Poliginandria

Poligynandria to system kojarzenia , w którym zarówno samce, jak i samice mają wielu partnerów godowych w sezonie lęgowym . U diploidalnych rozmnażających się płciowo samce i samice stosują różne strategie kojarzenia, ponieważ koszt produkcji gamet jest niższy w przypadku samców niż w przypadku samic. Uważa się, że odmienne taktyki godowe stosowane przez samce i samice są wynikiem stochastycznych konfliktów reprodukcyjnych, zarówno pod względem ekologicznym, jak i społecznym.

Konflikty reprodukcyjne w społeczeństwach zwierzęcych mogą powstawać, ponieważ jednostki nie są genetycznie identyczne i mają różne optymalne strategie maksymalizacji swojej sprawności; często okazuje się, że konflikty reprodukcyjne powstają na ogół w wyniku hierarchii dominacji , w której całość lub większa część reprodukcji jest zmonopolizowana tylko przez jedną osobę. U osy Polistes carolina o dominującej królowej wśród samic os decyduje ta, która pierwsza dotrze do gniazda, a nie największa założycielka, od której oczekuje się, że będzie najlepsza w walce (osa). W badaniu ptaka Prunella Collaris bliskość i dzielenie pasm górskich na szczytach francuskich Pirenejów doprowadziło do poligynandrycznego systemu kojarzenia, w którym od dwóch do czterech samców kojarzy się z od dwóch do czterech samic w tym samym sąsiedztwie.

poligamicznego systemu kojarzenia składającego się z wielu samców i kobiet . Kiedy samice mają wielu partnerów do krycia, nazywa się to poliandrią , a gdy samce mają wielu partnerów do krycia, nazywa się to poligynią . Każda płeć ma potencjalne korzyści z bycia rozwiązłym; samice, szczególnie te posiadające genetycznie „gorszych” partnerów społecznych, mają szansę na podniesienie jakości genetycznej swojego potomstwa, natomiast samce są w stanie zapłodnić jaja wielu innych partnerek. Zasadniczo idealnym zachowaniem godowym samców jest rozwiązłość, a nie monogamia (kiedy mają tylko jednego partnera do krycia), ponieważ prowadzi to do posiadania wielu potomstwa, a samce te monopolizują swoje partnerki, fizycznie uniemożliwiając im kopulację z innymi samcami. Z drugiej strony samice czerpią korzyści z poliandrii, ponieważ mają więcej spłodzonego potomstwa.

Korzyści z wielokrotnego krycia u samic

Często samice dobrowolnie łączą się w pary z więcej niż jednym samcem. Krycie z kilkoma samcami zmniejsza ryzyko posiadania przez samicę niezapłodnionych jaj, ponieważ jeden samiec może nie mieć wystarczającej ilości plemników, aby zapłodnić wszystkie swoje jaja. U ciemnookich juncos samica kojarzy się z więcej niż jednym samcem, ponieważ często jej partner społeczny ma niższą jakość genetyczną niż inni potencjalni dawcy nasienia. Samice dobrowolnie łączą się w pary z innymi samcami oprócz swojego partnera, ponieważ widzi potencjał poprawy żywotności i atrakcyjności seksualnej swojego potomstwa. Samice mogą również kojarzyć się z kilkoma samcami dla korzyści genetycznych, takich jak różnorodność genetyczna jej potomstwa ze względu na różnorodność dostępnych jej plemników. U ptaków śpiewających krycia poza parami mają miejsce, ponieważ samice potrafią wymykać się ze swoich ojczystych terytoriów, aby zabiegać o kontakt z innymi samcami. Kiedy samice ptaków śpiewających szukają partnerów poza samcami, wybierają płciowo samce o kolorowym upierzeniu, bardziej wyszukanym niż u ich partnera społecznego. Badania pokazują, że samice ptaków śpiewających, które mają mniej partnerów w upierzeniu, najaktywniej poszukują krycia poza parami, a samce o najbardziej rozwiniętych cechach, takich jak dłuższe ogony lub jaśniejsze upierzenie, przeżywają lepiej. Zatem gdy samice ptaków śpiewających mają wielu partnerów do godów, zwiększają jakość genetyczną swojego potomstwa.

