Uciekinier rybak
Uciekająca ryba lub uciekająca selekcja to mechanizm selekcji płciowej zaproponowany przez biologa matematycznego Ronalda Fishera na początku XX wieku w celu wyjaśnienia ewolucji ostentacyjnej męskiej ozdoby poprzez uporczywy, kierunkowy wybór kobiet . Przykładem jest kolorowe i wyszukane upierzenie pawia w porównaniu ze stosunkowo stonowanym upierzeniem pawia; kosztowne ozdoby, zwłaszcza niezwykle długi ogon ptaka, wydają się być niezgodne z doborem naturalnym . Można postulować, że ucieczka rybaka obejmuje cechy fenotypowe dymorficzne płciowo , takie jak zachowanie wyrażane przez określoną płeć.
Skrajny i (pozornie) nieprzystosowawczy dymorfizm płciowy stanowił paradoks dla biologów ewolucyjnych od czasów Karola Darwina do współczesnej syntezy . Darwin próbował rozwiązać ten paradoks, zakładając dziedziczność zarówno preferencji, jak i ozdoby, i przypuszczał, że u zwierząt wyższych występuje „zmysł estetyczny”, co prowadzi do silnej selekcji obu cech w kolejnych pokoleniach. Fisher rozwinął teorię dalej, zakładając genetyczną korelację między preferencją a ozdobą, że początkowo ozdoba sygnalizowała większe potencjalne dopasowanie (prawdopodobieństwo pozostawienia większej liczby potomków), więc preferencja dla ozdoby miała selektywną przewagę. Następnie, jeśli jest wystarczająco silna, preferencja samic do przesadnych ozdób w doborze partnera może wystarczyć, aby podważyć dobór naturalny, nawet jeśli ornament stał się nieadaptacyjny. W kolejnych pokoleniach może to prowadzić do niekontrolowanej selekcji przez dodatnie sprzężenie zwrotne , a szybkość, z jaką wzrasta cecha i preferencja, może (dopóki nie zakłóci się przeciwselekcja) wzrosnąć wykładniczo .
Współczesny opis tego samego mechanizmu przy użyciu ilościowych modeli genetycznych i populacyjnych został ustalony głównie przez Russella Lande i Marka Kirkpatricka w latach 80. XX wieku i obecnie jest częściej określany jako hipoteza seksownego syna .
Historia
Od Karola Darwina do Ronalda Fishera
Charles Darwin opublikował w 1871 roku książkę o doborze płciowym zatytułowaną The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex , która wzbudziła zainteresowanie po jej wydaniu, ale w latach osiemdziesiątych XIX wieku idee zostały uznane za zbyt kontrowersyjne i w dużej mierze zaniedbane. Alfred Russel Wallace nie zgadzał się z Darwinem, zwłaszcza po jego śmierci, że dobór płciowy był prawdziwym zjawiskiem.
Ronald Fisher był jednym z nielicznych innych biologów, którzy zajęli się tym pytaniem. Kiedy Wallace stwierdził, że zwierzęta nie wykazują preferencji seksualnych w swoim artykule z 1915 r., „ Ewolucja preferencji seksualnych”, Fisher publicznie się z tym nie zgodził:
Zarzut podniesiony przez Wallace'a ... że zwierzęta nie preferują swoich partnerów ze względu na ich piękno, aw szczególności, że samice ptaków nie wybierają samców o najlepszym upierzeniu, zawsze wydawał się pisarzowi słaby; częściowo z naszej koniecznej nieznajomości motywów, z których dzikie zwierzęta wybierają między wieloma zalotnikami; częściowo dlatego, że nie ma zadowalającego wyjaśnienia ani samych niezwykłych drugorzędnych cech płciowych , ani ich starannego pokazywania w tańcach miłosnych, ani oczywistego zainteresowania, jakie te wybryki wzbudzają u kobiet; a częściowo także dlatego, że zarzut ten jest najwyraźniej związany z doktryną wysuniętą przez Sir Alfreda Wallace'a w tej samej książce, że zdolności artystyczne człowieka należą do jego „duchowej natury”, a zatem przyszły do niego niezależnie od jego „zwierzęcej natury” produkowane przez dobór naturalny.
