Seksualna antagonistyczna koewolucja

Seksualna koewolucja antagonistyczna to związek między samcami i samicami, w którym morfologia płciowa zmienia się w czasie, aby przeciwdziałać cechom płci przeciwnej, aby osiągnąć maksymalny sukces reprodukcyjny . Można to porównać do wyścigu zbrojeń między płciami. W wielu przypadkach zachowania godowe samców są szkodliwe dla sprawności samicy . Na przykład, gdy owady rozmnażają się za pomocą traumatycznej inseminacji , jest to bardzo niekorzystne dla zdrowia samicy. Podczas krycia samce będą próbowały zapłodnić jak najwięcej samic, jednak im częściej nakłuwa się brzuch samicy , tym mniejsze jest jej przeżycie. Samice, które posiadają cechy pozwalające uniknąć wielokrotnego krycia, będą miały większe szanse na przeżycie, co spowoduje zmianę morfologii . U mężczyzn genitalia są stosunkowo proste i bardziej prawdopodobne jest, że będą się różnić między pokoleniami w porównaniu z genitaliami kobiet . Powoduje to nową cechę, której kobiety muszą unikać, aby przeżyć.

Dodatkowo koewolucja płciowo antagonistyczna może być przyczyną szybkiej ewolucji, jak uważa się, że ma to miejsce w przypadku białek nasiennych znanych jako Acps u gatunku Drosophila melanogaster . Podczas gdy Acps ułatwiają obopólnie korzystny wynik zwiększonej produkcji potomstwa, kilka Acps ma szkodliwy wpływ na sprawność samic, ponieważ są toksyczne i skracają jej żywotność. Prowadzi to do antagonistycznej koewolucji, ponieważ samica musi ewoluować, aby się bronić. Kiedy samicom Drosophila melanogaster eksperymentalnie uniemożliwiono współewolucję z samcami, samce szybko dostosowują się do statycznego fenotypu samicy . Ta adaptacja samców prowadzi do zmniejszenia przeżywalności samic, w czym pośredniczy zwiększona szybkość ponownego kojarzenia i zwiększona toksyczność Acps w płynie nasiennym. Ponieważ białka niereprodukcyjne nie odczuwają takiej samej presji ewolucyjnej jak Acps, nie ewoluują tak szybko. Zgodnie z teorią wyścigu zbrojeń, analizy DNA ujawniają dwukrotny wzrost rozbieżności Acp w stosunku do białek niereprodukcyjnych.

Koewolucja kobiet

Dla wielu samic rozmnażanie może być bardzo niebezpieczne i niekorzystne, podobnie jak w przypadku wspomnianej wcześniej pluskwy . Dlatego kobiety, które posiadają cechy, dzięki którym mogą zmniejszyć wpływ męskiego zachowania, przeżyją i będą się rozmnażać. Istnieje wiele sposobów, w jakie samica może „obronić się” przed atakiem potencjalnych partnerów.

Spermateka/pseudospermateka

Samice mają bardzo złożony i niezwykle zmienny układ rozrodczy , powszechnie znany jako spermateka . Niektóre gatunki nie mają spermateki w tradycyjnym sensie, ale posiadają pseudospermatekę. Obie formy odgrywają istotną rolę w i zapłodnieniu plemników . W rodzinie Tingidae pseudospermateki znajdują się u podstawy jajowodu i przypuszcza się, że w pewnym momencie funkcjonowały jako spermateki. Służą teraz jako jednostki do przechowywania plemników , gdzie samica może wprowadzić przechowywane nasienie do swoich jajeczek , kiedy uzna to za optymalne. To właśnie ten czynnik umieścił kobiety na fotelu kierowcy ewolucji. Narządy te dają samicom możliwość wybierania plemników, których użyją do zapłodnienia jaj. Mężczyźni mają teraz kolejny czynnik, który muszą pokonać. W przypadku D. melanogaster samice łączą się w pary wielokrotnie, a następnie wydalają nadmiar plemników, których nie potrzebuje. Jednak ani pierwszy, ani drugi partner nie wiedzą, czy to jego plemniki zostały rozproszone, ponieważ w każdym momencie postkopulacyjnym samica może przechowywać nasienie więcej niż jednego samca.

Enzymy wydzielane przez kobiety

Enzymy wydzielane przez żeńskie drogi rozrodcze mogą również odgrywać rolę w seksualnej antagonistycznej koewolucji z samcami. U Drosophila duża grupa enzymów znanych jako proteazy serynowe została powiązana z żeńskimi narządami do przechowywania nasienia (przede wszystkim spermateką) poprzez sekwencjonowanie i analizę genetyczną . Przypuszcza się, że te proteazy rozkładają różne białka w męskim płynie nasiennym . Spowodowałoby to, że kobiety wybierałyby mężczyzn, którzy mogą pokonać te enzymy trawienne , czy to poprzez zmienność genetyczną , czy też fizjologiczną zdolność do wytwarzania lepszej jakości lub ilości plemników.

