Polowanie na osy

Pompilidae , Tachypompilus ignitus , typowa osa polująca na pająki, sparaliżowała samicę pająka Huntsmana i ciągnie ją po ścianie do zamierzonego schronienia
Sphecidae , Ammophilinae , Eremnophila aureonotata transportująca sparaliżowaną wydatną gąsienicę do wykopanego przez nią gniazda
pasikonik sparaliżowany przez osę Sphecid i pozostawiony na zewnątrz tunelu, podczas gdy osa przeprowadza ostateczną inspekcję wnętrza.
Szerszeń europejski , Vespa crabro germana , zarzynający pszczołę przed przeniesieniem wartościowych porcji z powrotem do kolonii dla larw.

Osy polujące są członkami różnych taksonów rzędu owadów Hymenoptera . Ich zwyczaje i powinowactwa różnią się pod wieloma względami, ale wszyscy praktykują rodzicielską opiekę nad swoimi larwami, chwytając zdobycz, zwykle owady, aby nakarmić swoje larwy. Niezależnie od tego, czy żyje samotnie, czy społecznie, większość gatunków buduje jakąś formę ochrony lub gniazdo, w którym ukrywa zdobycz iw którym larwy mogą się żerować i przepoczwarzać w rozsądnym stopniu bezpieczeństwa.

Większość os polujących samotnie żądli swoją ofiarę w taki sposób, aby ją sparaliżować bez zabijania. W rezultacie pozostaje świeży dla młodych do jedzenia. W przeciwieństwie do tego mięsożerne osy społeczne na ogół karmią zdobycz fragmentami larw, gdy tylko przyniosą ją z powrotem do kolonii, więc nie ma potrzeby konserwowania materiału. Mniejszość samotnie polujących os, takich jak niektóre Bembicinae , również zabija swoją ofiarę przed nakarmieniem nią larw.

Przegląd

Polowanie na osy nie jest taksonem biologicznym , ale raczej opisuje pewne strategie ekologiczne występujące w błonkoskrzydłych . Wszystkie osy polujące są członkami Aculeata , w obrębie Apocrita , ale nie wszystkie Aculeata polują na osy. Ani polujące osy nie są pojedynczym kladem w obrębie Aculeata; prawie na pewno ewoluowały niezależnie kilka razy, czasami prawdopodobnie kilka razy w tej samej rodzinie. Niektóre nadrodziny błonkoskrzydłych (np. Chrysidoidea ) obejmują kilka taksonów, które można śmiało nazwać osami polującymi, ale żadna nadrodzina nie obejmuje tylko os polujących.

Rozróżnienie między osami polującymi a „samotnymi osami”

Przy wyszukiwaniu literatury pod kątem „polowania na osy” rozsądne jest włączenie do indeksu „ samotnych os ”. Te dwa wyrażenia były używane w dużej mierze bezkrytycznie, zwłaszcza we wczesnych latach współczesnej entomologii. Bardzo niewiele wzmianek o „polowaniu na osy” pojawia się przed około 1850 rokiem, podczas gdy wzmianki o „samotnych osach”, choć niezbyt liczne, nie są niczym niezwykłym.

Z krytycznego punktu widzenia warunki te nie są ściśle zamienne. Nie wszystkie samotne osy są osami polującymi, ani nie wszystkie osy polujące są samotnikami. Termin „samotne osy” po prostu opisuje te błonkoskrzydłe (zwłaszcza błonkoskrzydłe szpiczaste), które nie są społeczne, zwłaszcza nie eusocjalne . Jednak nigdy nie było powszechną praktyką nazywanie pasożytniczych błonkoskrzydłych „samotnikami”, mimo że zdecydowanie nie są one podobne do eusocjalnych, a po drugie, niektóre bezwzględnie społeczne, a nawet eusocjalne błonkoskrzydłe polują na osy w sensie bycia głównie drapieżnikami (np. Vespa i Polistes gatunek). Po trzecie, niektóre samotne osy, takie jak Masarinae , w żadnym wypadku nie są „polującymi na osy”. (Aby uniknąć nieporozumień, zapoznaj się z artykułem o Euparagii ).

Taksonomia i biologia

Rozważane tutaj taksony to tylko podzbiór taksonów wyszczególnionych w artykule na temat Apocrita . Nie są one również wymienione tutaj w tej samej kolejności, co w tym artykule, ale zostały uporządkowane dla wygody przy omawianiu biologii polowań na osy.

Porównując różne wymienione tutaj taksony polujących os, fundamentalne znaczenie ma zapamiętanie następującej kwestii: zakładając, że przedstawiciele jednego taksonu wykazują przystosowanie do danej historii życiowej lub strategii biologicznej, a inny takson ma podobne przystosowania, najwyraźniej bardziej wyrafinowane , co samo w sobie nie musi oznaczać, że któryś z nich pochodzi od drugiego lub jest z nim odpowiednio powiązany. Powodem wymienienia takich taksonów w ścisłym kontekście jest wyłącznie sugestywna ilustracja. Tam, gdzie niedostępne są zapisy przodków bardziej wyrafinowanej strategii, często rozsądne może być stwierdzenie, że etapy pośrednie, przypominające mechanizmy istniejących form, mogą być całkowicie wykonalne. Na przykład wydaje się prawdopodobne, że osa kopaczka, taka jak członek Sphecidae, mogła mieć przodka, który po prostu ukrywał zdobycz w dostępnych tunelach w podobny sposób, jak niektóre Bethylidae nadal to robią, ale nie wynika z tego, że zachowane kopacze Sphecidae są potomkami Bethylidae.