— RA Fisher (1915)
Fisher w fundamentalnej książce z 1930 roku, The Genetical Theory of Natural Selection , po raz pierwszy nakreślił model, według którego uciekająca selekcja między płciami może prowadzić do dymorficznej płciowo męskiej ornamentyki opartej na wyborze kobiet i preferencjach dla „atrakcyjnych”, ale poza tym nieadaptacyjnych cech u samców. Zasugerował, że selekcja pod kątem cech zwiększających sprawność może być dość powszechna:
Nierzadko zdarza się, że preferencja seksualna określonego rodzaju może dawać selektywną przewagę, a tym samym utrwalić się w gatunku. Ilekroć między gatunkami istnieją zauważalne różnice, które w rzeczywistości są skorelowane z przewagą selektywną, będzie istniała tendencja do wybierania również tych osobników płci przeciwnej, które najwyraźniej rozróżniają obserwowaną różnicę i które zdecydowanie preferują korzystniejszy typ . Preferencje seksualne powstałe w ten sposób mogą, ale nie muszą, przynosić żadnej bezpośredniej korzyści wybranym jednostkom, a tym samym przyspieszać efekt trwającej selekcji naturalnej. Może zatem być znacznie bardziej rozpowszechniony niż występowanie uderzających drugorzędnych cech płciowych.
Silny wybór kobiety ze względu na samą ekspresję, a nie funkcję, męskiej ozdoby może przeciwstawić się i podważyć siły doboru naturalnego i doprowadzić do niekontrolowanej selekcji płciowej, która prowadzi do dalszego wyolbrzymiania ozdoby (jak również preferencji ) do momentu, gdy koszty (ponoszone przez dobór naturalny) wyrażenia staną się większe niż korzyści (przyniesione przez dobór płciowy).
Pawie i dymorfizm płciowy
Dymorfizm upierzenia pawia i pawicy z rodzaju Pavo jest doskonałym przykładem paradoksu ornamentyki, który od dawna intryguje biologów ewolucyjnych; Darwin napisał w 1860 roku:
Widok piórka w pawim ogonie, ilekroć na nie spojrzę, przyprawia mnie o mdłości!
Kolorowy i skomplikowany ogon pawia wymaga dużo energii, aby rosnąć i utrzymywać się. Zmniejsza również zwinność ptaka i może zwiększyć widoczność zwierzęcia dla drapieżników. Ogon wydaje się obniżać ogólną sprawność osób, które go posiadają. Jednak ewoluował, co wskazuje, że pawie, które mają dłuższe i bardziej kolorowe ogony, mają pewną przewagę nad pawiami, które ich nie mają. Fisherian Runaway zakłada, że ewolucja pawiego ogona jest możliwa, jeśli pawie wolą kojarzyć się z pawiami, które mają dłuższy i bardziej kolorowy ogon. Pawice, które wybierają samce z tymi ogonami, z kolei mają potomstwo płci męskiej, które z większym prawdopodobieństwem będzie miało długie i kolorowe ogony, a tym samym jest bardziej prawdopodobne, że same odniosą sukces seksualny. Co równie ważne, samice potomstwa tych pawi częściej preferują pawie z dłuższymi i bardziej kolorowymi ogonami. Jednakże, chociaż względna sprawność samców z dużymi ogonami jest wyższa niż samców bez, bezwzględne poziomy sprawności wszystkich członków populacji (zarówno samców, jak numer) preferował dłuższy lub bardziej kolorowy ogon.
Mechanizm
Inicjacja
Fisher nakreślił dwa podstawowe warunki, które muszą zostać spełnione, aby mechanizm ucieczki Fishera doprowadził do ewolucji ekstremalnej ornamentyki:
- Preferencje seksualne co najmniej jednej z płci
- Odpowiednia przewaga reprodukcyjna do preferencji.
Fisher argumentował w swoim artykule z 1915 r. „Ewolucja preferencji seksualnych”, że typ kobiecych preferencji niezbędnych do ucieczki Fishera można zainicjować bez zrozumienia lub docenienia piękna. Fisher zasugerował, że wszelkie widoczne cechy wskazujące na przystosowanie, które same w sobie nie są adaptacyjne, zwracają uwagę i różnią się wyglądem w populacji samców , tak aby samice mogły je łatwo porównać, wystarczyłyby do zainicjowania ucieczki Fishera. Ta sugestia jest zgodna z jego teorią i wskazuje, że wybór cechy jest zasadniczo arbitralny i może być różny w różnych populacjach. Taka arbitralność jest potwierdzona modelowaniem matematycznym i obserwacją izolowanych populacji piaskowca , gdzie samce mogą znacznie różnić się od osobników z innych populacji.
