i termity . P. robustus mógł używać kości jako narzędzi do wydobywania i przetwarzania żywności. Nie jest jasne, czy P. robustus żył w społeczeństwie haremowym , takim jak goryle , czy w społeczeństwie złożonym z wielu samców, takim jak pawiany . P. robustus społeczeństwo mogło być patrilokalne , z większym prawdopodobieństwem opuszczenia grupy przez dorosłe kobiety niż mężczyźni, ale mężczyźni mogli być bardziej narażeni na eksmisję, na co wskazują wyższe wskaźniki śmiertelności mężczyzn i zwiększone ryzyko drapieżnictwa dla samotnych osobników. P. robustus walczył z kotami szablozębnymi , lampartami i hienami na mieszanym, otwartym i zamkniętym krajobrazie, a kości P. robustus prawdopodobnie gromadziły się w jaskiniach z powodu drapieżnictwa dużych kotów. Zwykle występuje w mieszanych środowiskach otwartych i zalesionych i mógł wyginąć w Przejście w połowie plejstocenu charakteryzujące się ciągłym przedłużaniem cykli suchych i późniejszym wycofywaniem się takiego siedliska.

Taksonomia

Historia badań

Odlew twarzy TM 1517 , holotypowego okazu P. robustus

Odkrycie

Pierwsze szczątki, częściowa czaszka zawierająca część kości szczękowej ( TM 1517 ), zostały odkryte w czerwcu 1938 roku w jaskini Kromdraai w RPA przez miejscowego ucznia Gerta Terblanche. Przekazał szczątki południowoafrykańskiemu konserwatorowi przyrody Charlesowi Sydneyowi Barlowowi, który następnie przekazał je południowoafrykańskiemu paleontologowi Robertowi Broomowi . Broom zaczął badać to miejsce i kilka tygodni później odzyskał prawą dystalną kość ramienną (dolną część kości ramienia), bliższą prawą kość łokciową (górna część kości przedramienia) i dystalną falangę kość dużego palca u nogi, z których wszystkie przypisał TM 1517. Zidentyfikował również dystalny paliczek palca, który, jak sądził, należał do pawiana , ale od tego czasu był kojarzony z TM 1517. Broom zauważył, że szczątki Kromdraai były szczególnie mocne w porównaniu z innymi homininy . W sierpniu 1938 Broom zaklasyfikował krzepkie szczątki Kromdraai do nowego rodzaju , jako Paranthropus robustus . „ Paranthropus ” pochodzi od starogreckiego παρα para , obok lub obok; i άνθρωπος ánthropos , Człowiek.

W tym momencie australijski antropolog Raymond Dart po raz pierwszy stwierdził (w tamtym czasie dość kontrowersyjnie) o wczesnym małpopodobnym przodku człowieka w 1924 roku z Południowej Afryki, Australopithecus africanus , na podstawie dziecka Taung . W 1936 Broom opisał „ Plesianthropus transvaalensis ” (obecnie synonim A. africanus ) z jaskiń Sterkfontein , zaledwie 2 km (1,2 mil) na zachód od Kromdraai. Wszystkie te gatunki datowane są na plejstocen i znajdowały się w tej samej okolicy (obecnie nazywanej „ Cradle of Humankind ”). Broom uznał je za dowód większej różnorodności homininów w pliocenie , z którego wywodzili się oni i współcześni ludzie, i zgodne z kilkoma taksonami homininów istniejącymi obok ludzkich przodków.

Takson Kromdraii, sklasyfikowany jako Paranthropus robustus , został później odkryty w pobliskiej jaskini Swartkrans w 1948 r. P. robustus został ostatecznie zidentyfikowany w Kromdraai i Swartkrans dopiero na przełomie wieków, kiedy gatunek ten został opisany w innym miejscu w Kolebce Ludzkości w Jaskinie Sterkfontein, Gondolin , Cooper's i Drimolen . Gatunek nie został znaleziony poza tym niewielkim obszarem.

" P. crassidens "

W 1948 roku w pobliskiej jaskini Swartkrans Broom opisał „ P. crassidens ” (różny od P. robustus ) w oparciu o szczękę młodszego osobnika, SK 6, ponieważ Swartkrans i Kromdraai wyraźnie datowały się na różne przedziały czasowe w oparciu o rozbieżne skupiska zwierząt w tych jaskinie. W tym momencie ludzie i ich sojusznicy zostali sklasyfikowani w rodzinie Hominidae, a małpy człekokształtne inne niż ludzie w „ Pongidae ”; w 1950 roku Broom zasugerował rozdzielenie wczesnych homininów na podrodziny Australopithecinae ( Au. africanus i „ pl. transvaalensis ”), „Paranthropinae” ( Pa. robustus i „ Pa. crassidens ”) oraz „Archanthropinae” („ Au. prometheus ”). Schemat ten był szeroko krytykowany za zbyt liberalne wyznaczanie gatunków. Ponadto szczątki nie były mocno datowane i dyskutowano, czy rzeczywiście istniało wiele linii homininów, czy też tylko jedna prowadziła do ludzi. Co najważniejsze, Broom i południowoafrykański paleontolog John Talbot Robinson nadal argumentowali za ważnością Paranthropus .

Antropolodzy Sherwood Washburn i Bruce D. Patterson jako pierwsi zalecili synonimizację Paranthropus z Australopithecus w 1951 roku, chcąc ograniczyć rodzaje homininów tylko do tego i Homo , i od tego czasu dyskutowano, czy Paranthropus jest młodszym synonimem Australopiteka . W duchu zaostrzenia podziału dla taksonów homininów, w 1954 Robinson zasugerował zdegradowanie „ P. crassidens ” do poziomu podgatunków jako „ P.r. crassidens " , a także przeniósł indonezyjskiego Meganthropus do rodzaju jako " P. palaeojavanicus " . 2019 ponownie argumentowano, że jest to ważny rodzaj.

W 1949 roku, również w jaskini Swartkrans, Broom i Robinson znaleźli żuchwę, którą wstępnie opisali jako „pośrednią między jednym z małpoludów a prawdziwym człowiekiem”, klasyfikując ją jako nowy rodzaj i gatunek „Telanthropus capensis ” . Większość natychmiastowych reakcji sprzyjała synonimizacji „ T. capensis ” z „ P. crassidens ”, którego szczątki były już obficie znajdowane w jaskini. Jednak w 1957 roku włoski biolog Alberto Simonetta przeniósł go do rodzaju „ Pithecanthropus ”, a Robinson (bez konkretnego powodu) zdecydował się zsynonimizować go z H. erectus (afrykański H. erectus jest dziś czasami nazywany H. ergaster ). W 1965 roku południowoafrykański paleoantropolog Phillip V. Tobias zakwestionował, czy ta klasyfikacja jest całkowicie uzasadniona, czy nie.

W XXI wieku „ P. crassidens ” mniej więcej wyszedł z użycia na rzecz P. robustus . Głównym przeciwnikiem synonimizacji obu gatunków jest amerykański paleoantropolog Frederick E. Grine .

Gigantopitek

W 1939 roku Broom postawił hipotezę, że P. robustus był blisko spokrewniony z małpą o podobnych dużych zębach Gigantopithecus z Azji (wymarłe małpy człekokształtne były wówczas znane głównie z Azji), wierząc, że Gigantopithecus był homininem. Głównie pod wpływem opinii żydowskiego niemieckiego antropologa Franza Weidenreicha z połowy wieku i niemiecko-holenderskiego paleontologa Ralpha von Koenigswalda , że ​​Gigantopithecus był odpowiednio bezpośrednim przodkiem azjatyckiego H. erectus lub blisko spokrewnionych, toczyło się wiele dyskusji na temat tego, czy Gigantopithecus był homininem, czy małpą inną niż człowiek.

W 1972 Robinson zasugerował włączenie Gigantopithecus do „Paranthropinae”, z mioceńskim pakistańskim „ G. bilaspurensis ” (obecnie Indopithecus ) jako przodkiem Paranthropus i chińskiego G. blacki . Uważał również, że obaj mieli masywną budowę. W przeciwieństwie do tego, opisał bardzo małą budowę A. africanus (którą nazwał „ Homo ” africanus ) i spekulowano, że ma pewne zdolności kulturowe i łowieckie, będąc członkiem linii ludzkiej, której brakowało „parantropinom”. Wraz z popularyzacją kladystyki od późnych lat 70. do 80. XX wieku i lepszym rozstrzygnięciem, w jaki sposób małpy mioceńskie odnoszą się do późniejszych małp, Gigantopithecus został całkowicie usunięty z Homininae i jest obecnie umieszczany w podrodzinie Ponginae z orangutanami.

P. boisei

OH 5 (powyżej zrekonstruowana czaszka) została wykonana jako holotyp drugiego gatunku Paranthropus , P. boisei .

W 1959 r. w Afryce Wschodniej odkryto innego, znacznie silniejszego australopiteka, P. boisei , aw 1975 r. wykazano, że czaszka P. boisei KNM-ER 406 pochodziła z tego samego okresu co H. ergaster/H. erectus czaszka KNM ER 3733 (która jest uważana za przodka człowieka). Powszechnie uważa się to za dowód, że Paranthropus był taksonem siostrzanym Homo , oba wywodzące się z niektórych gatunków Australopithecus , które w tamtym czasie obejmowały tylko A. africanus .

