Polistes Karolina

Polistes carolina
Samica P. carolina z hrabstwa Kendall w Teksasie
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Zwierzęta
Gromada:	Stawonogi
Klasa:	Owad
Zamówienie:	Błonkoskrzydłowe
Rodzina:	Vespidae
Podrodzina:	Polistyna
Plemię:	Polistiniego
Rodzaj:	Polisty
Gatunek:	P. Karolina
Nazwa dwumianowa
Polistes Karolina ( Linneusz , 1767)
Synonimy
Polistes carolinus (Linnaeus, 1767) Vespa Karolina Linneusz, 1767

Polistes carolina to jeden z dwóch gatunków osy papierowej występującej we wschodnich Stanach Zjednoczonych (drugim jest Polistes rubiginosus ) i jest znany z delikatniejszych wypukłości na propodeum . Jest to osa społeczna (podrodzina Polistinae ) z rodziny Vespidae . Pochodzą ze Stanów Zjednoczonych, od Teksasu po Florydę, na północ do Nowego Jorku i na zachód do Nebraski. Powszechna nazwa osy wynika z czerwonobrązowego koloru jej głowy i ciała. P. Karolina wolą budować gniazda na chronionych terenach.

Taksonomia i filogeneza

Pierwszy opis Polistes carolina pojawia się w pierwszym tomie 12. wydania Systema Naturae Carla Linnaeusa opublikowanego w 1767 r. W tomie tym nazwał on gatunek Vespa carolina . Henri Louis Frédéric de Saussure przeniósł go później do rodzaju Polistes w 1855 r., po tym jak Pierre Andre Latreille ukuł nowy rodzaj w 1802 r. P. carolina należy do rodziny Vespidae , która obejmuje prawie wszystkie eusocial osy i wiele samotnych os. Jest dalej umieszczony w podrodzinie Polistinae ( osy papierowe ), która jest drugą co do wielkości podrodziną w obrębie Vespidae. Polistinae obejmują dwie główne grupy behawioralne: zakładanie roju, obejmujące dużą liczbę pracowników i kilka założycielek, oraz zakładanie niezależne, w którym uczestniczy kilku pracowników i założycielek. ( P. carolina używa tego drugiego.)

P. carolina jest najbliżej spokrewniona z P. metricus . Niedawna analiza filogenetyczna wykazała, że ​​zarówno P. carolina, jak i P. metricus mają wspólnego przodka z P. aurifer i P. fuscatus .

Opis i identyfikacja

Samiec P. carolina sfotografowany w Austin w Teksasie

Obie płcie P. carolina mają około 25–32 mm (0,98–1,26 cala) długości i czarne skrzydła o długości od 15–25 mm (0,59–0,98 cala). P. carolina jest często mylona z P. rubiginosus ze względu na uderzająco podobne czerwono-brązowe zabarwienie. Samice można oddzielić nagimi genami P. carolina w przeciwieństwie do srebrzystego pokwitania genów P. rubiginosus . Obie płcie można również odróżnić na podstawie grubszego poprzecznego prążkowania propodeum P. rubiginosus w porównaniu z P. carolina . Ponadto samice P. carolina mają przeważnie odsłonięte przestrzenie policzkowe (odległość między dolnym oczodołem a ustami).

Dymorfizm płciowy

Samice Polistes carolina są zwykle całkowicie żelaziste (w kolorze rdzy), z możliwością występowania czarnych znaczeń tworzących plamy wokół oczu, linie na grzbietowej powierzchni ogonka, wąskie boczne paski na scuta lub niepełny środkowy pasek na ich propodei . Mogą również występować prążki na mostku 2 lub terdze 3 i 4. Dodatkowe bardzo ograniczone żółte znaczenia można zaobserwować na żuchwach , clypei , wewnętrznych oczodołach, terga 1, zewnętrznych powierzchniach kości piszczelowych i stępach . Samice mają również bardziej trójkątne twarze i krótsze czułki.

Samce często mają bardziej rozwinięte czarne lub brązowe znaczenia, takie jak plamy na środkowej części kości udowej i mostku. Żółte znaczenia są różne, ale odnotowano je na twarzy i mostku od 1 do 4. Dodatkowo samce mają bardziej kwadratowe twarze z dłuższymi zakrzywionymi czułkami .