Dla samicy wielokrotne krycie oznacza zwiększoną liczbę młodych, które może urodzić samica, a często oznacza to także większą liczbę młodych, którymi muszą się opiekować. Aby zapewnić bezpieczeństwo i dobro potomstwa, samice mogą mieć wielu partnerów do godów, aby uzyskać od samców więcej zasobów dla siebie i swojego potomstwa. U ciemnookich juncos, dunnoków i jastrzębi z Galapagos krycie z wieloma samcami zwiększa ilość opieki, jaką samica może zapewnić swojemu potomstwu. Często wielu partnerów pozwala kobietom mieć więcej spłodzonego potomstwa, a ojcostwo potomstwa zazwyczaj nie zależy od biologicznych rodziców, co oznacza, że ​​inny samiec może opiekować się potomstwem innego samca.

Korzyści z wielokrotnego krycia u samców

Samce mogą potencjalnie zapładniać jaja w znacznie szybszym tempie niż samice, co oznacza, że ​​samiec może najlepiej zwiększyć swój sukces reprodukcyjny, znajdując i zapłodniając jak najwięcej różnych samic. U Drosophila melanogaster sukces reprodukcyjny samców wzrastał wraz z liczbą krycia, natomiast w przypadku samic nie stwierdzono bezpośredniego związku z liczbą partnerów i liczbą urodzonego potomstwa. Kiedy samce mają wielu partnerów do krycia, czasami muszą dzielić pochodzenie potomstwa, zmniejszając dla niego wartość genetyczną potomstwa, a tym samym zmniejszając względną korzyść z pozostania w celu pomocy. Jeżeli ojcostwo jest dzielone między wielu samców, oczekuje się, że samce będą rzadziej pozostawać w ojcu, aby pomóc kobiecie w opiece nad potomstwem, ponieważ pozostanie w ojcostwie i pomaganie w wychowaniu drugiego potomstwa w obecności innych samców przynosi niewielkie korzyści.

Chociaż samce są w stanie zwiększyć swój sukces reprodukcyjny szybciej niż samice, będąc w stanie zapłodnić jaja szybciej, niż samice są w stanie je wyprodukować, samce również znajdują się w niekorzystnej sytuacji, jeśli chodzi o krycie ze względu na dobór płciowy. Kobiety zazwyczaj wybierają samców, którzy są „czarujący” i tych, którzy prezentują ozdoby seksualne. W badaniu wdów długoogoniastych samce z dłuższymi ogonami zostały wybrane pod względem płci w stosunku do tych z krótszymi i mniej imponującymi ogonami. U ptaków takich jak wdowiec czerwonoskóry samce, które podczas zalotów eksponują swoją ozdobę seksualną, zazwyczaj łączą się w pary szybciej i przyciągają więcej samic niż samce, które podczas zalotów wykazują krótsze ogony. Samce są często wybierane płciowo na podstawie ich cech fizycznych i tego, co mają „do zaoferowania”, na przykład samce pawi z jaskrawo ubarwionymi ogonami są wybierane płciowo w stosunku do tych z matowymi i mniej wyszukanymi ogonami. Dobór płciowy samców przez samice prowadzi również do rywalizacji samców z samcami. W przeciwieństwie do samic, które dużo inwestują przed kryciem, samce nie inwestują tak dużo w wytwarzanie nasienia, jednak zwiększa to konkurencję między samcami o inwestycje w samice. Wysoka konkurencja w godach oznacza również większą zmienność w sukcesach samców – najlepsi zawodnicy odniosą większy sukces w kryciu niż ci, którym nie uda się stworzyć pary. Najlepsi konkurenci będą mniej skłonni do opieki nad swoim potomstwem podczas krycia, ponieważ mają zdolność do spłodzenia potomstwa gdzie indziej. Największy sukces godowy osiągają samce o największych rozmiarach, sile i najlepiej rozwiniętej broni. W innych przypadkach samce mogą odnieść większy sukces reprodukcyjny, jeśli mają lepszy dostęp do zasobów niż inni konkurenci. Na przykład samice much wiszących łączą się w pary z samcem tylko wtedy, gdy podczas kopulacji dostarcza jej on dużego owada do zjedzenia, a żaby ryczące z Ameryki Północnej chronią stawy i małe jeziora, gdzie samice składają jaja.