W 1979 roku, rok po opisaniu A. afarensis z Afryki Wschodniej, antropolodzy Donald Johanson i Tim D. White zasugerowali, że A. afarensis był zamiast tego ostatnim wspólnym przodkiem Homo i Paranthropus , a A. africanus był najwcześniejszym przedstawicielem linii Paranthropus lub przynajmniej był przodkiem P. robustus , ponieważ A. africanus zamieszkiwał Afrykę Południową przed P. robustus , a A. afarensis był w tym czasie najstarszym znanym gatunkiem homininów, liczącym około 3,5 miliona lat. Najwcześniejszy znany południowoafrykański australopitek („ mała stopa ”) datuje się na 3,67 miliona lat temu, współcześnie z A. afarensis . Sprawa jest nadal dyskutowana.

Od dawna zakładano, że jeśli Paranthropus jest ważnym rodzajem, to P. robustus był przodkiem P. boisei , ale w 1985 roku antropolodzy Alan Walker i Richard Leakey odkryli, że licząca 2,5 miliona lat czaszka z Afryki Wschodniej KNM WT 17000 — który przypisali nowemu gatunkowi A. aethiopicus — był przodkiem A. boisei (uważali Paranthropus za synonim Australopithecus ), ustanawiając w ten sposób boisei rodowód jako początek na długo przed pojawieniem się robustusa .

Klasyfikacja

Rodzaj Paranthropus (inaczej znany jako „solidne australopiteki”, w przeciwieństwie do „ wdzięcznych australopiteków”) obejmuje teraz również wschodnioafrykańskie P. boisei i P. aethiopicus . Nadal dyskutuje się, czy jest to prawidłowe zgrupowanie naturalne ( monofiletyczne ), czy nieważne zgrupowanie podobnie wyglądających homininów ( parafiletyczne ). Ponieważ elementy szkieletu u tych gatunków są tak ograniczone, ich pokrewieństwo między sobą i innymi australopitekami są trudne do dokładnego zmierzenia. Szczęki są głównym argumentem przemawiającym za monofilią, ale na anatomię szczęki duży wpływ ma dieta i środowisko, i mogła ewoluować niezależnie u P. robustus i P. boisei . Zwolennicy monofilii uważają P. aethiopicus za przodka dwóch pozostałych gatunków lub blisko spokrewnionego z przodkiem. Zwolennicy parafilii przypisują te trzy gatunki do rodzaju Australopithecus jako A. boisei , A. aethiopicus i A. robustus . W 2020 roku paleoantropolog Jesse M. Martin i analizy filogenetyczne przeprowadzone przez współpracowników wykazały monofilię Paranthropus , ale także, że P. robustus oddzielił się przed P. aethiopicus (że P. aethiopicus był przodkiem tylko P. boisei ). Dokładna klasyfikacja australopiteków między sobą jest dość kontrowersyjna.

Monofilia

A. africanus P. aethiopicus P. boisei P. robustus

Parafialnie

A. africanus P. robustus P. aethiopicus P. boisei

Monofilia

A. africanus Homo Kenyanthropus P. robustus P. aethiopicus P. boisei

Trzy przykłady drzew genealogicznych z P. robustus (uwaga, nie są one absolutne)

Anatomia

Głowa

Czaszka

Samica DNH 7 (po lewej) i odlew męskich czaszek SK 48 (po prawej).

Typowy dla Paranthropus , P. robustus wykazuje megadontię post-psową z ogromnymi zębami policzkowymi , ale siekaczami i kłami wielkości człowieka . Przedtrzonowce mają kształt zębów trzonowych . Grubość szkliwa pogrubia się zwłaszcza na końcach guzków, podczas gdy u ludzi pogrubia się u podstawy guzków.

P. robustus ma wysoką twarz z lekkim prognatyzmem (nieco wysunięta szczęka). Czaszki samców mają dobrze zaznaczony grzebień strzałkowy na linii środkowej czaszki i napompowane kości policzkowe , które prawdopodobnie wspierały masywne mięśnie skroniowe ważne w gryzieniu. Policzki wystają tak daleko od twarzy, że w widoku z góry nos wydaje się być osadzony na dnie wklęsłości (wklęsła twarz). To przesunęło oczodoły do ​​przodu, powodując słaby łuk brwiowy i cofnięte czoło. Napompowane policzki również popchnęłyby mięsień żwacz (ważny w gryzieniu) do przodu i pchnął rzędy zębów do tyłu, co spowodowałoby większą siłę zgryzu na przedtrzonowcach. Gałąź kości szczęki, która łączy dolną szczękę z górną szczęką, jest wysoka, co zwiększyłoby ramię dźwigni (a tym samym moment obrotowy) mięśni żwaczy i przyśrodkowych mięśni skrzydłowych (oba są ważne w gryzieniu), dodatkowo zwiększając siłę zgryzu .

Dobrze zaznaczony grzebień strzałkowy i napompowane policzki nie występują w przypuszczalnie żeńskiej czaszce DNH-7, więc Keyser zasugerował, że samiec P. robustus mógł być silniej zbudowany niż samice ( P. robustus był dymorficzny płciowo ). Materiał Drimolen, będąc bardziej podstawowym, jest stosunkowo bardziej smukły iw konsekwencji prawdopodobnie miał mniejszą siłę gryzienia niż młodsi Swartkrany i Kromdraii P. robustus . Brwi pierwszego z nich również są raczej zaokrąglone niż kwadratowe, a grzebień strzałkowy domniemanego mężczyzny DNH 155 jest umieszczony bardziej z tyłu (w kierunku tyłu głowy).

Tylne kanały półkoliste w uchu wewnętrznym SK 46 i SK 47 różnią się od kanałów małpopodobnych Australopithecus lub Homo , co sugeruje różne wzorce ruchu lokomotorycznego i głowy, ponieważ anatomia ucha wewnętrznego wpływa na układ przedsionkowy (zmysł równowagi). Uważa się, że tylne kanały półkoliste współczesnych ludzi pomagają w stabilizacji podczas biegu, co może oznaczać, że P. robustus nie był długodystansowcem.

Rekonstrukcja samicy P. robustus

Mózg

Po opisaniu gatunku Broom oszacował fragmentaryczną mózgoczaszkę TM 1517 na 600 cm3, a on, wraz z południowoafrykańskim antropologiem Gerritem Willemem Hendrikiem Schepersem, zrewidował to do 575–680 cm3 w 1946 r. Dla porównania, objętość mózgu współczesnego Homo była zróżnicowana od 500 do 900 cm3. Rok później brytyjski prymatolog Wilfrid Le Gros Clark stwierdził, że skoro tylko część kości skroniowej z jednej strony wiadomo, objętość mózgu nie może być dokładnie zmierzona dla tej próbki. W 2001 roku polska antropolog Katarzyna Kaszycka powiedziała, że ​​Broom dość często sztucznie zawyżał rozmiar mózgu wczesnych homininów, a prawdziwa wartość była prawdopodobnie znacznie niższa.

W 1972 roku amerykański antropolog fizyczny Ralph Holloway zmierzył jarmułkę SK 1585, w której brakuje części kości czołowej , i odnotował objętość około 530 cm3. Zauważył również, że w porównaniu z innymi australopitekami, Paranthropus wydaje się mieć rozszerzony móżdżek , podobnie jak Homo , co jest powtórzeniem tego, co Tobias powiedział podczas badania czaszek P. boisei w 1967 roku. W 2000 roku amerykański neuroantropolog Dean Falk i współpracownicy wypełnili anatomię kości czołowej SK 1585 przy użyciu P. boisei okazy KNM-ER 407, OH 5 i KNM-ER 732 i przeliczyli objętość mózgu na około 476 cm3. Stwierdzili, że ogólna anatomia mózgu P. robustus bardziej przypomina anatomię małp człekokształtnych.

W 2020 roku odkryto prawie kompletną czaszkę DNH 155 i zmierzono, że miała objętość mózgu 450 cm3.

Naczynia krwionośne

W 1983 roku, badając SK 1585 ( P. robustus ) i KNM-ER 407 ( P. boisei , którego nazwał robustus ), francuski antropolog Roger Saban stwierdził, że gałąź ciemieniowa tętnicy oponowej środkowej pochodzi z gałęzi tylnej w P. robustus i P. boisei zamiast przedniej gałęzi, jak u wcześniejszych homininów, i uważali to za cechę pochodną ze względu na zwiększoną pojemność mózgu. Od tego czasu wykazano, że przynajmniej dla P. boisei , gałąź ciemieniowa może pochodzić z gałęzi przedniej lub tylnej, czasami z obu w jednym okazie po przeciwnych stronach czaszki.

Jeśli chodzi o zatoki żylne opony twardej , w 1983 roku Falk i antropolog Glenn Conroy zasugerowali, że w przeciwieństwie do A. africanus lub współczesnych ludzi, wszystkie Paranthropus (i A. afarensis ) miały rozszerzone zatoki potyliczne i brzeżne (wokół otworu wielkiego ), całkowicie zastępując poprzeczne i zatok esowatych . Zasugerowali, że konfiguracja zwiększyła przepływ krwi do wewnętrznych splotów żylnych kręgów lub żyły szyjnej wewnętrznej , a zatem był związany z reorganizacją naczyń krwionośnych zaopatrujących głowę jako natychmiastową odpowiedź na dwunożność , która rozluźniała się, gdy dwunożność stawała się bardziej rozwinięta. W 1988 roku Falk i Tobias wykazali, że wczesne hominidy (przynajmniej A. africanus i P. boisei ) mogły mieć zarówno układ potyliczny / brzeżny, jak i poprzeczny / esowaty jednocześnie lub na przeciwległych połówkach czaszki.

