Thelodonti

Thelodonti
Przedział czasowy: sandb – późny dewon , 458–359 Ma
Thelodonti.gif
Wśród form o płaskim ciele znajdują się Lanarkia (u góry po lewej), zaopatrzona w długie, kolczaste łuski oraz Loganellia (u góry po prawej i w środku). Inne telodonty, takie jak Furcacauda z dewonu kanadyjskiego (na dole), są głębokie, z bocznymi otworami skrzelowymi i bardzo dużym, rozwidlonym ogonem.
Klasyfikacja naukowa
Królestwo: Animalia
Gromada: struny
podtyp: Kręgowce
Infratyp: Agata
Nadklasa:
† Thelodontomorphi Jackel 1911
Klasa:
† Thelodonti Jaekel , 1911
Zamówienia

Thelodonti (z greckiego: „zęby sutkowe”) to klasa wymarłych paleozoicznych ryb bezszczękowych z charakterystycznymi łuskami zamiast dużych płyt zbroi.

Toczy się wiele dyskusji na temat tego, czy grupa reprezentuje grupę monofiletyczną , czy też odrębne grupy macierzyste w stosunku do głównych linii ryb bezszczękowych i szczękowych .

Shielia taiti

Telodonty są zjednoczone w posiadaniu „ łusek telodontów ”. Ten definiujący charakter niekoniecznie jest wynikiem wspólnego pochodzenia, ponieważ mógł ewoluować niezależnie przez różne grupy . Tak więc ogólnie uważa się, że telodonty reprezentują polifiletyczną , chociaż nie ma jednoznacznej zgody w tej kwestii. Na podstawie tego, że są monofiletyczne, są rekonstruowane jako pochodzące od przodków morskich i wielokrotnie najeżdżające słodkowodne.

„Thelodonty” były morfologicznie bardzo podobne i prawdopodobnie blisko spokrewnione z rybami z klas Heterostraci i Anaspida , różniąc się głównie pokryciem charakterystycznymi, małymi, kolczastymi łuskami. Te łuski łatwo się rozpraszały po śmierci; ich mały rozmiar i odporność sprawiają, że są najpowszechniejszą skamieniałością kręgowców swoich czasów.

Ryby żyły zarówno w środowisku słodkowodnym, jak i morskim, po raz pierwszy pojawiając się w ordowiku i ginąc podczas wymierania franu-famenu w późnym dewonie . Tradycyjnie uważano je za zamieszkujące głównie dno żywiące się osadami, ale nowsze badania wykazały, że pełniły różne role ekologiczne w różnych częściach słupa wody , podobnie jak współczesne kościste ryby i rekiny. W szczególności wiele różnych gatunków preferowało ekosystemy rafowe i sugeruje się, że ta preferencja była przyczyną rozwoju ich unikalnych łusek, chroniących przed ścieraniem i umożliwiających rozwój bardziej elastycznych ciał niż inne ryby bezszczękowe, które miały nieelastyczne zbroje i były ograniczone do otwartych siedlisk.

Opis

Znanych jest bardzo niewiele kompletnych okazów telodontów; jeszcze mniej zachowało się w trzech wymiarach. Wynika to częściowo z braku wewnętrznego skostniałego (tj. kostnego) szkieletu; nie pomaga to, że łuski są słabo, jeśli w ogóle, przyczepione do siebie i że po śmierci łatwo odrywają się od swoich właścicieli.

Egzoszkielet składa się z wielu podobnych do zębów łusek, zwykle o wielkości około 0,5-1,5 mm. Te łuski nie zachodziły na siebie i były ustawione tak, aby były skierowane do tyłu wzdłuż ryby, w najbardziej opływowym kierunku, ale poza tym często wydają się przypadkowe w swojej orientacji. Same łuski przypominają kształt łzy osadzonej na małej, nieporęcznej podstawie, przy czym podstawa często zawiera mały korzeń, za pomocą którego łuska była przyczepiona do ryby. „Łza” często zawiera linie, grzbiety, bruzdy i kolce biegnące wzdłuż jej długości w szeregu czasami skomplikowanych wzorów. Łuski znalezione wokół obszaru skrzelowego były na ogół mniejsze niż większe, bardziej masywne łuski znalezione na grzbietowej / brzusznej stronie ryby; niektóre rodzaje wyświetlają rzędy dłuższych kolców.

Łuskowata powłoka kontrastuje z większością innych bezszczękowych ryb, które były opancerzone dużymi, płaskimi łuskami.

Oprócz rozproszonych łusek, niektóre okazy wydają się wykazywać odciski wskazujące na budowę całego zwierzęcia – które wydawało się osiągać 15–30 cm długości. Wstępne badania wydają się sugerować, że ryba posiadała bardziej rozwiniętą mózgoczaszkę niż minogi , z zarysem przypominającym prawie rekina. Odzyskano również wewnętrzne łuski, niektóre połączone w płytki przypominające zwoje zębów gnathostome do tego stopnia, że ​​niektórzy badacze opowiadają się za bliskim związkiem między rodzinami.