Podstawa genetyczna
Fisherian Runaway zakłada, że preferencje seksualne u samic i ozdoby u samców są zmienne genetycznie ( dziedziczne ).
Jeśli zamiast uważać istnienie preferencji seksualnych za podstawowy fakt, który można ustalić jedynie poprzez bezpośrednią obserwację, uznamy, że gusta organizmów (...) . Ilekroć w obrębie gatunku istnieją zauważalne różnice ... będzie istniała tendencja do wybierania również tych osobników płci przeciwnej, które najwyraźniej rozróżniają obserwowaną różnicę i które zdecydowanie preferują korzystniejszy typ. — RA Fisher (1930)
Kobiecy wybór
Fisher argumentował, że selekcja przesadnych męskich ozdób jest napędzana połączoną przesadą kobiecych preferencji seksualnych dla ozdoby.
Pewne niezwykłe konsekwencje następują jednak… u gatunku, w którym preferencje… samicy mają ogromny wpływ na liczbę potomstwa pozostawionego przez poszczególnych samców. ... rozwój będzie postępował, o ile wada będzie więcej niż równoważona przez przewagę w doborze płciowym ... będzie również korzyść netto na rzecz nadania mu bardziej zdecydowanych preferencji. — RA Fisher (1930)
Pozytywne opinie
Z biegiem czasu mechanizm pozytywnego sprzężenia zwrotnego , obejmujący pętlę, w której wzrost ilości powoduje dalszy wzrost tej samej ilości, spowoduje, że z każdym kolejnym pokoleniem pojawi się więcej przesadzonych synów i bardziej wybrednych córek; co skutkuje niekontrolowaną selekcją w celu dalszego wyolbrzymiania zarówno ozdoby, jak i preferencji (dopóki koszty wytworzenia ozdoby nie przeważą reprodukcyjnej korzyści z jej posiadania).
Dwie cechy, na które ma wpływ taki proces, a mianowicie rozwój [ozdobny] u samców i preferencje seksualne dla takiego rozwoju u samic, muszą więc postępować razem i… będą postępowały z coraz większą prędkością. [I] t łatwo zauważyć, że tempo rozwoju będzie proporcjonalne do już osiągniętego rozwoju, który zatem będzie wzrastał z czasem wykładniczo lub w postępie geometrycznym. — RA Fisher (1930)
Taki proces musi wkrótce przebiegać wbrew pewnym kontrolom. Dwa takie są oczywiste. Jeśli posunie się wystarczająco daleko… napotkamy kontrselekcję na korzyść mniej zdobionych samców, aby zrównoważyć przewagę preferencji seksualnych; ... opracowanie i ... preferencje kobiet zostaną zatrzymane i osiągnięty zostanie stan względnej stabilności. Jeszcze skuteczniej będzie, jeśli niedogodność samców związanych z ich ozdobami seksualnymi tak zmniejszy ich liczbę przeżywających osobników w stosunku do samic, że dotknie korzenie tego procesu, odrzucając reprodukcyjną korzyść wynikającą z preferencji samic. — RA Fisher (1930)
Hipotezy alternatywne
Kilka alternatywnych hipotez wykorzystuje ten sam mechanizm ucieczki genetycznej (lub pozytywnego sprzężenia zwrotnego), ale różnią się mechanizmami inicjacji. Hipotezy wskazujące sugerują, że samice wybierają samców o pożądanych ozdobach, ponieważ koszt wytworzenia pożądanych ozdób wskazuje na dobre geny wynikające z wigoru osobnika; na przykład zasada upośledzenia sugeruje, że samice wyróżniają najlepszych samców na podstawie wymiernego kosztu pewnych widocznych cech, które nie mają innego celu, przez analogię do wyścigu z upośledzeniem , w którym najlepsze konie dźwigają największe ciężary.
Hipoteza eksploatacji sensorycznej sugeruje, że preferencje seksualne dotyczące przesadnych cech są wynikiem uprzedzeń sensorycznych, takich jak bodźce nadprzyrodzone.
Zobacz też
| Ewolucja |
|
 |
|---|---|---|
| Genetyka populacji |
||
| Rozwój | ||
| taksonów _ | ||
| Organów _ | ||
| procesów _ | ||
| Tempo i tryby | ||
| Specjacja | ||
| Historia | ||
| Filozofia | ||
| Powiązany | ||