Tułów

Niewiele kręgów przypisuje się P. robustus . Jedyna zachowana seria piersiowo-lędźwiowa ( piersiowa i lędźwiowa ) należy do młodocianego SKW 14002 i reprezentuje albo 1 do 4 kręgów lędźwiowych, albo 2 do 5. SK 3981 zachowuje 12. kręg piersiowy (ostatni z serii) i dolny kręg lędźwiowy. Dwunasty kręg piersiowy jest stosunkowo wydłużony, a powierzchnia stawowa (gdzie łączy się z innym kręgiem) to nerka -kształtny. T12 jest bardziej skompresowany niż inne australopiteki i współczesne małpy człekokształtne. Współcześni ludzie cierpiący na przepuklinę dysku międzykręgowego często mają kręgi bardziej podobne do kręgów szympansów niż zdrowych ludzi. Wczesne kręgi homininów są podobne do kręgów patologicznego człowieka, w tym jedyny inny 12. kręg piersiowy znany z P. robustus , młodociany SK 853. I odwrotnie, SK 3981 jest bardziej podobny do tych u zdrowych ludzi, co można wyjaśnić następująco: SK 3981 jest nieprawidłowy, kręgi przybrały bardziej ludzki stan wraz z dojrzałością lub jeden z tych okazów jest przypisany do niewłaściwy gatunek. Kształt kręgów lędźwiowych jest znacznie bardziej zbliżony do kształtu kręgów Turkana Boy ( H. ergaster / H. erectus ) i ludzi niż inne australopiteki. Szypułki (które wystają ukośnie z kręgu) dolnego kręgu lędźwiowego są znacznie mocniejsze niż u innych australopiteków i mieszczą się w zasięgu człowieka, a wyrostki poprzeczne (które wystają na boki kręgu) wskazują na silny mięsień biodrowo- lędźwiowy więzadła . Mogło to mieć wpływ na ilość czasu spędzanego w pozycji pionowej w porównaniu z innymi australopitekami.

Ilustracja miednicy DNH 43 (widok z przodu)

Miednica jest podobna do miednicy A. africanus i A. afarensis , ale ma szerszą łopatkę biodrową oraz mniejszą panewkę i staw biodrowy. Podobnie jak współcześni ludzie, biodro P. robustus charakteryzuje się rozwojem powierzchni i pogrubieniem kolca biodrowego tylnego górnego , które są ważne w stabilizacji kości krzyżowej i wskazują na lordozę lędźwiową (skrzywienie kręgów lędźwiowych), a tym samym dwunożność. Anatomia kości krzyżowej i pierwszego kręgu lędźwiowego (przynajmniej łuku kręgowego), zachowana w DNH 43, jest podobna do anatomii innych australopiteków. Miednica wydaje się wskazywać na mniej więcej ludzki staw biodrowy zgodny z dwunożnością, chociaż różnice w ogólnej anatomii miednicy mogą wskazywać, że P. robustus używał różnych mięśni do generowania siły i być może miał inny mechanizm kierowania siły w górę kręgosłupa. Jest to podobne do stanu obserwowanego u A. africanus . Może to potencjalnie wskazywać, że kończyny dolne miały szerszy zakres ruchu niż u współczesnych ludzi.

Odnóża

Dalsza (dolna) kość ramienna P. robustus mieści się w odmianie zarówno współczesnych ludzi, jak i szympansów, ponieważ dalsza kość ramienna jest dość podobna u ludzi i szympansów. Promień P. robustus jest porównywalny pod względem formy do gatunku Australopithecus . Staw nadgarstka miał taką samą manewrowość jak u współczesnych ludzi, a nie większe zgięcie osiągane przez małpy człekokształtne, ale głowa kości promieniowej ( łokieć ) wydaje się być w stanie utrzymać stabilność, gdy przedramię było zgięte jak u małp człekokształtnych. Możliwe, że odzwierciedla to pewną nadrzewną aktywność (ruch na drzewach), jak postuluje się kontrowersyjnie u innych australopiteków. SKX 3602 wykazuje mocne promieniowe wyrostki rylcowate w pobliżu dłoni, co wskazuje na silne mięśnie ramienno-promieniowe i troczki prostowników . Podobnie jak ludzie, kości palców nie są zakrzywione i mają słabsze przyczepy mięśniowe niż u małp człekokształtnych, chociaż proksymalne paliczki są mniejsze niż u ludzi. Paliczki pośrednie są grube i proste jak ludzie, ale mają grubsze podstawy i lepiej rozwinięte odciski zginaczy. Dystalne paliczki wydają się być zasadniczo ludzkie. Może to wskazywać na zmniejszoną zdolność wspinania się w porównaniu z małpami człekokształtnymi i P. boisei . Ręka P. robustus jest zgodna z ludzkim precyzyjnym uchwytem , ​​który umożliwiłby produkcję lub użycie narzędzi wymagających większych funkcji motorycznych niż narzędzia naczelnych innych niż ludzie .

Kość udowa, podobnie jak u P. boisei i H. habilis , jest spłaszczona w kierunku przednio-tylnym (przód i tył). Może to wskazywać na chód chodzący bardziej podobny do wczesnych homininów niż do współczesnych ludzi (chod mniej wydajny). Cztery kości udowe przypisane do P. robustus - SK 19, SK 82, SK 97 i SK 3121 - wykazują wyraźnie anizotropową strukturę kości beleczkowatej (w stawie biodrowym), co może wskazywać na zmniejszoną ruchomość stawu biodrowego w porównaniu z innymi niż człowiek małp człekokształtnych i zdolność do wytwarzania sił zgodnych z ludzką dwunożnością. Głowa kości udowej Wydaje się, że StW 311, który albo należy do P. robustus , albo do wczesnego Homo , był zwykle umieszczany w pozycjach silnie zgiętych w oparciu o wzorce noszenia, co byłoby zgodne z częstymi czynnościami wspinaczkowymi. Nie jest jasne, czy częste kucanie może być prawidłową alternatywną interpretacją. Złożoność tekstury rzepki SKX 1084, która odzwierciedla grubość chrząstki , a tym samym wykorzystanie stawu kolanowego i dwunożności, znajduje się w połowie drogi między współczesnymi ludźmi a szympansami. Kość dużego palca u P. robustus nie jest zręczny, co wskazuje na ludzką postawę stopy i zakres ruchu, ale bardziej dystalny staw skokowy hamowałby cykl chodu współczesnego człowieka . P. robustus i H. habilis mogły osiągnąć mniej więcej ten sam stopień dwunożności.

Rozmiar

Broom zauważył, że kość skokowa i kość ramienna holotypu TM 1517 miały mniej więcej takie same wymiary jak współczesna kobieta San , a więc przybrały ludzkie proporcje u P. robustus . W 1972 roku Robinson oszacował, Paranthropus był masywny. Obliczył stosunek kości ramiennej do kości udowej P. robustus , używając przypuszczalnej żeńskiej kości ramiennej STS 7 i porównując ją z przypuszczalną męską kością udową STS 14. Musiał również oszacować długość kości ramiennej na podstawie kości udowej, zakładając podobny stopień dymorfizmu płciowego między P. robustus i ludzi. Porównując stosunek do ludzi, doszedł do wniosku, że P. robustus był gatunkiem silnie zbudowanym o wzroście 140–150 cm (4 stopy 7 cali - 4 stopy 11 cali) i wadze 68–91 kg (150–201 funtów) . W rezultacie Robinson opisał swoje nawyki lokomotoryczne jako „kompromis między wyprostowaniem a łatwością wspinania się na czworonożnych”. W przeciwieństwie do tego, oszacował, że A. africanus (którego nazwał „ H. ” africanus ) miał 1,2–1,4 m (4–4,5 stopy) wzrostu i 18–27 kg (40–60 funtów) oraz mieć również był całkowicie dwunożny.

