Interlocus konflikt seksualny

Interlocus seksualny konflikt to rodzaj konfliktu seksualnego , który pojawia się poprzez interakcję zestawu antagonistycznych alleli w dwóch lub więcej różnych loci lub lokalizacji genu na chromosomie u mężczyzn i kobiet, co powoduje odchylenie jednego lub obu płcie z fitnessu optymalne dla cech. Między płciami zostaje ustanowiony współewolucyjny wyścig zbrojeń, w którym każda z płci rozwija zestaw antagonistycznych adaptacji, które są szkodliwe dla sprawności drugiej płci. Potencjał sukcesu reprodukcyjnego w jednym organizmie jest wzmocniony, podczas gdy sprawność płci przeciwnej jest osłabiona. Konflikt seksualny Interlocus może powstać z powodu aspektów interakcji między samcami a samicami, takich jak częstotliwość krycia, zapłodnienie , względny wysiłek rodziców, zachowania samic związane z ponownym kojarzeniem i wskaźnik reprodukcji samic.

Ponieważ płcie wykazują znaczną rozbieżność w inwestycjach w reprodukcję, może dojść do konfliktu między płciami. Aby osiągnąć sukces reprodukcyjny , członek gatunku będzie wykazywać cechy reprodukcyjne, które zwiększają jego zdolność do reprodukcji, niezależnie od tego, czy ma to negatywny wpływ na kondycję jego partnera. Produkcja nasienia przez samce jest znacznie mniej kosztowna biologicznie niż produkcja jaj przez kobiety, a plemniki są produkowane w znacznie większych ilościach. W związku z tym samce inwestują więcej energii w częstotliwość krycia, podczas gdy samice są bardziej wybredne w stosunku do partnerów i inwestują swoją energię w jakość potomstwa.

Ścieżki ewolucyjne wynikające z konfliktu płciowego interlocus stanowią część ewolucji konkursu interlocus , teorii opisującej koewolucję różnych loci w gatunku poprzez proces konfliktu międzygenomowego. Doprowadziło to do wniosku, że seksualna antagonistyczna koewolucja jest napędzana konfliktem seksualnym interlocus.

Dobrze udokumentowane przykłady pochodzą wyłącznie ze świata owadów, przy czym większość badań prowadzono na żółtych muchach gnojowych, Scathophaga stercoraria i muszkach owocowych, Drosophila melanogaster . Przykłady spoza tych taksonów są teoretyczne, choć obecnie nie są dobrze zbadane.

Interlocus konflikt seksualny różni się od konfliktu seksualnego intralocus , podobnej teorii, w której zestaw antagonistycznych alleli znajduje się w tym samym locus u obu płci.

Rozwój teorii

modele

Pierwszy model konfliktu seksualnego interlocus, model progu genetycznego, został opracowany przez Parkera w celu wyjaśnienia konfliktu seksualnego wśród żółtych muszek gnojowych. Dalsze badania teorii konfliktów seksualnych pozostały stosunkowo nietknięte, dopóki Rice nie przewidział, że geny cech antagonistycznych seksualnie istnieją w tych samych loci chromosomów płciowych u obu płci, co doprowadziło do rozwoju konfliktu seksualnego intralocus. Model genetyczny Rice dotyczący sprzężenia X wpływającego na dymorfizm płciowy wykazał, że allele cech reprodukcyjnych utrzymają się, jeśli zwiększą sprawność jednej płci, niezależnie od związanego z tym kosztu dla ich partnera.

Rozszerzenie genetycznego modelu progowego Parkera zostało później wykorzystane do zbadania, w jaki sposób szkodliwe allele sprzężone z płcią lub zmutowane allele , które powodują, że samce krzywdzą samice podczas rozmnażania, rozmnażają się w populacji i inicjują interlocus seksualny konflikt. W populacji muszek owocówek, w której szkodliwy allel sprzężony z Y zmniejsza sprawność samicy, na sprawność samca nakłada się pośredni koszt. W konsekwencji allel powodujący szkodę jest faworyzowany tylko w okolicznościach, w których różnica między potomstwem spłodzonym przez krzywdzące samce a normalnymi samcami jest większa w przypadku krzywdzenia samców lub krzywdzące samce mają przewagę sprawności.