Zachowanie

Zanim samiec zacznie się martwić, czy samica użyje jego nasienia, czy nie, musi się z nią kojarzyć, co samo w sobie może stanowić problem. Potencjalni partnerzy często grają w grę wytrwałości i oporu. W przypadku nart wodnych (rodzaj Gerris ) samce nękają samice i próbują je złapać, goniąc je i rzucając się na nie. Kobiety mogą być niezwykle wymijające i często odpierają te agresywne ataki. Nawet gdy samica zostanie w końcu złapana, nadal walczy. Jednak ten rodzaj unikania jest bardzo kosztowny dla samicy, więc w końcu musi zrównoważyć koszty krycia i koszt oporu. Jednak w przypadku gatunków, w których samice kojarzą się pojedynczo, takich jak mucha Prochyliza xanthostoma , koszt opierania się kojarzeniu jest niski w stosunku do korzyści płynących z unikania samca niskiej jakości.

Męska koewolucja

Podobnie jak kobiety, mężczyźni rozwinęli reakcje przeciwdziałające ewolucyjnym adaptacjom płci przeciwnej. Reakcje owadów mogą się różnić zarówno w strukturach genitaliów, jak i plemników, a także w zachowaniu.

Kolczaste genitalia

Zobacz także: Kolce prącia

Męskie genitalia ewoluują szybciej i bardziej rozbieżnie u zwierząt. Kolczaste genitalia mogą pomóc w rywalizacji między mężczyznami. U chrząszczy nasiennych kolczaste genitalia pomagają zakotwiczyć się podczas kopulacji i umożliwiają szybkie przejście do układu rozrodczego samicy, pokonując w ten sposób bariery dla plemników samicy. Samice ponoszą koszty w wyniku urazów, ale samce nie odnoszą bezpośrednich korzyści ze szkód wyrządzonych ich partnerom. Uszkodzenia, takie jak blizny , wzrasta w przewodzie żeńskim wraz z liczbą krycia. U chrząszczy nasiennych istnieje dodatnia korelacja między stopniem szkodliwości genitaliów samca a grubością lub wzmocnieniem ściany kaletki kopulacyjnej w układzie rozrodczym samicy. W rezultacie tkanka łączna samic w drogach kopulacyjnych zwiększyła swoją grubość. Jednak samice z grubszym układem kopulacyjnym pozytywnie korelowały z ilością blizn, co sugeruje, że blizny są słabą miarą kosztów dla samic. Samice ewoluowały na inne sposoby, takie jak inwestowanie w zdolność immunologiczną, aby pomóc w urazach związanych z kopulacją.

Kopulacja

Samce pluskiew mają unikalny sposób kopulacji zwany traumatyczną inseminacją. Samce używają swojego narządu intromittentowego do dźgania i zapładniania samic przez ścianę brzucha , mimo że samice zawierają układ płciowy. Samce pluskiew mogą również dostosowywać ejakulatu i czas kopulacji poprzez obecność ejakulatów u samic w celu zachowania nasienia i określenia ojcostwa. Kobiety wyewoluowały system paragenitalny, aby przeciwdziałać traumatycznym inseminacjom. Układ paragenitalny zawiera mezospermalege , w którym osadzane są plemniki. Plemniki migrują przez krew do miejsca przechowywania nasienia i jajowodów, a następnie do jajników w celu zapłodnienia komórek jajowych. Samice pluskiew również ewoluowały fizjologicznie dzięki obecności komórki fagocytujące w mezospermale, które połykają plemniki po kryciu.

Czas rozwoju

Wybór czasu rozwoju jest często antagonistyczny seksualnie. W przypadku chrząszczy nasiennych populacje różniły się czasem rozwoju i tempem wzrostu między płciami. Sprawność populacji nie jest istotna ani dla wielkości ciała, ani tempa wzrostu, ale zmienność w czasie rozwoju była istotnie związana ze sprawnością populacji. U samic geny związane z długim czasem rozwoju prowadzą do wysokiej płodności i kojarzą się natychmiast po eklozji . Samce mają krótszy czas rozwoju i pojawiają się wcześnie ( protandria ), co skutkuje większymi możliwościami zapłodnienia.

Długość ogona plemnika

Rywalizacja między różnymi męskimi fenotypami istnieje również na poziomie mikroskali . Stwierdzono, że u Drosophila istnieje dodatnia korelacja między długością męskich ogonków plemników a wielkością pojemnika nasiennego u samic. Stwierdzono, że samice z większymi naczyniami nasiennymi „wybierają” plemniki z długimi ogonkami zamiast plemników z krótkimi ogonkami. Chociaż wydaje się, że samice „faworyzują” tę cechę, nie stwierdzono żadnej przewagi reprodukcyjnej długich ogonów, z wyjątkiem lepszego dopasowania do samic z dużymi naczyniami nasiennymi. Ta dyskryminacja przypomina tzw uciekiniera rybaka , ponieważ samice mogą wybierać długie ogony wyłącznie na podstawie odziedziczonej atrakcyjności i chciałyby przekazać tę cechę, która poprawiłaby sukces seksualny ich męskiego potomstwa. Może to być również przykład modelu „dobrych genów” doboru płciowego , ponieważ stwierdzono korelacje między długością ogona plemnika a stanem fizjologicznym samca.

Elastyczność genitaliów

W przypadku muchy Neriid, Derocephalus angusticollis , zaobserwowano, że samce współewoluowały z elastycznym aedeagiem . U tego gatunku samice mają zwinięte jajowody, które prowadzą do spermateki, co z kolei utrudnia samcom dotarcie do obszaru potrzebnego do uwolnienia nasienia. Po zainicjowaniu kopulacji samce są w stanie rozłożyć edeaga i wykorzystać jego elastyczność do manewrowania zwiniętymi jajowodami.