Zostało to wkrótce zakwestionowane w 1974 roku przez amerykańskiego paleontologa Stephena Jaya Goulda i angielskiego paleoantropologa Davida Pilbeama , którzy na podstawie dostępnych elementów szkieletu odgadli znacznie mniejszą wagę około 40,5 kg (89 funtów). Podobnie w 1988 roku amerykański antropolog Henry McHenry odnotował znacznie mniejszą wagę, a także zauważalny dymorfizm płciowy Paranthropus . McHenry wykreślił rozmiar ciała w funkcji pola przekroju poprzecznego głowy kości udowej dla próbki samych ludzi i próbki obejmującej wszystkie małpy człekokształtne, w tym ludzi, i obliczył regresje liniowe dla każdego. Opierając się na średniej z tych dwóch regresji, podał średnią wagę 47,1 kg (104 funtów) dla P. robustus przy użyciu okazów SK 82 i SK 97. W 1991 roku McHenry rozszerzył swoją wielkość próbki, a także oszacował żywą wielkość Swartkrans, zmniejszając wymiary przeciętnego współczesnego człowieka, aby pasował do zachowanego elementu nogi lub stopy (uznał, że wymiary ramion są zbyt zróżnicowane wśród homininów, aby podać dokładne szacunki). Na członkach 1 i 2 około 35% P. robustus okazy nóg lub stóp były tego samego rozmiaru co u człowieka o wadze 28 kg (62 funtów), 22% u człowieka o masie 43 kg (95 funtów), a pozostałe 43% większe niż poprzednie, ale mniejsze niż 54 kg (119 funtów ) człowiek z wyjątkiem KNM-ER 1464 ( kość skokowa ). W przypadku Członka 3 wszystkie osoby były zgodne z człowiekiem o wadze 45 kg (99 funtów). Wydaje się więc, że mniejsi dorośli byli bardziej powszechni. McHenry oszacował również wysokość życia 3 P. robustus okazy (samiec SK 82, samiec SK 97 i samica lub młodszy osobnik SK 3155), zmniejszając przeciętnego człowieka, aby odpowiadał szacunkowemu rozmiarowi zachowanej kości udowej, wynoszącej 126 cm (4 stopy 2 cale), 137 cm (4 stopy 6 cale) i 110 cm (3 stopy 7 cali). Opierając się tylko na tych trzech, podał średni wzrost 132 cm (4 stopy 4 cale) dla P. robustus i 110 cm (3 stopy 7 cali) dla samic.

W 2001 roku paleoantropolog Randall L. Susman i współpracownicy, używając dwóch niedawno odkrytych fragmentów proksymalnej kości udowej ze Swartkrans, oszacowali średnio 42 kg (93 funty) dla mężczyzn i 30 kg (66 funtów) dla kobiet. Jeśli te cztery okazy z bliższej części kości udowej — SK 82, SK 97, SKW 19 i SK 3121 — są reprezentatywne dla całego gatunku, twierdzą, że ten stopień dymorfizmu płciowego jest większy niż u ludzi i szympansów, ale mniejszy niż u orangutanów i goryle . Samice P. robustus miały mniej więcej taką samą szacowaną wagę jak samice H. ergaster/H. erectus w Swartkrans, ale oszacowali, że samiec H. ergaster/H. erectus o wiele większy i waży 55 kg (121 funtów). W 2012 roku amerykański antropolog Trenton Holliday, używając tego samego równania co McHenry na 3 okazach, podał średnio 37 kg (82 funty) w zakresie 30–43 kg (66–95 funtów). W 2015 roku antropolog biologiczny Mark Grabowski i współpracownicy na podstawie 9 okazów oszacowali średnio 32,3 kg (71 funtów) dla mężczyzn i 24 kg (53 funty) dla kobiet.

Paleobiologia

Dieta

Odlew czaszki SK 46

W 1954 Robinson zasugerował, że mocno zbudowana czaszka P. robustus i wynikająca z tego nadmierna siła zgryzu wskazywały na specjalistyczną dietę przystosowaną do często pękających twardych pokarmów, takich jak orzechy. Z tego powodu dominującym modelem Paranthropus w drugiej połowie XX wieku było to, że nie byli w stanie przystosować się do niestabilnego klimatu plejstocenu, w przeciwieństwie do znacznie lepiej przystosowującego się Homo . Kolejni badacze wzmocnili ten model, badając muskulaturę twarzy, wzorce zużycia zębów i ekologię naczelnych. W 1981 roku angielski antropolog Alan Walker, badając P. boisei KNM-ER 406 i 729, zwrócił uwagę, że siła zgryzu jest miarą nie tylko całkowitego wywieranego nacisku, ale także pola powierzchni zęba, na które wywierany jest nacisk będąc wytężonym i Paranthropus zęby są 4-5 razy większe niż zęby współczesnego człowieka. Ponieważ mięśnie żujące są ułożone w ten sam sposób, Walker postulował, że ciężka budowa była zamiast tego przystosowaniem do żucia dużej ilości pokarmu w tym samym czasie. Odkrył również, że mikrozużycie na 20 P. boisei było nie do odróżnienia od wzorców zarejestrowanych u mandryli , szympansów i orangutanów. Pomimo późniejszych argumentów, że Paranthropus nie był wyspecjalizowanym karmicielem, dominujący konsensus na rzecz początkowego modelu Robinsona nie zmienił się przez pozostałą część XX wieku.

W 2004 roku, w swoim przeglądzie literatury dotyczącej diety Paranthropus , antropologowie Bernard Wood i David Strait doszli do wniosku, że Paranthropus był zdecydowanie uniwersalnym pokarmem, a P. robustus był wszystkożercą . Odkryli, że wzorce mikrozużycia u P. robustus sugerują, że twarde jedzenie było rzadko spożywane, a zatem ciężka budowa czaszki była istotna tylko przy jedzeniu mniej pożądanych pokarmów zastępczych. Taka strategia jest podobna do tej stosowanej przez współczesne goryle, które przez cały rok są w stanie utrzymać się całkowicie na zastępczym pokarmie niższej jakości, w przeciwieństwie do lżejszych szympansów (i przypuszczalnie wdzięcznych australopiteków), które wymagają stałego dostępu do wysokiej jakości pokarmu. W 1980 roku antropolodzy Tom Hatley i John Kappelman zasugerowali, że wczesne hominidy ( zbieżnie z niedźwiedziami i świniami ) przystosowały się do jedzenia ściernych i bogatych w kalorie pokarmów pod ziemią organów spichrzowych (USO), takich jak korzenie i bulwy. Od tego czasu wykorzystywanie usług powszechnych przez homininów zyskało większe poparcie. W 2005 roku antropolodzy biologiczni Greg Laden i Richard Wrangham zasugerowali, że Paranthropus polegał na usługach powszechnych jako awaryjnym lub prawdopodobnie głównym źródle pożywienia i zauważyli, że może istnieć korelacja między dużą liczebnością usług powszechnych a zajęciem homininów.

Analiza izotopów węgla z 2006 r. sugerowała, że ​​P. robustus żywił się głównie roślinami sawanny C ₄ lub roślinami leśnymi C ₃ w zależności od pory roku, co może wskazywać na sezonowe zmiany w diecie lub sezonową migrację z lasu na sawannę. H. ergaster/H. erectus spożywał mniej więcej taką samą ilość pokarmów na bazie C3 _do C4 _jak P. robustus . P. robustus prawdopodobnie również często pękał twardy pokarm, taki jak nasiona lub orzechy, ponieważ miał umiarkowany wskaźnik wykruszania zębów (około 12% w próbie 239 osobników, w przeciwieństwie do znikomego lub żadnego P. boisei ) . Wysoki wskaźnik próchnicy może wskazywać na miodu . Młode osobniki P. robustus mogły bardziej polegać na bulwach niż na dorosłych, biorąc pod uwagę podwyższony poziom strontu w porównaniu z dorosłymi w zębach z jaskini Swartkrans, który na tym obszarze najprawdopodobniej pochodził z bulw. Zębina ekspozycja na zęby młodociane może wskazywać na wczesne odstawienie od piersi lub dietę bardziej abrazyjną niż u dorosłych, która ścierała cement i powłoki szkliwa lub jedno i drugie. Możliwe jest również, że młode osobniki były mniej zdolne do usuwania piasku z wykopanego jedzenia, zamiast celowo szukać bardziej ściernych pokarmów.

Struktura społeczna

Biorąc pod uwagę wyraźne anatomiczne i fizyczne różnice między współczesnymi małpami człekokształtnymi, być może nie ma współczesnego analogu dla społeczeństw australopiteków, więc porównania dokonane ze współczesnymi naczelnymi są wysoce spekulatywne.

W 2007 roku antropolog Charles Lockwood i współpracownicy zwrócili uwagę, że wydaje się, że P. robustus miał wyraźny dymorfizm płciowy , a samce były znacznie większe niż samice. Jest to zwykle skorelowane z poligamicznym społeczeństwem zdominowanym przez mężczyzn , takim jak społeczeństwo haremu współczesnych goryli srebrnogrzbietych , w którym jeden samiec ma wyłączne prawa hodowlane do grupy samic. Szacowana dysproporcja wielkości samców i samic u P. robustus jest porównywalny z gorylami (na podstawie wymiarów twarzy), a młodsze samce były mniej wytrzymałe niż starsze samce (opóźniona dojrzałość występuje również u goryli). Ponieważ większość seksowanych P. robustus to samce (lub przynajmniej przypuszczalnie samce), wydaje się, że samce miały wyższy wskaźnik śmiertelności niż samice. W społeczeństwie haremu samce są bardziej narażone na eksmisję z grupy ze względu na większą konkurencję między samcami a samcami w stosunku do samic, a samotne samce mogły być bardziej narażone na drapieżnictwo. Zgodnie z tą hipotezą kobieta wyprowadzająca się ze swojej grupy urodzeń mogła spędzać niewiele czasu samotnie i natychmiast przenosić się do innej ustalonej grupy.

P. robustus mógł żyć w grupach składających się z wielu samców, takich jak pawiany Hamadryas (powyżej stada w Dierenpark Emmen ).

