Hipoteza Czerwonej Królowej

Czerwonej Królowej to hipoteza biologii ewolucyjnej zaproponowana w 1973 r., zgodnie z którą gatunki muszą stale dostosowywać się , ewoluować i rozmnażać, aby przetrwać, walcząc z ciągle ewoluującymi gatunkami przeciwnymi. Hipoteza miała na celu wyjaśnienie stałego (niezależnego od wieku) prawdopodobieństwa wyginięcia obserwowanego w paleontologicznym , spowodowanego koewolucją między konkurującymi gatunkami ; jednak sugerowano również, że hipoteza Czerwonej Królowej wyjaśnia przewagę rozmnażanie płciowe (w przeciwieństwie do rozmnażania bezpłciowego ) na poziomie osobników oraz dodatnia korelacja między specjacją a wskaźnikami wymierania większości wyższych taksonów.

Pochodzenie

„Teraz, widzisz, trzeba biec z całych sił, żeby utrzymać się w tym samym miejscu”. — Lewisa Carrolla

W 1973 roku Leigh Van Valen zaproponował tę hipotezę jako „styczną wyjaśniającą” do wyjaśnienia „prawa wymierania” znanego jako „prawo Van Valena”, które stwierdza, że prawdopodobieństwo wyginięcia nie zależy od czasu życia gatunku ani od wyższego poziomu rangi taksonu, zamiast tego jest stała przez miliony lat dla dowolnego taksonu. Jednak prawdopodobieństwo wyginięcia jest silnie związane ze strefami adaptacyjnymi , ponieważ różne taksony mają różne prawdopodobieństwo wyginięcia. Innymi słowy, wymieranie gatunku następuje losowo w odniesieniu do wieku, ale nieprzypadkowo w odniesieniu do ekologii. Łącznie te dwie obserwacje sugerują, że efektywne środowisko dowolnej jednorodnej grupy organizmów pogarsza się w stochastycznie stałym tempie. Van Valen zasugerował, że jest to wynik ewolucyjnej gry o sumie zerowej napędzanej przez konkurencja międzygatunkowa : postęp ewolucyjny (= wzrost sprawności ) jednego gatunku pogarsza sprawność współistniejących gatunków, ale ponieważ gatunki współistniejące również ewoluują, żaden gatunek nie zyskuje długoterminowego wzrostu sprawności, a ogólna sprawność systemu pozostaje niezmieniona stały.

Van Valen ukuł hipotezę „Czerwonej Królowej”, ponieważ zgodnie z jego hipotezą gatunki muszą „biegać” lub ewoluować, aby pozostać w tym samym miejscu, w przeciwnym razie wyginą, jak powiedziała Czerwona Królowa Alicji w książce Lewisa Carrolla Through the Looking -Glass w swoim wyjaśnieniu natury Lustrzanej Krainy:

Teraz, tutaj , widzisz, trzeba biec z całych sił, aby utrzymać się w tym samym miejscu.

Przykłady

Dodatnia korelacja między tempem specjacji a wymieraniem (reguła Stanleya)

„Prawo wymierania”: liniowa zależność między czasem przeżycia a logarytmem liczby rodzajów sugeruje, że prawdopodobieństwo wyginięcia jest stałe w czasie. Przerysowane z Leigh Van Valen (1973).

Dane paleontologiczne sugerują, że wysokie wskaźniki specjacji korelują z wysokimi wskaźnikami wymierania w prawie wszystkich głównych taksonach. Korelacja ta została przypisana wielu czynnikom ekologicznym, ale może również wynikać z sytuacji Czerwonej Królowej, w której każde zdarzenie specjacji w kladzie pogarsza przystosowanie współistniejących gatunków w tym samym kladzie (pod warunkiem, że istnieje filogenetyczny konserwatyzm niszowy ) .

Ewolucja płci

Dyskusje na temat ewolucji płci nie były częścią hipotezy Czerwonej Królowej Van Valena, która dotyczyła ewolucji w skalach powyżej poziomu gatunku. Mikroewolucyjną wersję hipotezy Czerwonej Królowej zaproponował Bell (1982), również cytując Lewisa Carrolla, ale nie cytując Van Valena.