Odniesienia taksonomiczne

Gady

Różne taktyki godowe można spotkać u wielu taksonów. U płazów takich jak Salamandrina perspicillata ojcostwo wielokrotne jest konsekwencją kojarzenia się samic z wieloma samcami. Jak dotąd wszystkie gatunki z podrzędu Salamandroidea stosują poliandryczne strategie kojarzenia się samic. W badaniu populacji Salamandrina perspicillata wielokrotne ojcostwo występuje jako wszechobecna strategia reprodukcyjna w warunkach naturalnych i widać, że u tych gatunków, gdy samce kojarzą się z dwiema samicami, spłodzą potomstwo, które jest odwrotnie spokrewnione pod względem genetycznego podobieństwa do samicy. Samice tego gatunku praktykowały poliginandrię, aby zwiększyć zmienność genetyczną wśród swojego potomstwa, wybierając partnerów, którzy różnili się od nich genetycznie. W przeciwieństwie do innych badań nad poliginandrią, w których samice miały wielu partnerów do krycia w celu uzyskania zasobów od samca, w badaniu Salamandrina perspicillata wielokrotne ojcostwo nie zapewniło potomstwu pośredniej korzyści genetycznej. Skutkowało to mechanizmem kosztów i korzyści, w którym korzyść uzyskana z wielokrotnego krycia równoważyła negatywny wpływ liczby partnerów na heterozygotyczność potomstwa. Samice wybierające partnerów, którzy różnią się genetycznie od nich samych, zaobserwowano także u Ichtyosauria alpestris i Lissotriton vulgaris , gdzie w systemie kojarzenia składającym się z dwóch samców samice preferowały mniej spokrewnione samce. I podobnie jak w przypadku Salamandrina perspicillata , nie stwierdzono żadnych pośrednich korzyści genetycznych wynikających z posiadania wielu partnerów do krycia.

Pycnogonids (pająk morski)

U Ammothea hilgendorfi , gatunku pająka morskiego, do zapłodnienia dochodzi, gdy samica przenosi swoje jaja do samca, który trzyma je za pomocą ovigerów, czyli wyspecjalizowanej pary nóg, i zapładnia jaja zewnętrznie. Samce składają jaja w grona i noszą je na ovigerach, aż do wyklucia. Osobisty koszt ponoszony przez mężczyzn za zapewnienie długotrwałej opieki nad młodymi jest postrzegany jako znacząca inwestycja rodziców, ponieważ uważa się, że pewność rodzicielska jest znaczna w przypadku inwestycji po zygotycznej. Wysoki poziom zabezpieczenia ojcostwa to Ammothea hilgendorfi , sugeruje, że istnieje ograniczona zdolność żerowania, zwiększone ryzyko ze strony drapieżników i mniejsza mobilność. Eksperymentalne badanie Ammothea hilgendorfi wykazało, że chociaż samce kojarzą się z wieloma samicami, samce nie mieszają partii jaj od różnych matek. Z jaj trzymanych w skupiskach przez samca wykluły się w krótkim czasie, co wskazuje, że samce kojarzą się z różnymi samicami w krótkim czasie.

wielokrotne krycie przez samice piknogonidów , ponieważ niedawno pokryta samica często zatrzymuje niewykorzystane dojrzałe jaja w jednej lub większej liczbie kości udowych, co pozwala jej kojarzyć się z dodatkowymi partnerami. U gatunków podlegających zapłodnieniu zewnętrznemu i opiece rodzicielskiej samców samice są w stanie rozdzielić lęgi pomiędzy różnych samców, co zwiększa prawdopodobieństwo, że przynajmniej część jej potomstwa otrzyma pośrednie korzyści genetyczne i/lub rozległą opiekę rodzicielską ze strony dostawca.