Gniazda

Podobnie jak większość os papierowych, P. carolina buduje gniazda, przeżuwając włókna roślinne i drzewne ze śliną, aby utworzyć materiał przypominający papier. Po wysuszeniu ich gniazda tworzą odwróconą parasolkę lub kopułę z odsłoniętymi komórkami przypominającymi plaster miodu, otwierającymi się u dołu. P. carolina woli gniazdować w miejscach chronionych, takich jak naturalnie występujące miejsca wśród roślinności lub w dziuplach drzew. Często gniazdują także w konstrukcjach stworzonych przez człowieka, takich jak spód mostów, dachy, kominy i okapy.

Dystrybucja i siedlisko

P. carolina występuje najczęściej we wschodnich Stanach Zjednoczonych (wraz z inną „osa czerwoną papierową”, Polistes rubiginosus ) od Nebraski po Teksas i wzdłuż wybrzeża Atlantyku od Nowego Jorku po Florydę. Został również odnotowany jako przypadkowy w Ontario w Kanadzie i został wprowadzony na Bermudy.

Woli gniazdować na obszarach chronionych, takich jak dziuple, i często obserwuje się go w lasach. Jeśli jednak nadarzy się okazja, będzie budował gniazda także w pobliżu ludzi, na przykład pod dachami.

Cykl kolonijny

Cykl kolonizacyjny Polistes obejmuje cztery oddzielne fazy, które często nakładają się na siebie: fazę założycielską, fazę robotniczą, fazę reprodukcyjną i fazę pośrednią.

Faza założycielska

Faza zakładania rozpoczyna się wiosną i obejmuje młode samice rozrodcze (zwane założycielkami) budujące nowe gniazda, samodzielnie lub w połączeniu z innymi założycielkami. W badaniach terenowych P. carolina zaobserwowano, że w koloniach, które przeżyły, było od jednej do ośmiu założycielek. W okresie założycielskim wiele założycielek przemieszcza się pomiędzy gniazdami, czasem osiedlając się w innym gnieździe (przeprowadzkowie), a czasem powracając do własnego gniazda (goście). W ten sposób założycielka nadal na nowo ocenia swoje możliwości reprodukcyjne. Podczas tych wizyt zaobserwowano także, że założycielki składały jaja w innych gniazdach. Choć większość gniazd zakładana jest przez jedną założycielkę, zazwyczaj dołączają do nich pełne siostry, które w tym okresie zostają podporządkowane.

Faza robotnicza

W fazie robotnic u wielu gatunków Polistes dorosłe robotnice i wczesne samce są zamknięte. Jednakże u P. carolina w tym czasie brakuje wczesnych samców i zamiast tego produkuje wyłącznie samice robotnice. Gdy robotnice się pojawiają, zaczynają przejmować zadania kolonii, takie jak utrzymanie gniazda, żerowanie i opieka nad larwami.

Faza reprodukcyjna

Faza reprodukcyjna trwa od pojawienia się pierwszych osobników rozrodczych do momentu, gdy kolonia zacznie zanikać, a nowe osobniki rozrodcze rozproszą się, tworząc własne gniazda. W tym czasie każda założycielka kojarzy się z innym samcem i składa jaja, przy czym dominująca założycielka składa większość jaj.

Faza pośrednia

W okresie między upadkiem kolonii a założeniem nowych kolonia początkowa zaczyna się rozpraszać, gdy nowe reprodukcje szukają miejsc do założenia własnych gniazd. Założycielki kolonii często znikają w tym czasie, gdy w gnieździe gromadzą się samce.

Zachowanie

Hierarchia dominacji

Stowarzyszenia założycielskie u gatunków Polistes ustanawiają wyraźne relacje dominujące i podrzędne, w których dominujący osiąga największy sukces reprodukcyjny. W przeciwieństwie do wielu gatunków, królowa (najbardziej dominująca założycielka) niekoniecznie jest największą samicą. Przeciwnie, pierwsza założycielka, która przybyła, zostaje królową, a wszyscy kolejni przyłączający się stają się jej podwładnymi. Chociaż królowa może nie jest największą założycielką, badania terenowe wykazały, że dominująca założycielka ma zwykle największe jajniki ze wszystkich założycielek obecnych w gnieździe. Hierarchia pierwszeństwa, a nie wielkości wskazuje, że najwcześniejsza założycielka może po prostu być najlepiej przystosowana. Potwierdzają to dowody, że pierwsza samica wychodząca ze stanu hibernacji ma najbardziej rozwinięte allata cielesne (miejsce syntezy hormonów młodzieńczych), a wysoka synteza hormonów młodzieńczych jest skorelowana z dominacją i rozwojem jajników Polisty. Konwencja ta może być również metodą zapobiegania walkom pomiędzy niemal równymi sobie przeciwnikami, zmniejszając w ten sposób ryzyko obrażeń zarówno u dominujących, jak i podwładnych.