Hipoteza Czerwonej Królowej jest używana niezależnie przez Hartunga i Bella do wyjaśnienia ewolucji płci, przez Johna Jaenike do wyjaśnienia utrzymywania się płci, a WD Hamilton do wyjaśnienia roli płci w odpowiedzi na pasożyty. We wszystkich przypadkach rozmnażanie płciowe zapewnia zmienność gatunkową i szybszą reakcję pokoleniową na selekcję , czyniąc potomstwo genetycznie wyjątkowym. Gatunki płciowe są w stanie poprawić swój genotyp w zmieniających się warunkach. W konsekwencji interakcje koewolucyjne, na przykład między żywicielem a pasożytem, mogą selekcjonować do rozmnażania płciowego u żywicieli w celu zmniejszenia ryzyka zakażenia. Oscylacje częstotliwości genotypów obserwuje się między pasożytami i żywicielami w sposób antagonistyczny, koewolucyjny, bez konieczności zmiany fenotypu. W koewolucji wielu żywicieli i wielu pasożytów dynamika Czerwonej Królowej może wpływać na to, jakie typy żywicieli i pasożytów staną się dominujące lub rzadkie. Pisarz naukowy Matt Ridley spopularyzował ten termin w związku z doborem płciowym w swojej książce The Red Queen z 1993 roku , w której omówił debatę w biologii teoretycznej na temat adaptacyjnych korzyści rozmnażanie płciowe gatunkom, u których występuje. Powiązanie Czerwonej Królowej z tą debatą wynika z faktu, że tradycyjnie akceptowana hipoteza Wikariusza Bray wykazała korzyści adaptacyjne jedynie na poziomie gatunku lub grupy, a nie na poziomie genu ( chociaż proteuszowy „Wikariusz Bray” adaptacja jest bardzo przydatna w przypadku niektórych gatunków należących do niższych poziomów łańcucha pokarmowego ) . Natomiast teza typu Czerwonej Królowej sugerująca, że organizmy prowadzą cykliczny wyścig zbrojeń ze swoimi pasożytami może wyjaśnić użyteczność rozmnażania płciowego na poziomie genu, twierdząc, że rolą płci jest zachowanie genów, które obecnie są niekorzystne, ale staną się korzystne na tle prawdopodobnej przyszłej populacji pasożytów.

Dalsze dowody hipotezy Czerwonej Królowej zaobserwowano w efektach allelicznych w ramach doboru płciowego. Hipoteza Czerwonej Królowej prowadzi do zrozumienia, że rekombinacja alleli jest korzystna dla populacji, które angażują się w agresywne interakcje biotyczne, takie jak interakcje drapieżnik-ofiara lub pasożyt-gospodarz. W przypadku relacji pasożyt-żywiciel rozmnażanie płciowe może przyspieszyć produkcję nowych genotypów z wieloma locus, umożliwiając żywicielowi ucieczkę przed pasożytami, które przystosowały się do poprzednich pokoleń typowych żywicieli. Efekty mutacji można przedstawić za pomocą modeli opisujących, w jaki sposób rekombinacja poprzez rozmnażanie płciowe może być korzystna. Zgodnie z hipotezą mutacyjno-deterministyczną, jeśli wskaźnik szkodliwych mutacji jest wysoki, a mutacje te oddziałują na siebie, powodując ogólny spadek sprawności organizmu, wówczas rozmnażanie płciowe zapewnia przewagę nad organizmami rozmnażającymi się bezpłciowo, ponieważ pozwala populacjom wyeliminować szkodliwe mutacje nie tylko bardziej szybko, ale i najskuteczniej. Rekombinacja jest jednym z podstawowych sposobów, które wyjaśniają, dlaczego wiele organizmów ewoluowało w celu rozmnażania płciowego.

Organizmy płciowe muszą wydawać zasoby, aby znaleźć partnerów. W przypadku dymorfizmu płciowego zwykle jedna z płci bardziej przyczynia się do przeżycia potomstwa (zwykle matki). W takich przypadkach jedyną korzyścią adaptacyjną wynikającą z posiadania drugiej płci jest możliwość selekcji płciowej , dzięki której organizmy mogą poprawić swój genotyp.

Dowodem na to wyjaśnienie ewolucji płci jest porównanie tempa ewolucji molekularnej genów kinaz i immunoglobulin w układzie odpornościowym z genami kodującymi inne białka . Geny kodujące białka układu odpornościowego ewoluują znacznie szybciej.

Dalszego dowodu na hipotezę Czerwonej Królowej dostarczyły obserwacje długoterminowej dynamiki i koewolucji pasożytów w mieszanej płciowo i bezpłciowo populacji ślimaków ( Potamopyrgus antipodarum ). Monitorowano liczbę osobników płciowych, liczbę osobników bezpłciowych i wskaźniki infekcji pasożytniczych dla obu. Stwierdzono, że klony, których było dużo na początku badania, z czasem stawały się bardziej podatne na pasożyty. Wraz ze wzrostem infekcji pasożytniczych liczba klonów, których niegdyś było dużo, dramatycznie się zmniejszyła. Niektóre typy klonów zniknęły całkowicie. Tymczasem populacje ślimaków płciowych pozostawały z czasem znacznie bardziej stabilne.

W 2011 roku naukowcy wykorzystali mikroskopijnego glisty Caenorhabditis elegans jako żywiciela i patogenną bakterię Serratia marcescens do wygenerowania układu koewolucyjnego żywiciel-pasożyt w kontrolowanym środowisku, co umożliwiło im przeprowadzenie ponad 70 eksperymentów ewolucyjnych testujących hipotezę Czerwonej Królowej. Genetycznie zmanipulowali system kojarzenia C. elegans , powodując, że populacje kojarzą się płciowo, przez samozapłodnienie lub przez połączenie obu w tej samej populacji. Następnie wystawili te populacje na działanie S. marcescens pasożyt. Stwierdzono, że samozapłodniające populacje C. elegans zostały szybko doprowadzone do wyginięcia przez współewoluujące pasożyty, podczas gdy seks pozwolił populacjom dotrzymać kroku ich pasożytom, co jest zgodne z hipotezą Czerwonej Królowej.