Jednak w 2011 roku paleoantropolog Sandi Copeland i współpracownicy zbadali stosunek izotopów strontu w zębach P. robustus z dolomitu Sterkfontein Valley i odkryli, że podobnie jak inne homininy, ale w przeciwieństwie do innych małp człekokształtnych, samice P. robustus częściej opuszczały swoje miejsce urodzenia ( patrylokalny ). To odrzuca prawdopodobieństwo istnienia społeczeństwa haremu, które doprowadziłoby do powstania matrilokalnego społeczeństwa ze względu na wzmożoną rywalizację między mężczyznami. Wydaje się, że samce nie zapuszczały się zbyt daleko od doliny, co mogło albo wskazywać na małe domostwa, albo na to, że preferowały krajobrazy dolomitowe ze względu na być może obfitość jaskiń lub czynniki związane ze wzrostem roślinności. Podobnie w 2016 roku polska antropolożka Katarzyna Kaszycka obaliła, że ​​wśród naczelnych opóźniona dojrzałość występuje również u małpy rezus , która ma społeczeństwo złożone z wielu samców i może nie być dokładnym wskaźnikiem struktury społecznej. Jeśli P. robustus preferował siedlisko sawanny, społeczeństwo składające się z wielu samców bardziej sprzyjałoby obronie stada przed drapieżnikami w bardziej narażonym środowisku, podobnie jak pawiany żyjące na sawannie. Nawet w społeczeństwie złożonym z wielu mężczyzn nadal jest możliwe, że mężczyźni byli bardziej narażeni na eksmisję, co wyjaśnia śmiertelność spowodowaną przez mężczyzn tym samym mechanizmem.

W 2017 roku antropolog Katharine Balolia i współpracownicy postulowali, że ponieważ samce małp człekokształtnych innych niż ludzie mają większy grzebień strzałkowy niż samice (zwłaszcza goryle i orangutany), na grzebień może wpływać dobór płciowy oprócz wspierania mięśni żujących . Ponadto wielkość grzebienia strzałkowego (i mięśni pośladkowych ) u samców zachodnich goryli nizinnych została skorelowana z sukcesem reprodukcyjnym. Balolia i in. rozszerzyli swoją interpretację herbu na samce Paranthropus gatunek, z grzebieniem i wynikającą z tego większą głową (przynajmniej u P. boisei ) używanymi do pewnego rodzaju prezentacji . Kontrastuje to z innymi naczelnymi, które błyskają typowo powiększonymi kłami w agonistycznym pokazie ( Paranthropus prawdopodobnie tego nie zrobił, ponieważ kły są stosunkowo małe), chociaż jest również możliwe, że grzebień jest tylko tak widoczny u samców goryli i orangutanów, ponieważ wymagają one większych mięśnie temporalis, aby uzyskać szersze rozwarcie, aby lepiej pokazać kły.

Technologia

Miejsca jaskiniowe w Kolebce Ludzkości często mają kamienne i kościane narzędzia, przy czym te pierwsze przypisuje się wczesnemu Homo , a drugie ogólnie P. robustus , ponieważ narzędzia kostne są najliczniejsze, gdy P. robustus pozostaje znacznie liczniej niż szczątki Homo . Technologia kości australopiteków została po raz pierwszy zaproponowana przez Darta w latach pięćdziesiątych XX wieku w ramach tego, co nazwał „ kulturą osteodontokeratyczną ”, którą przypisał A. africanus w Makapansgat datowany na 3–2,6 miliona lat temu. Te kości nie są już uważane za narzędzia, a istnienie tej kultury nie jest potwierdzone. Pierwsze prawdopodobne narzędzie kostne zostało zgłoszone przez Robinsona w 1959 r. W Sterkfontein Member 5. Wykopaliska prowadzone przez południowoafrykańskiego paleontologa Charlesa Kimberlina Braina w Swartkrans pod koniec lat 80. Wszystkie te narzędzia znaleziono obok kamiennych narzędzi acheulskich , z wyjątkiem tych pochodzących od członka Swartkrans 1, które nosiły olduwajskie kamienne narzędzia. Tak więc w sumie istnieje 108 okazów narzędzi kostnych z regionu i prawdopodobnie dodatkowe dwa z Kromdraai B. Dwa kamienne narzędzia (albo „rozwinięty olduwajski”, albo „wczesny aszelski”) z Kromdraai B można prawdopodobnie przypisać P. robustus , gdyż Homo nie został w tej warstwie z całą pewnością zidentyfikowany, choć niewykluczone, że narzędzia kamienne zostały przerobione (przeniesione do warstwy po śmierci mieszkańców). Narzędzia kostne mogły być używane do ścinania lub przetwarzania roślinności, przetwarzania owoców (mianowicie owoców maruli ), zdzierać korę z drzew lub wykopywać bulwy lub termity. Wydaje się, że forma P. robustus jest pośrednia między H. erectus a współczesnymi ludźmi, co może prawdopodobnie oznaczać, że nie musiał on regularnie odgryzać kęsów dużego produktu spożywczego z powodu przygotowania za pomocą prostych narzędzi. Narzędzia kostne były zwykle pozyskiwane z trzonów kości długich ssaków średniej i dużej wielkości, ale narzędzia pochodziły z żuchwy , żeber , znaleziono również rdzenie rogów. Nie zostały wyprodukowane ani celowo ukształtowane do określonego zadania, ale ponieważ nie wykazują wpływu warunków atmosferycznych, a niektóre kości są preferowane, surowce były prawdopodobnie specjalnie zbierane ręcznie. Kontrastuje to z narzędziami kostnymi z Afryki Wschodniej, które wydają się być modyfikowane i bezpośrednio wycinane w określone kształty przed użyciem.

W 1988 roku archeolog Brain i południowoafrykański A. Sillent przeanalizował 59 488 fragmentów kości członka Swartkrans 3 i stwierdził, że 270 zostało spalonych, głównie należących do średniej wielkości antylop, ale także zebry, guźca, pawiana i P. robustus . Znaleziono je na całej głębokości Członka 3, więc pożar był regularnym wydarzeniem podczas jego osadzania. Na podstawie zmian koloru i struktury odkryli, że 46 zostało podgrzanych do temperatury poniżej 300 ° C (572 ° F), 52 do 300–400 ° C (572–752 ° F), 45 do 400–500 ° C (752–932 ° F) i 127 powyżej. Doszli do wniosku, że kości te były „najwcześniejszym bezpośrednim dowodem użycia ognia w zapisie kopalnym” i porównali temperatury z temperaturami osiąganymi przez płonące eksperymentalne ogniska białe śmierdzące drewno , które zwykle rośnie w pobliżu jaskini. Chociaż niektóre kości miały ślady nacięć odpowiadające rzezi, powiedzieli, że możliwe jest również, że hominini rozpalali ogień, aby odstraszyć drapieżniki lub dla ciepła zamiast gotowania. w jaskini znaleziono zarówno P. robustus , jak i H. ergaster / H. erectus , nie byli pewni, któremu gatunkowi przypisać ogień. Jako alternatywę dla działalności homininów, ponieważ kości nie spłonęły wewnątrz jaskini, możliwe jest, że zostały one naturalnie spalone w cyklicznie występujących pożarach (sucha trawa sawanny, jak również możliwe guano lub akumulacja roślin w jaskini mogła sprawić, że była podatna na taki scenariusz), a następnie zmyła to, co stało się Członkiem 3. Najwcześniejsze obecnie twierdzenie o użyciu ognia pochodzi 1,7 miliona lat temu z jaskini Wonderwerk w Południowej Afryce, dokonane przez Południowoafrykański archeolog Peter Beaumont w 2011 roku, co przypisał H. ergaster / H. erectus .

Rozwój

SKX 11 zębów

Powszechnie uważa się, że australopiteki miały szybsze, małpie tempo wzrostu niż współcześni ludzie, głównie ze względu na trendy rozwoju zębów. Ogólnie rzecz biorąc, pojawienie się pierwszego stałego zęba trzonowego u wczesnych homininów było różnie szacowane na okres od 2,5 do 4,5 roku, co wyraźnie kontrastuje ze średnią współczesnego człowieka wynoszącą 5,8 roku. Pierwszy stały ząb trzonowy SK 63, który mógł obumrzeć w wieku 3,4–3,7 lat, prawdopodobnie wyrznął się w wieku 2,9–3,2 lat. U współczesnych małp człekokształtnych (w tym ludzi) trajektoria rozwoju zębów jest silnie skorelowana z historią życia i ogólnym tempem wzrostu, ale możliwe jest, że wczesne homininy po prostu miały szybszą trajektorię zębów, ale wolniejszą historię życia z powodu czynników środowiskowych, takich jak wczesny wiek odsadzenia jak widać we współczesnym Indriidy lemury . W TM 1517 fuzja elementów dystalnej kości ramiennej (w stawie łokciowym) nastąpiła przed fuzją elementów dystalnej paliczka dużego palca, podobnie jak u szympansów i bonobo, ale w przeciwieństwie do ludzi, co może również wskazywać na wzrost małpopodobny trajektoria.