Mając to na uwadze i fakt, że każda z omawianych nadrodzin obejmuje rodziny inne niż wymienione tutaj, rodziny, które w żaden sposób nie polują na osy, rozważ następujące kwestie, sprawdzając linki i źródła w celu szczegółowego omówienia biologii:

Chrysidoidea nie są zwykle uważane za inne niż parazytoidy , pasożyty i kleptopasożyty . W tym artykule nie są też poważnie traktowane jako polujące na osy, ale niektórzy członkowie rodziny Bethylidae mają bardzo sugestywne wzorce biologii reprodukcyjnej. Chociaż szczegóły są różne, ci członkowie w dużej mierze pasożytniczych taksonów os polują na swoją zdobycz, paraliżując ją na różne sposoby, w tym malaksację , odciągnij je i ukryj przed złożeniem na nich jaj. W rodzinie występuje wiele wariacji na ten temat. Obserwacje takich członków rodziny Bethylidae dostarczają materiału o dużym znaczeniu ewolucyjnym. Mocno sugeruje to, że różne formy zachowań pasożytniczych u błonkoskrzydłych niezależnie zapewniały preadaptację do rozwoju typowych zachowań polowania na osy.

Chociaż od dawna zdano sobie sprawę, że pszczoły są w istocie naturalną grupą os, które żywią się głównie nektarem i pyłkiem, rozwój biologii molekularnej wymagał wykazania faktycznego zgrupowania prawdziwych pszczół z następującymi rodzinami definitywnie polujących os.

Te karaluchy są popularnym przykładem prymitywnego sposobu polowania na osy; nie budują bezpiecznego gniazda dla swojej ofiary i jej jaja, ale ukrywają ją w najdogodniejszej szczelinie lub norze, pod tym względem ich zachowanie przypomina zachowanie niektórych Bethylidae.

Bardzo duża rodzina o zróżnicowanych zwyczajach i szerokiej gamie gatunków ofiar. Gatunki krabronidów w niektórych taksonach koncentrują się na muchach, inne na pszczołach, jeszcze inne na cykadach, ale przytłaczająca większość buduje tunele, pojedyncze lub rozgałęzione, z jedną lub kilkoma larwami w środku.

Jest to bardzo zróżnicowana rodzina, w tym osy kopacze i błoto

Są to na ogół duże osy, które polują na owady podziemne, zwykle larwy chrząszczy. Zwykle niewiele robią, aby ukryć sparaliżowaną ofiarę, ale składają na niej jajo pod ziemią.

Kolejna duża i zróżnicowana rodzina. Należą do nich osy społeczne , takie jak osy papierowe i szerszenie . Są to polowania na osy w tym sensie, że polują na pokarm dla zwierząt, głównie na owady, ale nie paraliżują ich subtelnie; zamiast tego zabijają je w mniejszym lub większym stopniu i przenoszą najbardziej pożywne porcje z powrotem do kolonii, aby stopniowo karmić młode. Inne Vespidae obejmują samotne osy garncarskie , które są klasycznymi przykładami polowania na osy, które budują swoje gniazda z błota. Masarinae lub osy pyłkowe są głównym wyjątkiem w rodzinie, ponieważ w ogóle nie polują, ale zamiast tego karmią swoje larwy pyłkiem i nektarem, jak robi to wielu członków nadrodziny Apoidea.

Historia w literaturze

Osy polujące są znane od dawna i przyciągają uwagę pokoleń przyrodników, ale termin „osy polujące” prawie nie pojawił się w literaturze opublikowanej przed połową XIX wieku. Autorzy częściej używali terminu „samotna osa”.

Prawdopodobnie najbardziej znanymi wczesnymi książkami na ten temat były francuskie zbiory esejów Jeana Henri Fabre'a , które później zostały przetłumaczone na język angielski przez Alexandra Teixeira de Mattos na początku XX wieku. Były wcześniejsze publikacje, zwykle nieformalne, w tym niektóre zasłużenie wybitnych autorów, takich jak Peckhamowie, których życie zawodowe pokrywało się z życiem Fabre'a. Jednak większość prac sprzed końca XIX wieku była raczej odosobnionymi obserwacjami i obecnie wymaga ostrożnej interpretacji danych gatunków, częściowo dlatego, że większość autorów była amatorami, a częściowo dlatego, że wykonano jeszcze bardzo niewiele prac zgodnych z wytycznymi współczesnej taksonomii. Nie jest to powód do braku szacunku dla ówczesnych autorów; nawet sto lat później postęp w biologii molekularnej doprowadził do przewrotu w taksonomii błonkoskrzydłych, który, jakkolwiek konieczny, jest źródłem dysonansu poznawczego u robotników wychowanych w XX-wiecznej tradycji, którym np. nigdy nie przyszłoby do głowy zaliczyć taksony polujących os do Apoidei .