Model doboru płciowego z odganianiem, zaproponowany przez Hollanda i Rice'a, umożliwił przewidywanie, że dyskryminacja płciowa samic doprowadzi do ewolucji męskich cech wyświetlania w kierunku ekstremalnych fenotypów . W rezultacie rozwija się wyścig zbrojeń, w którym wybór partnera płci żeńskiej napędza morfologię samców. Model antagonistycznej koewolucji autorstwa Arnqvista i Rowe'a zwrócił uwagę na przykład kolców brzusznych samic nart wodnych Gerris incognitus , aby zademonstrować, w jaki sposób ten wyścig zbrojeń prowadzi do ewolucyjnych adaptacji samic. Samice nart wodnych osiągają kontrolę nad kopulacją działa, używając kolców jako obrony przed agresywnymi samcami.

Ewolucja konkursu Interlocus

Konflikt płciowy między locus stanowi podstawę ewolucji konkursu interlocus (ICE), charakteryzującej się koewolucją genów w różnych loci gatunku poprzez konflikt międzygenomowy. Innymi słowy, nierównowaga tworzy się, gdy allele cech reprodukcyjnych są zastępowane w różnych loci u płci przeciwnej, co skutkuje szybką ewolucją cechy w locus, co dodatkowo napędza wyścig zbrojeń między płciami.

Hipoteza Czerwonej Królowej postuluje, że ewolucja cechy u jednego gatunku będzie napędzać antagonistyczną koewolucję u przeciwnego gatunku i może być wykorzystana do wyjaśnienia koewolucji w przypadkach zachowań drapieżnych, relacji żywiciel-pasożyt i doboru płciowego. Hipoteza Czerwonej Królowej, będąca przedmiotem zainteresowania konfliktu seksualnego interlocus, pozwala na ewolucję cech, które poprawiają sprawność reprodukcyjną. ICE wywodzi się z tej hipotezy, proponując, że antagonistyczna koewolucja nie wymaga przeciwstawnych gatunków, ale może być zastosowana do genów w różnych loci jednego gatunku.

Konflikt seksualny w porównaniu z intralocus

Genetyczną podstawą rozróżnienia między konfliktem seksualnym interlocus a konfliktem seksualnym intralocus jest lokalizacja oddziałujących antagonistycznych alleli . Konflikt, w którym antagonistyczne allele znajdują się w tym samym locus, nazywany jest konfliktem seksualnym intralocus. Dzieje się tak, gdy mężczyźni i kobiety przechodzą różne presje selekcyjne w tym samym miejscu, w wyniku czego jedna z płci ogranicza sprawność drugiej płci.

Co ważne, wiele przykładów konfliktów seksualnych nie jest sklasyfikowanych jako konflikty seksualne między lokacjami lub konflikty seksualne między lokacjami, ponieważ genetyczne lokalizacje alleli oddziałujących na te cechy nie są znane ani określone. Podczas interpretacji informacji dotyczących konfliktów seksualnych bardzo ważne jest, aby pamiętać, że terminy te są czasami używane zamiennie, mimo że jest to błędne.

Koewolucja antagonistyczna

Seksualna antagonistyczna koewolucja charakteryzuje się wyścigiem zbrojeń między płciami, w którym jedna z płci doświadcza zmian w morfologii lub zachowaniu, aby zrekompensować negatywne skutki cech reprodukcyjnych płci przeciwnej. Obie płcie dążą do utrzymania optymalnego poziomu sprawności, ale robią to kosztem sprawności partnera. Aby konflikt seksualny między lokacjami był ważną przyczyną antagonistycznej koewolucji, szkoda wyrządzona przez samców we wszystkich loci musi przeważyć nad pośrednimi korzyściami, jakie kobiety odnoszą dzięki interakcji z samcami.