Pomimo rzadkości kompletnych skamieniałości, te bardzo rzadkie nienaruszone okazy pozwalają nam uzyskać wgląd w układ narządów wewnętrznych telodontów. Niektóre okazy opisane w 1993 roku były pierwszymi znalezionymi ze znacznym stopniem trójwymiarowości, kończąc spekulacje, że telodonty były spłaszczonymi rybami. Co więcej, te skamieniałości pozwoliły na interpretację morfologii jelit, co wzbudziło wiele emocji: ich wnętrzności nie przypominały jelit innych agnatanów, a żołądek był wyraźnie widoczny: było to nieoczekiwane, ponieważ wcześniej sądzono, że żołądki wyewoluowały po szczęki. Znaleziono również charakterystyczne ogony w kształcie widelca – zwykle charakterystyczne dla ryb szczękowych ( gnatostomy ) – łączące te dwie grupy w nieoczekiwanym stopniu.

Płetwy telodontów są przydatne w rekonstrukcji ich trybu życia. Ich sparowane płetwy piersiowe były połączone z pojedynczą, zwykle dobrze rozwiniętą płetwą grzbietową i odbytową ; te oraz hipercerkalne i znacznie większe płaty hipocerkalne tworzące heterocerkalny ogon przypominają cechy współczesnych ryb, które są związane z ich zręcznością podczas drapieżnictwa i unikania.

Taksonomia

Ze względu na niewielką liczbę nienaruszonych skamieniałości taksonomia telodontów opiera się głównie na morfologii łusek. W rzeczywistości niektóre rodziny telodontów są rozpoznawane tylko na podstawie ich skamieniałości.

Niedawna ocena taksonomii telodontów przeprowadzona przez Wilsona i Märssa w 2009 r. Łączy rzędy Loganelliiformes , Katoporiida i Shieliiformes w Thelodontiformes , umieszcza rodziny Lanarkiidae i Nikoliviidae w Furcacaudiformes na podstawie morfologii łusek i ustanawia Archipelepidiformes jako najbardziej podstawowy rząd.

Nowsza taksonomia oparta na pracy Nelsona, Grande i Wilsona 2016 oraz van der Laana 2016.

  • Nadklasa † Thelodontomorphi Jaekel 1911
    • Klasa † Thelodonti Kiaer 1932
      • Rodzina † Oeseliidae Märss 2005
      • Zamówienie † Archipelepidiformes Wilson & Märss 2009
        • Rodzina † Boothialepididae Märss 1999
        • Rodzina † Archipelepididae Märss ex Soehn et al. 2001
      • Zamówienie † Furcacaudiformes Wilson & Caldwell 1998 (telodonty widłogoniaste)
        • Rodzina † Nikoliviidae Karatajūtė-Talimaa 1978
        • Rodzina † Lanarkiidae Obručhev 1949
        • Rodzina † Pezopallichthyidae Wilson & Caldwell 1998
        • Rodzina † Drepanolepididae Wilson & Marss 2009
        • Rodzina † Barlowodidae Märss, Wilson & Thorsteinsson 2002
        • Rodzina † Apalolepididae Turner 1976
        • Rodzina † Furcacaudidae Wilson & Caldwell 1998
      • Klad Thelodontida Stensiö 1958 non Kiaer 1932 sl
        • Rodzina † Talivaliidae Marss, Wilson & Thorsteinsson 2002
        • Rodzina † Longodidae Märss 2006b
        • Rodzina † Helenolepididae Wilson & Märss 2009
        • Zamówienie † Sandiviiformes Karatajūtė-Talimaa & Märss 2004
          • Rodzina † Angaralepididae Karatajūtė-Talimaa i Märss 2004
          • Rodzina † Stroinolepididae Karatajūtė-Talimaa & Märss 2002
          • Rodzina † Sandiviidae Karatajūtė-Talimaa & Märss 2004
        • Zamówienie † Turiniidae Stensiö 1958
          • Rodzina † Turiniidae Obručhev 1964
        • Zamówienie †
          • Rodzina † Thelodontidae Jordania 1905
          Thelodontiformes
        • Zamówienie † Loganelliiformes Turner 1991
          • Rodzina † Nunavutiidae Marss, Wilson & Thorsteinsson 2002
          • Rodzina † Loganelliidae Märss, Wilson & Thorsteinsson 2002
        • Zamówienie † Phlebolepidiformes Berg 1937 ss
          • Rodzina † Phlebolepididae Berg 1937 poprawione.
          • Rodzina † Shieliidae Märss, Wilson & Thorsteinsson 2002
          • Rodzina † Katoporodidae Soehn et al. 2001 z Märss, Wilson & Thorsteinsson 2002

Waga

Od lewej do prawej: ząbki Paraloganii (?), Shielia taiti , Lanarkia horrida
Zobacz też: Rybia łuska

Łuski kostne z grupy telodontów, jako najliczniejsza forma skamieniałości, są również najlepiej poznane – a przez to najbardziej użyteczne. Łuski tworzyły się i zrzucały przez całe życie organizmów, a po ich śmierci szybko się rozdzielały.