Obecnie wśród biologów nie ma zgody co do głównych sił selekcyjnych utrzymujących płeć. Birdsell i Wills dokonali przeglądu konkurujących modeli wyjaśniających adaptacyjną funkcję płci.

Ewolucja starzenia

Związek drapieżnik-ofiara między królikami i lisami zgodnie z zasadą hipotezy Czerwonej Królowej. Królik ewoluuje coraz szybciej, aby uciec przed atakiem lisa, a lis ewoluuje coraz szybciej, aby dosięgnąć królika. Ta ewolucja jest stała; gdyby jeden z dwóch przestał ewoluować, wyginąłby.

Hipoteza Czerwonej Królowej została przywołana przez niektórych autorów w celu wyjaśnienia ewolucji starzenia. Główną ideą jest to, że dobór naturalny sprzyja starzeniu się, ponieważ umożliwia szybszą adaptację do zmieniających się warunków, zwłaszcza w celu nadążenia za ewolucją patogenów, drapieżników i ofiar.

Rasa międzygatunkowa

Wiele par gatunków drapieżników i ofiar konkuruje ze sobą poprzez prędkość biegu. „Królik biegnie szybciej niż lis, ponieważ królik ratuje swoje życie, podczas gdy lis biegnie tylko po swój obiad”. Ezop Relację drapieżnik-ofiara można ustalić również w świecie drobnoustrojów, wytwarzając to samo zjawisko ewolucyjne, które występuje w przypadku lisów i królików. Niedawno zaobserwowany przykład ma jako bohaterów M.xanthus (drapieżnik) i E.coli (ofiary), u których można zaobserwować równoległą ewolucję obu gatunków poprzez modyfikacje genomiczne i fenotypowe, powodując w przyszłych pokoleniach lepsze przystosowanie jednego gatunku, któremu przeciwdziała ewolucja drugiego, generując w ten sposób wyścig zbrojeń, który może zostać powstrzymane przez wyginięcie jednego z gatunków.

Dobrą ilustracją rasy są również interakcje między osami pasożytniczymi a larwami owadów, niezbędne w cyklu życiowym pasożytniczej osy. Strategia ewolucyjna została uznana przez obu partnerów jako odpowiedź na presję generowaną przez wzajemne powiązanie linii rodowych. Na przykład grupa pasożytniczych os , Campoletis sonorensis , jest w stanie walczyć z układem odpornościowym swoich żywicieli, Heliothis virescens ( Lepidopteran ), w połączeniu z polidnawirusem ( PDV) ( Campoletis sonorensis) . PDW). Podczas procesu składania jaj pasożyt przenosi wirusa ( Cs PDV) na larwy owadów. Cs rozwój zakażonych larw owadów z korzyścią dla pasożyta.

Konkurencyjne idee ewolucyjne

Konkurencyjną ideą ewolucyjną jest hipoteza nadwornego błazna , która wskazuje, że wyścig zbrojeń nie jest siłą napędową ewolucji na dużą skalę, ale raczej czynnikami abiotycznymi.

Czarnej Królowej to teoria ewolucji redukcyjnej, która sugeruje, że dobór naturalny może doprowadzić organizmy do zmniejszenia rozmiaru genomu. Innymi słowy, gen, który nadaje istotną funkcję biologiczną, może stać się zbędny dla pojedynczego organizmu, jeśli członkowie jego społeczności wyrażają ten gen w „nieszczelny” sposób. Podobnie jak hipoteza Czerwonej Królowej, hipoteza Czarnej Królowej jest teorią koewolucji.

Drobnostki

Van Valen pierwotnie przesłał swój artykuł do Journal of Theoretical Biology , gdzie został przyjęty do publikacji. Ponieważ jednak „sposób przetwarzania zależał od uiszczania opłat za strony”, Van Valen wycofał swój rękopis i założył nowe czasopismo o nazwie Evolutionary Theory , w którym opublikował swój rękopis jako pierwszy artykuł. Podziękowanie Van Valena dla National Science Foundation brzmiało: „Dziękuję National Science Foundation za regularne odrzucanie moich (uczciwych) wniosków o grant na pracę nad prawdziwymi organizmami, zmuszając mnie w ten sposób do pracy teoretycznej”.

Zobacz też

Dalsza lektura

Francis Heylighen (2000): „Zasada Czerwonej Królowej”, w: F. Heylighen, C. Joslyn i V. Turchin (redaktorzy): Principia Cybernetica Web (Principia Cybernetica, Bruksela), URL: http://pespmc1.vub. ac.be/REDQUEEN.html .
Pearson, Paul N. (2001) Hipoteza Czerwonej Królowej Encyklopedia Nauk Przyrodniczych http://www.els.net
Ridley, M. (1995) Czerwona królowa: seks i ewolucja natury ludzkiej , Penguin Books, ISBN 0-14-024548-0
Vermeij, GJ (1987). Ewolucja i eskalacja: ekologiczna historia życia. Princeton University Press, Princeton, NJ.