Kopulacja u Scathophaga stercoraria

W Scathophaga stercoraria

Dzięki modelowi progu genetycznego Parkera odkryto, że samice żółtych much gnojowych mogą zostać zranione w bitwach między męskimi zalotnikami. Samce są wybierane w celu wyewoluowania cech zdolności do rywalizacji, które zwiększyłyby ich sukces reprodukcyjny, ale samice wyewoluowałyby zestaw antagonistycznych adaptacji, aby zmniejszyć ich szanse na kontuzje podczas tych interakcji. Samce żółtych much gnojowych wykorzystują feromony, białka płynu nasiennego (SPF) i agresywne zachowanie związane z ich rozmiarem, aby manipulować samicami podczas zalotów. Ponieważ żółte muchy gnojowe są poliandrusami gatunku, samice pozyskują nasienie od wielu samców, które jest przechowywane w celu zapłodnienia . Większe samce mają przewagę konkurencyjną w wypieraniu nasienia innych samców, zwiększając prawdopodobieństwo zapłodnienia jaj przez ich plemniki. Zjawisko to nazywane jest współzawodnictwem plemników . W odpowiedzi samice wyewoluowały większe spermateki , środki plemnikobójcze i zwiększoną zdolność selekcji plemników w oparciu o sprawność męskich zalotników.

Scathophaga stercoraria wykazujące poliandrię lub monogamię różnią się sprawnością samic. Kiedy samice są umieszczane w wymuszonych warunkach poliandrycznych lub monogamicznych, samice z warunków poliandrycznych wykazują znacznie zmniejszoną sprawność, wykazując zmniejszoną produkcję jaj, zmniejszoną liczbę potomstwa i krótszą długość życia w porównaniu z samicami monogamicznymi po zaledwie jednym doświadczeniu godowym. Początkowo sugerowano, że hipoteza seksownego syna wystarczyło, aby zrekompensować bezpośredni wpływ antagonistycznej koewolucji na sprawność kobiet. Jednak szkodliwy wpływ na sprawność samic kojarzonych pojedynczo z poliandrowym samcem sugeruje, że przystosowanie się do przeciwstawiania się krzywdom ze strony samców wymaga rywalizacji, a zatem lepiej tłumaczy go konflikt płciowy między locus.

U Drosophila melanogaster

Kopulacja u Drosophila melanogaster

Drosophila melanogaster to gatunek rozwiązły, u którego wybór partnera jest powtarzającym się wydarzeniem, sprzyjającym rozwojowi konfliktu seksualnego między locus.

Ejakulat samców muszek owocowych zawiera białka płynu nasiennego (SFP), które odgrywają znaczącą rolę w określaniu sprawności samic . SPF są w stanie wpływać na procesy takie jak oogeneza , magazynowanie plemników i początek owulacji . To ostatecznie prowadzi do spadku sprawności samic, ponieważ nasilenie zachowań, takich jak składanie jaj, może zmniejszyć powodzenie zapłodnienia, opóźnić ponowne krycie i wpłynąć na długość życia samicy. W odpowiedzi na negatywne skutki SPF, samice muszek owocowych rozwinęły taktykę odporności na nadpobudliwe samce i oporność, co skutkuje interlocus seksualnym konfliktem. Zostało to potwierdzone w badaniach ujawniających szybką ewolucję genów SPF.

W badaniu muszek owocówek w warunkach poligamicznych i monogamicznych odkryto, że koewolucja antagonistyczna zmniejsza się w monogamii, ponieważ organizmy kojarzą się tylko z jednym przedstawicielem płci przeciwnej i nie ma konkurencji między samcami o kojarzenie się z samicą.

genomu samic doświadczalnych wprowadzono mutację zmniejszającą atrakcyjność samic . Zmniejszając atrakcyjność samic wyrażających tę cechę, mutacja zapewniła samicom odporność na bezpośrednie koszty ponownego krycia i zalotów samców. Wyniki te pokazują, że allel odporności znacznie się skumulował w grupie eksperymentalnej, co sugeruje, że bezpośrednie koszty męskich zalotów są większe niż pośrednie korzyści z męskich zalotów.

Wzajemne krzyżówki Drosophila melanogaster zostały wykorzystane do zbadania ewolucji cech płciowych w warunkach allopatycznych . W rozbieżnych populacjach organizmy będą reagować adaptacyjnie na lokalnych partnerów, ale nie na obcych. W rezultacie wskaźnik ponownego krycia samic znacznie spadł po wprowadzeniu obcych samców. Samice są najbardziej odporne na samce, z którymi współewoluowały w lokalnych warunkach, ale wykazują ograniczoną obronę przed obcymi samcami.

Zobacz też