Kość – będąc jednym z najbardziej odpornych materiałów na proces fosylizacji – często zachowuje szczegóły wewnętrzne, co pozwala na szczegółowe badanie histologii i wzrostu łusek. Łuski składają się z nierosnącej „korony” złożonej z zębiny , z czasem zdobioną szkliwem górna powierzchnia i podstawa aspidyny (bezkomórkowa tkanka kostna). Jego rosnąca podstawa jest wykonana z wolnej od komórek kości, która czasami tworzyła struktury kotwiczące, aby zamocować ją w boku ryby. Poza tym wydaje się, że istnieje pięć typów wzrostu kości, które mogą reprezentować pięć naturalnych grup w obrębie telodontów – lub spektrum rozciągające się między członami końcowymi, tkankami meta- (lub orto-)zębiny i mezodentyny. Każda z pięciu odmian łusek wydaje się przypominać łuski bardziej pochodnych grup ryb, co sugeruje, że grupy telodontów mogły być grupami macierzystymi kolejnych kladów ryb.

Sama morfologia łusek ma ograniczoną wartość dla rozróżniania gatunków telodontów. W każdym organizmie kształt łusek różni się znacznie w zależności od obszaru ciała, przy czym formy pośrednie pojawiają się między różnymi obszarami; ponadto morfologia łusek może nawet nie być stała w obrębie danego obszaru ciała. Aby jeszcze bardziej zmylić sprawę, morfologie łusek nie są unikalne dla określonych taksonów i mogą być nie do odróżnienia na tym samym obszarze dwóch różnych gatunków.

Morfologia i histologia telodontów stanowi główne narzędzie do ilościowego określania ich różnorodności i rozróżniania gatunków – chociaż ostatecznie stosowanie takich zbieżnych cech jest podatne na błędy. Niemniej jednak zaproponowano ramy trzech grup, oparte na morfologii i histologii skali.

Telodonty wykazywały podobne wzorce łuskowatości jak współczesne rekiny, więc funkcjonalnie pełniły podobną rolę. Pozwala to na dokładniejszą obserwację ich nisz ekologicznych. W szczególności wydaje się, że pierwotną rolą tych łusek była ochrona przed ścieraniem.

Ekologia

Furcacauda heintzae

Większość telodontów uważano za żerujące na osadach, ale nowsze badania wykazały, że kilka gatunków było aktywnymi pływakami, a tym samym bardziej pelagicznymi. Duża różnorodność gatunków, w szczególności preferowane ekosystemy rafowe. Znane są głównie z otwartych środowisk szelfowych, ale można je również znaleźć bliżej brzegu iw niektórych miejscach słodkowodnych. Pojawienie się tego samego gatunku w wodach słodkich i słonych doprowadziło do sugestii, że niektóre telodonty migrowały do ​​wód słodkich, być może w celu odbycia tarła. Jednak przejście ze słodkiej do słonej wody powinno być obserwowalne, ponieważ skład łusek zmieniłby się, odzwierciedlając inne środowisko. Ta zmiana składu nie została jeszcze znaleziona.

Użyteczność jako markery biostratygraficzne

Łuski telodontów są szeroko rozpowszechnione na całym świecie w okresie syluru i wczesnego dewonu, a ich zasięg ogranicza się do Gondwany , aż do ich wyginięcia w późnym dewonie ( fran ). Morfologia niektórych gatunków różnicowała się na tyle szybko, że łuski mogły konkurować z konodontami w użyteczności jako znaczniki biostratygraficzne , umożliwiając precyzyjną korelację szeroko rozmieszczonych osadów.

Wzorce ewolucyjne

Pierwszym głównym wzorem lub grupą ryb bezszczękowych z egzoszkieletami lub zbroją płytową była grupa Laurentian , która istniała w czasach kambru i ordowiku. Jednak telodonty (podobnie jak konodonty, placodermy , akantodiany i chondrichtyany ) są drugą główną grupą, która prawdopodobnie pojawiła się w środkowym ordowiku i trwała w pobliżu późnego dewonu. Ze względu na podobne cechy i chronologiczne ramy czasowe istnienia, wielu uważa, że ​​telodonty mają pochodzenie lauroweńskie.

Zobacz też

Dalsza lektura

  •   Długi, John A. (1996). Powstanie ryb: 500 milionów lat ewolucji . Baltimore: Johns Hopkins University Press . ISBN 978-0-8018-5438-5 .
  • Szereg obrazów łusek jest dostępnych w   Märss, T. (2006). „Thelodonts (Agnatha) z podstawnych łóżek sceny Kuressaare, Ludlow, górny sylur Estonii” (PDF) . Materiały Estońskiej Akademii Nauk. Geologia . 55 (1): 43–66. doi : 10.3176/geol.2006.1.03 . S2CID 199522655 .

Linki zewnętrzne

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Thelodonti&oldid=1134434352 ”