Podczas wzrostu przednia część szczęki u P. robustus jest depozytowa (więc rośnie), podczas gdy boki są resorpcyjne (cofają się). Dla porównania, szczęki szympansów są na ogół złożone, co odzwierciedla prognatyzm, a współcześni ludzie są resorpcyjni, co odzwierciedla płaską twarz. U Paranthropus mogło to działać w celu pogrubienia podniebienia . W przeciwieństwie do innych małp człekokształtnych i smukłych australopiteków, ale podobnie jak ludzie, szew przedszczękowy między kością przedszczękową a szczęką (na podniebieniu) powstał na wczesnym etapie rozwoju. We wczesnych stadiach P. robustus kość szczęki była nieco podobna do kości u współczesnych ludzi, ale szerokość u P. robustus rosła , jak można się spodziewać po jego niesamowitej sile w wieku dorosłym. Do czasu wyrznięcia pierwszego stałego zęba trzonowego trzon żuchwy i przednia szczęka poszerzyły się, a gałąź żuchwy wydłużyła się, odbiegając od trajektorii współczesnego człowieka. Ponieważ ramus był tak wysoki, sugeruje się, że P. robustus doświadczył większej rotacji twarzy do przodu niż współcześni ludzie i małpy. Wzrost był najbardziej wyraźny między wyrzynaniem się pierwszych i drugich stałych zębów trzonowych, zwłaszcza pod względem odległości od tylnej części jamy ustnej do przedniej części jamy ustnej, prawdopodobnie po to, aby zrobić miejsce dla masywnych zębów słupkowych. P. robustus zmniejszała się wolniej . Niezależnie od tego, czy P. robustus postępował zgodnie z ramami czasowymi rozwoju uzębienia człowieka lub małpy innej niż człowiek, zęby przedtrzonowe i trzonowe miałyby przyspieszone tempo wzrostu, aby osiągnąć swoje ogromne rozmiary. Natomiast obecność perikymaty na siekaczach i kłach (linie wzrostu, które zwykle zacierają się po wyrznięciu) może wskazywać, że zęby te miały zmniejszone tempo wzrostu. Korzenie zębów zębów P. robustus mogły rosnąć szybciej niż smukłe australopiteki; długość korzenia pierwszego zęba trzonowego SK 62, który dochodził do wyłaniania się z zębodołu , wynosi około 6 mm (0,24 cala). Z kolei u innych homininów osiągają 5–6 mm (0,20–0,24 cala) po wyłonieniu się zęba nie tylko z dziąseł (późniejszy etap rozwoju uzębienia). Trajektoria wzrostu SK 62 jest bardziej podobna do trajektorii goryli, których korzenie zwykle mierzą 7 mm (0,28 cala), gdy wychodzą z dziąseł.

Samice mogły osiągnąć dojrzałość szkieletu przed wyrzynaniem się trzeciego zęba trzonowego, ale samce wydają się nadal rosnąć po osiągnięciu dojrzałości zębowej, kiedy to stają się znacznie mocniejsze niż samice (bimaturyzm płciowy ) . Podobnie samce goryli kończą rozwój zębów mniej więcej w tym samym czasie co samice, ale rosną przez okres do 5 lub 6 lat; a samce mandryli kończą rozwój uzębienia przed samicami, ale rosną jeszcze przez kilka lat. Dyskutuje się, czy P. robustus miał określony skok wzrostu pod względem ogólnego wzrostu w okresie dojrzewania, co jest zjawiskiem unikalnym dla ludzi wśród współczesnych małp człekokształtnych.

Historia życia

W 1968 roku amerykański antropolog Alan Mann, wykorzystując dojrzałość uzębienia, dokonał stratyfikacji okazów P. robustus z Swartkrans na różne grupy wiekowe i stwierdził, że w chwili śmierci miały średnio 17,2 lat (niekoniecznie umierały one ze starości), a najstarszy okaz miał 30– 35 lat. Odnotował również średnio 22,2 lat dla A. africanus . Używając ich, argumentował, że ci hominini mieli przedłużone dzieciństwo podobne do ludzkiego. W odpowiedzi w 1971 roku biolog Kelton McKinley powtórzył proces Manna z większą liczbą okazów i (w tym P. boisei ) odnotował średnio 18 lat. McKinley zgodził się z tym Mannem P. robustus mógł mieć przedłużone dzieciństwo. McKinley spekulował również, że dojrzałość płciową osiągnięto w wieku około 11 lat, ponieważ jest to mniej więcej w połowie drogi między średnią dla szympansów (9 lat) i ludzi (13 lat). Na tej podstawie doszedł do wniosku, że dzieci rodziły się w odstępach od 3 do 4 lat, używając testu statystycznego, aby zmaksymalizować liczbę urodzonych dzieci.

W 1972 r., Po oszacowaniu rozmiaru płodu na 1230–1390 g (2,7–3,1 funta) na podstawie masy dorosłej kobiety wynoszącej 50 kg (110 funtów), antropolog Walter Leutenegger oszacował rozmiar głowy płodu na około 110–160 cm3 (6,7–9,8 cu in), podobny do szympansa. W 1973 roku, używając tego i równania między rozmiarem głowy płodu a ciążą (zakładając tempo wzrostu płodu 0,6 dla wszystkich ssaków), biolog John Frazer oszacował, że ciąża P. robustus trwa 300 dni . W odpowiedzi Leutenegger zwrócił uwagę, że małpy człekokształtne mają bardzo zmienne tempo wzrostu płodów i „szacunki dotyczące okresów ciąży oparte na tym tempie i masie urodzeniowej są bezużyteczne”.

W 1985 roku brytyjscy biolodzy Paul H. Harvey i Tim Clutton-Brock opracowali równania odnoszące wielkość ciała do wydarzeń w historii życia naczelnych, które McHenry zastosował do australopiteków w 1994 roku. Dla P. robustus , zgłosił rozmiar mózgu noworodka 175 cm3 i wagę 1,9 kg (4,2 funta), ciążę 7,6 miesiąca, odstawienie od piersi po 30,1 miesiącu, wiek dojrzewania 9,7 lat, wiek rozrodczy 11,4 lat, odstęp między porodami 45 miesięcy i długość życia 43,3 lat. Są z grubsza wyrównane z innymi australopitekami i szympansami. Jednak w przypadku szympansów uzyskał bardzo niedokładne wyniki w porównaniu z rzeczywistymi danymi dotyczącymi rozmiaru mózgu noworodka, wieku odsadzenia i odstępu między narodzinami, a dla ludzi wszystkimi wskaźnikami z wyjątkiem odstępu między narodzinami.

Patologia

Lewy górny pierwszy trzonowiec SK 57 z trzeciorzędową zębiną (biała strzałka)

Na podstawie próbki 402 zębów wydaje się, że P. robustus miał niski wskaźnik zapadalności, wynoszący około 12–16%, w przypadku zębiny trzeciorzędowej , która tworzy się w celu naprawy uszkodzeń zębów spowodowanych nadmiernym zużyciem lub ubytkami w zębach. Jest to podobne do tego, co stwierdzono dla A. africanus i H. naledi (wszystkie trzy zamieszkiwały Kolebkę Ludzkości w różnych momentach). Natomiast u szympansów wskaźnik zachorowalności wynosi 47%, a u goryli aż 90%, prawdopodobnie ze względu na dietę o znacznie większej zawartości twardych roślin.

P. robustus miał szczególnie wysokie wskaźniki hipoplazji szkliwa wżerowego (PEH), w której tworzenie szkliwa zębów jest nierówne, a nie w większości jednolite. U P. robustus dotyczyło to około 47% zębów mlecznych i 14% zębów dorosłych, w porównaniu z odpowiednio około 6,7% i 4,3% w przypadku połączonych zębów A. africanus , A. sediba , wczesnego Homo i H. naledi . Stan tych otworów pokrywających cały ząb jest zgodny ze współczesną chorobą człowieka amelogenesis imperfecta . Ponieważ okrągłe dziury w pokryciu szkliwem są jednakowej wielkości, występują tylko na zębach trzonowych i mają takie samo nasilenie u poszczególnych osób, PEH mogła być chorobą genetyczną. Możliwe, że region kodujący związany z pogrubieniem szkliwa również zwiększał ryzyko rozwoju PEH.

Aż cztery osobniki P. robustus zostały zidentyfikowane jako mające ubytki w zębach , co wskazuje na odsetek podobny do współczesnego człowieka nierolniczego (1–5%). Jest to dziwne, ponieważ uważa się, że dieta P. robustus była bogata w pokarmy ziarniste, a pokarmy ziarniste powinny zmniejszać częstość występowania próchnicy, więc P. robustus mogli często spożywać pokarmy o wysokiej zawartości cukru powodujące próchnicę. PEH może mieć również zwiększoną podatność na próchnicę. Ząb trzonowy z Drimolen wykazywał ubytek w korzeniu zęba, co jest rzadkim zjawiskiem u skamieniałych małp człekokształtnych. Aby bakterie tworzące ubytki mogły dotrzeć do tego obszaru, osobnik musiałby również wykazywać albo resorpcję wyrostka zębodołowego , co jest powszechnie związane z chorobą dziąseł ; lub supererupcja zęba, która pojawia się, gdy się starzeje i musi jeszcze trochę wyrznąć, aby zachować prawidłowy zgryz, odsłaniając przy tym korzeń. To drugie jest najbardziej prawdopodobne i wydaje się, że przyczyną był odsłonięty korzeń hipercementoza , aby zakotwiczyć ząb w miejscu. Wygląda na to, że ubytek się zagoił, prawdopodobnie z powodu zmiany diety lub mikrobiomu jamy ustnej albo utraty sąsiedniego zęba trzonowego.