Błonkoskrzydłowe

błonkoskrzydłych społecznych — os, pszczół i mrówek — łączą się w pary z wieloma partnerami. Te samice nazywane są królowymi, aby odróżnić je od samic niezdolnych do reprodukcji, które opiekują się kolonią i nie łączą się w pary.

Królowa pszczół miodnych idealnie kojarzy się z kilkunastu trutniami (samcami) podczas lotu godowego. Plemniki kojarzeń są przechowywane w specjalnym zbiorniku, zwanym spermateką , przez całe życie królowej – które może trwać kilka lat.

Konserwacja

Chociaż uważa się, że rozwiązłość przynosi korzyści zarówno mężczyznom, jak i kobietom, nie ma jeszcze wystarczających danych potwierdzających fakt, że rozwiązłość przynosi korzyści kobietom. W badaniu ciemnookich Junco , potomstwo urodzone przez samców z poza par nie było ani lepsze, ani gorsze od potomstwa ich męskich partnerów społecznych. Jednak badanie ciemnookich junco ujawniło więcej potomstwa u rozwiązłych samic niż u samic monogamicznych. Wyniki badania samic nartników wykazały, że wielokrotne krycie może być dla samicy kosztowne — zwłaszcza, że ​​w wyprodukowanie jaja inwestuje się dużo czasu i energii. Dodatkowe krycie było nie tylko kosztowne, ale także nie potwierdzono żadnych korzyści genetycznych wynikających z posiadania wielu partnerów do krycia. Zamiast tego wyniki eksperymentu pokazały, że produkcja jaj i powodzenie wylęgu jaj były największe, gdy liczba partnerów była utrzymywana na minimalnym poziomie.

Z drugiej strony badania wykazały, że samce osiągały większy sukces reprodukcyjny niż samice, gdy były poligynandryczne. W porównaniu z samicami szympansów , samce szympansów miały lepszy stosunek liczby krycia do liczby urodzonego potomstwa. Badania wykazały nie tylko większy sukces reprodukcyjny, ale też wiewiórki ziemne kolumbijskie wykazywały znaczną wielkość płciową i masę ciała dostosowaną do samców, co sugeruje konkurencję samców z samcami. Rywalizacja między samcami oznacza dymorfizm płciowy wśród samców, co oznacza, że ​​samice mogą wybierać samców pod względem płciowym na podstawie prezentowanych przez nich ozdób płciowych.

Ogólnie rzecz biorąc, badania wykazały, że poligynandria przynosi większe korzyści mężczyznom niż kobietom. Kiedy u różnych gatunków obserwuje się poligynandrię, samce najczęściej mają przewagę, co oznacza, że ​​samce odnoszą większe korzyści z poligynandrii niż samice. Samice na ogół szukają wielu partnerów do krycia, aby zwiększyć korzyści dla swojego potomstwa, czy to poprzez zdobycie zasobów fizycznych dla potomstwa, czy poprzez zapewnienie potomstwu zdrowszych genów, które nadają się do przetrwania. Z drugiej strony, w większości przypadków samce mają na ogół wielu partnerów do krycia, aby uzyskać jak najwięcej potomstwa w ciągu swojego życia i są w stanie to osiągnąć łatwiej niż samice, ponieważ w większości przypadków samce nie są rodzicielsko zaangażowane w opiekę i wychowując swoje potomstwo.

Linki zewnętrzne

• Słownikowa definicja poligynandrii w Wikisłowniku