W próbce 15 okazów P. robustus wszystkie wykazywały łagodną do umiarkowanej utratę kości wyrostka zębodołowego wynikającą z choroby przyzębia (ścieranie się kości podtrzymującej zęby z powodu choroby dziąseł). Natomiast w próbce 10 A. africanus trzy nie wykazywały patologii kości wyrostka zębodołowego. Mierząc odległość między kością wyrostka zębodołowego a połączeniem cementowo-szkliwnym , P. robustus prawdopodobnie cierpiał na większą utratę przyczepu zębowego , chyba że P. robustus miały wyższą wysokość szyjki macicy (nieznacznie zwężony obszar, w którym korona styka się z korzeniem), w którym to przypadku te dwa gatunki miały ten sam wskaźnik utraty przyczepu zębowego. Jeśli to pierwsze jest prawidłowe, różnica może wynikać z różnych nawyków żywieniowych, strategii żucia, bardziej patogennej mikroflory jamy ustnej u P. robustus lub pewnych różnic immunologicznych, które sprawiły, że P. robustus był nieco bardziej podatny na choroby dziąseł.

Podczas usuwania matrycy otaczającej TM 1517, Schepers zauważył duży kamień, który ważyłby 75 g (2,6 uncji), który wbił się do puszki mózgowej przez kość ciemieniową . Rozważył ten dowód na to, że inna osoba zabiła TM 1517, wystrzeliwując skałę jako pocisk w obronie lub ataku, ale najbardziej oszczędnym wyjaśnieniem jest to, że skała została zdeponowana podczas procesu fosylizacji po śmierci TM 1517. W 1961 roku pisarz naukowy Robert Ardrey zauważył dwie małe dziurki oddalone od siebie o około 2,5 cm (cal) na dziecięcej czapce SK 54 i uważał, że ta osoba została zabita przez dwukrotne uderzenie w głowę podczas napadu; w 1970 roku Brain ponownie zinterpretował to jako dowód ataku lamparta .

Paleoekologia

Plejstoceńska kolebka ludzkości była zdominowana głównie przez springboka Antidorcas recki , ale inne antylopy, żyrafy i słonie również były pozornie obfitą megafauną. Zespół mięsożerców obejmuje koty szablozębne Dinofelis spp. i Megantereon spp. i hiena Lycyaenops silberbergi . Ogólnie rzecz biorąc, zbiorowiska zwierząt w regionie ogólnie wskazują na mieszany krajobraz od otwartego do zamkniętego, obejmujący prawdopodobnie górskie łąki i zarośla . Australopiteki i wczesny Homo prawdopodobnie preferowały chłodniejsze warunki niż późniejszy Homo , ponieważ nie ma stanowisk australopiteków, które w momencie osadzania znajdowały się poniżej 1000 m (3300 stóp). Oznaczałoby to, że podobnie jak szympansy często zamieszkiwały obszary o średniej dziennej temperaturze 25 ° C (77 ° F), spadającej do 10 lub 5 ° C (50 lub 41 ° F) w nocy.

P. robustus zamieszkiwał również Kolebkę Ludzkości z H. ergaster / H. erectus . Ponadto te dwa gatunki zamieszkiwały obok Australopithecus sediba , który jest znany od około 2 milionów lat temu w Malapie . Najnowszy A. africanus , Sts 5, pochodzi z około 2,07 miliona lat temu, w okolicach pojawienia się P. robustus i H. erectus . Dyskutowano, czy P. robustus miałby symbiotyczne, neutralne lub antagonistyczne stosunki ze współczesnością Australopitek i Homo . Możliwe, że Republika Południowej Afryki była ostoją australopiteków aż do około 2 milionów lat temu, wraz z początkiem dużej zmienności i niestabilności klimatu oraz potencjalnej konkurencji z Homo i Paranthropus .

Osady zawierające skamieniałości

Lokalizacja Kolebki Ludzkości

Jaskinie zawierające skamieniałości ( P. robustus jest znany z 1, 7 i 11–14)

Swartkrany

W Swartkrans zidentyfikowano P. robustus wśród członków 1–3. Homo występuje również w tych osadach, ale identyfikacja gatunku w członkach 1 i 2 jest przedmiotem dyskusji między H. ergaster/H. erectus , H. habilis , H. rudolfensis lub wiele gatunków. W sumie z Swartkrans odzyskano ponad 300 okazów P. robustus reprezentujących ponad 130 osobników, głównie pojedyncze zęby.

Członek 1 i członek 3 mają kilka wspólnych gatunków ssaków, dzięki czemu datowanie na podstawie szczątków zwierząt ( biostratygrafia ) daje nakładające się przedziały czasowe. Podobnie jak wschodnioafrykańskie Olduvai I (2,03–1,75 mln lat temu) i dolne łóżko II (1,75–1,70 mln lat temu), członek 1 zachował antylopę Parmularius angusticornis , antylopę gnu i bawoła przylądkowego . Obecność pawiana Hamadryas i Dinopithecus może oznaczać, że członkowie 1–3 zostali zdeponowani 1,9–1,65 mln lat temu, chociaż obecność guźców sugeruje, że niektóre sekcje depozytów mogą pochodzić sprzed 1,5 miliona lat. Datowanie uranowo-ołowiowe podaje interwały 3,21–0,45 mln lat temu dla Członka 1 (bardzo duży zakres błędów), 1,65–1,07 mln lat temu dla Członka 2 i 1,04–0,62 mln lat temu dla Członka 3, choć bardziej prawdopodobne, że młodszy strona oszacowania; może to oznaczać, że P. robustus przeżył P. boisei .

Kosmogeniczna geochronologia nuklidów podała znacznie bardziej ograniczone daty 2,2–1,8 miliona lat temu dla Członka 1 i 0,96 miliona lat temu dla Członka 3. Do tej pory nie można było zidentyfikować żadnej odpowiedniej sekcji Członka 2.

Sterkfontein

Ronald J. Clarke zasugerował, że StW 505 (powyżej) jest przodkiem P. robustus

W Sterkfontein tylko okazy StW 566 i StW 569 są mocno przypisane do P. robustus , pochodzącego z „wypełnienia olduwajskiego” datowanego na 2–1,7 miliona lat temu w sekcji Członka 5. Wcześniejsi członkowie wydali A. africanus . W 1988 paleoantropolog Ronald J. Clarke zasugerował , że StW 505 z wcześniejszego członka 4 był przodkiem P. robustus . Okaz jest nadal ogólnie przypisywany A. africanus , chociaż wiadomo, że homininy Sterkfontein mają niezwykle szeroki zakres zmienności i dyskutuje się, czy materiały reprezentują wiele gatunków, a nie tylko A. africanus .

Pojawienie się pawiana Theropithecus oswaldi , zebr , lwów , strusi , wiosennych zajęcy i kilku pasących się antylop w członie 5 wskazuje na dominację otwartych łąk, ale analiza osadów wskazuje, że otwór jaskini był wilgotny podczas osadzania się, co może wskazywać na dobrze nawodnione zalesione łąki.

Kromdraai

W Kromdraai P. robustus został odkryty w Kromdraai B, a prawie wszystkie skamieniałości P. robustus odkryte w jaskini zostały odzyskane od członka 3 (z 5 członków). Odzyskano łącznie 31 okazów reprezentujących co najmniej 17 osobników. Jedynym potencjalnym Homo z Członka 3 jest KB 5223, ale jego klasyfikacja jest przedmiotem dyskusji. Kości ucha młodocianego KB 6067 z członka nr 3 są zgodne z kośćmi P. robustus , ale wymiary ślimaka i okienka owalnego lepiej dopasować się do starszego StW 53 z Sterkfontein Member 4 z nieokreślonym oznaczeniem gatunku. Dlatego KB 6067 może być podstawą (starszą niż) innych P. robustus , przynajmniej tych, dla których znana jest morfologia ucha.

Paleomagnetyzm sugeruje, że członek 3 może pochodzić z 1,78–1,6 miliona lat temu, członek 2 sprzed 1,78 miliona lat, a członek 1 z 2,11–1,95 miliona lat temu.

Zwierzęce szczątki Kromdraai A sugerują, że osadzanie miało miejsce między 1,89 a 1,63 miliona lat temu, a obecność narzędzi olduwajskich lub achulańskich wskazuje na wczesną aktywność Homo . Datowanie biostratygraficzne Kromdraai B jest mniej jasne, ponieważ nie ma gatunków zwierząt, o których wiadomo, że istniały w wąskim przedziale czasowym, a wiele okazów innych niż homininy nie zostało przypisanych do gatunku (pozostawionych na poziomie rodzaju). Około 75% szczątków ssaków innych niż P. robustus to małpy, w tym zjadające liście kolobiny , prawdopodobnie najwcześniejsze wzmianki o pawianie Hamadryas , Gorgopithecus i Papio angusticeps w Afryce Południowej. Brak pawianów T. oswaldi i Dinopithecus może potencjalnie oznaczać, że członek 3 jest starszy niż członek 5 Sterkfontein i członek 1 Swartkrans; co, jeśli jest poprawne, unieważniłoby wyniki paleomagnetyzmu i uczyniłoby te okazy jednymi z najstarszych przedstawicieli gatunku.

Jaskinia Gondolinowa

GDA-2 z Jaskini Gondolinu

Jaskinia Gondolin dostarczyła 3 okazów homininów: prawy trzeci przedtrzonowiec przypisany do wczesnego Homo (G14018), częściowo lewy smukły pierwszy lub drugi trzonowiec australopiteka (GDA-1) oraz solidny drugi trzonowiec australopiteka (GDA-2). Pierwszy okaz hominina (G14018) został znaleziony przez niemiecką paleontolog Elisabeth Vrba w 1979 r., a pozostałe dwa okazy zostały znalezione w 1997 r. odpowiednio przez południowoafrykańskiego paleoantropologa Andre Keysera i koparkę L. Dihasu. GDA-2 — o wymiarach 18,8 mm × 18,1 mm (0,74 cala × 0,71 cala), o powierzchni 340 mm2 ⁽ 0,53 cala kwadratowego) — jest wyjątkowo duży dla P. robustus , który ma zarejestrowaną maksymalną powierzchnię 290 mm ² (0,45 cala kwadratowego). Mieści się to w zakresie P. boisei 278–378 mm ² (0,431–0,586 cala kwadratowego), więc odkrywcy przypisali go raczej do nieokreślonego gatunku Paranthropus niż P. robustus .

GDA-2 znaleziono obok świni Metridiochoerus andrewsi , co oznacza, że ​​ząb musi mieć 1,9–1,5 miliona lat. Używając tego i paleomagnetyzmu, może pochodzić z około 1,8 miliona lat temu.

Jaskinia Coopera

Cooper's Cave po raz pierwszy zgłosili, że znaleziono szczątki P. robustus w 2000 roku przez południowoafrykańskich paleoantropologów Christine Steininger i Lee Rogers Berger . Okazy obejmują zmiażdżoną częściową prawą twarz (COB 101), trzy pojedyncze zęby, młodzieńczą kość szczękową i kilka fragmentów czaszki.

Szczątki zwierząt w złożu zawierającym homininy są podobne do szczątków Swartkrans i Kromdraai A, więc osady Cooper's Cave mogą pochodzić z 1,87–1,56 mln lat temu.

Jaskinia Drimolen

W jaskini Drimolen po raz pierwszy odkryto szczątki hominina przez Keysera w 1992 r., Który w ciągu ośmiu lat nadzorował odzyskanie 79 okazów P. robustus . Wśród nich znajdują się najbardziej kompletne czaszki P. robustus : przypuszczalna samica DNH-7 (która zachowała również przegubową szczękę z prawie wszystkimi zębami) i przypuszczalny samiec DNH 155. Była również powiązana z czaszką H. ergaster / H. erectus DNH 134. Materiał Drimolen zachowuje kilka podstawowych cech w stosunku do szczątków Swartkrans i Kromdraai (co oznacza, że ​​może być starszy).

Uważa się, że miejsce to ma około 2–1,5 miliona lat na podstawie szczątków zwierząt, które również zostały odzyskane od członka Swartkrans 1. Zespół zwierząt jest zasadniczo podobny do tego z Jaskini Coopera, co oznacza, że ​​​​prawdopodobnie są w tym samym wieku. W 2020 roku DNH 152 został paleomagnetycznie datowany na 2,04–1,95 miliona lat temu, co czyni go najstarszym zidentyfikowanym okazem P. robustus .

Oś czasu afrykańskich homininów (w milionach lat) Zobacz referencje

Drapieżnictwo

SK 54 jarmułka z dwoma otworami prawdopodobnie po ataku lamparta

Kości australopiteków mogły gromadzić się w jaskiniach z powodu dużych drapieżników ciągnących zwłoki, co po raz pierwszy szczegółowo zbadał Brain w swojej książce The Hunters or the Hunted?: An Introduction to African Cave Taphonomy z 1981 roku . Młodociany P. robustus jarmułka SK 54 ma dwa ślady nakłuć zgodne z dolnymi kłami lamparta SK 349 z tych samych złóż. Mózg wysunął hipotezę, że Dinofelis i być może także polujące na hieny specjalizował się w zabijaniu australopiteków, ale analiza izotopów węgla wskazuje, że gatunki te żywiły się głównie dużymi pasącymi się zwierzętami, podczas gdy lampart, megantereon szablozębny i hiena cętkowana częściej regularnie spożywały P. robustus . Brain nie był pewien, czy te drapieżniki aktywnie ich szukały i sprowadzały z powrotem do jaskini na pożywienie, czy też zamieszkiwały głębsze zakamarki jaskiń i atakowały je, gdy wchodziły. Współczesne pawiany w tym regionie często chronią się w zapadliskach zwłaszcza w mroźne zimowe noce, chociaż Brain sugerował, że australopiteki sezonowo migrowały z Highveld do cieplejszego Bushveld , zajmując schronienia w jaskiniach tylko wiosną i jesienią.

Jako zachowanie przeciw drapieżnikom pawiany często kojarzą się ze średnimi i dużymi roślinożercami, w szczególności z impalami , i możliwe jest, że P. robustus , a także inne wczesne homininy, które żyły w otwartych środowiskach, również to robiły, biorąc pod uwagę, że są one zwykle kojarzone z obfitość średnich i dużych szczątków bydła i koni.

Wygaśnięcie

Chociaż P. robustus był raczej odpornym gatunkiem z tolerancją na zmienność środowiskową, wydaje się, że preferował środowiska zalesione i podobnie większość szczątków P. robustus pochodzi z okresu mokrego w Afryce Południowej 2–1,75 miliona lat temu, sprzyjającego takim biomom. Wyginięcie P. robustus zbiegło się w czasie z przejściem do środkowego plejstocenu i podwojeniem czasu trwania cyklu lodowcowego. Podczas wydarzeń lodowcowych, gdy na biegunach gromadzi się więcej lodu, powstaje pas tropikalnych deszczy skurczył się w kierunku równika, powodując następnie cofanie się środowisk podmokłych i leśnych. Przed przejściem P. robustus prawdopodobnie skurczyły się do pewnych zalesionych stref schronienia w ciągu 21 000-letnich cykli, wymierając regionalnie na niektórych obszarach, aż do cyklu mokrego, po którym ponownie zaludniłby te strefy. Ciągłe przedłużanie się cykli suchych mogło spowodować jego wyginięcie, przy czym ostatnie wystąpienie w zapisie kopalnym miało miejsce 1–0,6 miliona lat temu (choć bardziej prawdopodobne jest, że 0,9 miliona lat temu). Homo prawdopodobnie był w stanie przetrwać, zamieszkując znacznie większy zasięg geograficzny, z większym prawdopodobieństwem znalezienia odpowiedniego obszaru schronienia podczas niekorzystnych wahań klimatycznych.

Jednak zasięg geograficzny P. robustus w zapisie kopalnym wynosi około 500 km ² (190 2), podczas gdy krytycznie zagrożony goryl wschodni (o najmniejszym zasięgu ze wszystkich małp afrykańskich) zamieszkuje 70 000 km ² (27 000 2), krytycznie zagrożony goryl zachodni 700 000 km2 ⁽ 270 000 mil kwadratowych) i zagrożony wyginięciem szympans 2,6 miliona km2 ⁽ 1 milion mil kwadratowych). Dlatego rozmieszczenie skamieniałości jest bardzo mało prawdopodobne, aby odzwierciedlało prawdziwy zasięg gatunku; w konsekwencji, P. robustus prawdopodobnie wymarł znacznie później, gdzie indziej niż w Kolebce Ludzkości ( efekt Signora-Lippsa ).

Zobacz też

• archeologia afrykańska
• Australopithecus africanus – wymarły hominid z Afryki Południowej
• Australopithecus sediba – liczący dwa miliony lat hominid z Kolebki Ludzkości
• Homo ergaster - wymarły gatunek lub podgatunek archaicznego człowieka
• Homo habilis - Archaiczny gatunek ludzki od 2,1 do 1,5 milionów lat temu
• Homo naledi - archaiczny człowiek z RPA o małym mózgu
• Homo rudolfensis - wymarły hominin z wczesnego plejstocenu Afryki Wschodniej
• Paranthropus aethiopicus - Wymarły gatunek hominina z Afryki Wschodniej
• Paranthropus boisei - Wymarłe gatunki homininów z Afryki Wschodniej

Dalsza lektura

• Miotła, R. ; Schepers, GWH (1946). Południowoafrykańskie skamieniałe małpoludy - Australopithecinae . Muzeum Transwalu.
•   Robinson, JT (1972). Postawa i lokomocja wczesnych hominidów . Wydawnictwo Uniwersytetu Chicagowskiego. ISBN 978-0-226-72230-6 .
•   Grine, FE (1988). Ewolucyjna historia „solidnych” australopiteków . Aldine de Gruyter. ISBN 978-0-202-02031-0 .
•   Braga, J.; Thackeray, JF (2017). Kromdraai: Miejsce narodzin parantropa w kolebce ludzkości . Afrykańskie media słoneczne. ISBN 978-1-928355-06-9 .

Linki zewnętrzne

• Poznaj Australopithecus robustus — witrynę internetową Johna D. Hawksa
• Paranthropus robustus - program Smithsonian 's Human Origins
• Ludzka oś czasu (interaktywna) – Smithsonian