Adoptowanie gniazda

Podczas fazy założycielskiej cyklu kolonii wiele założycielek opuszcza swoje gniazda i dołącza do innego. Założycielki, które najczęściej się przemieszczają, dołączają do gniazda pełnej siostry, jednak nie zwiększają swojej rangi reprodukcyjnej po dołączeniu do nowego gniazda. Przenosząca się założycielka zazwyczaj składa jaja w swoim poprzednim gnieździe, zatem dołączenie do nowego gniazda jest zachowaniem zaskakującym, gdyż potomstwo nie będzie z nią bezpośrednio spokrewnione. Te poruszające się założycielki pomagają opiekować się potomstwem, co, jak wykazano, jest bardzo ważne dla przetrwania kolonii. Kolonie z podporządkowanymi założycielkami mają znacznie wyższy wskaźnik sukcesu i wyższą produktywność niż kolonie samotne.

Tłumienie reprodukcji

Założycielka dominuje w reprodukcji, ale nie wyłącznie. Założycielki produkują około 60% całkowitego potomstwa, a kilku podwładnych produkuje pozostałe 40%. Tylko około 20% podwładnych związanych z danym gniazdem nie uczestniczy w rozrodzie. Zgodnie z teorią skośności, w miarę jak zasoby stają się coraz rzadsze, królowa oddaje podwładnym coraz mniej swoich praw reprodukcyjnych (reprodukcja staje się bardziej skierowana w stronę królowej), ponieważ podwładne mają bardziej ograniczone możliwości zagnieżdżania się. Dodatkowo P. carolina nie uczestniczy w zjadaniu jaj, co potwierdza teorię, że agresja nie jest podstawową metodą określania udziału reprodukcyjnego.

Zachowanie godowe

W P. carolina łączy się kilka założycielek; jednakże każda założycielka łączy się w pary tylko raz. Brak wczesnych samców u P. carolina jest wyjątkowy w porównaniu z innymi gatunkami Polistes . Jednakże ten brak wczesnych samców wskazuje, że pracownice nie stają się u tego gatunku zapłodnionymi królowymi, jak to jest powszechne w przypadku innych gatunków os.

Pokrewieństwo genetyczne kolonii

P. carolina , podobnie jak wiele owadów eusocial, podlega haplodiploidalnemu systemowi determinacji płci, co oznacza, że ​​samce są haploidalne i rozwijają się z niezapłodnionych jaj, podczas gdy samice są diploidalne i rozwijają się z zapłodnionych jaj. Córki mają jeden identyczny allel od swojego haploidalnego ojca, a drugi allel od dwóch alleli diploidalnej matki. Wiedza ta pozwala na określenie pokrewieństwa między jednostkami za pomocą algorytmów i programów komputerowych, takich jak Pokrewieństwo 4.2 i Pokrewieństwo 1.1.2. Ze względu na ten system rozmnażania pokrewieństwo genetyczne wśród założycielek współlokatorek wynosi około 0,75. Jednakże samce współpracujące nie są spokrewnione z innymi samcami ani z samicami, z którymi się łączyły.

Uznawanie krewnych i dyskryminacja

P. carolina wykazuje altruistyczne zachowanie podczas karmienia krewnych. Wiele Polistes preferuje karmienie własnego potomstwa, aby zwiększyć swój sukces w przetrwaniu. Jednakże P. carolina nie uznaje ani nie preferuje własnego potomstwa. To zachowanie może również wyjaśniać brak konfliktów często obserwowany u tego gatunku.

Karmienie

Dieta

P. carolina żywią się głównie gąsienicami i płynami nektarowymi. Zaobserwowano również, że żerują na Chrysomelidae i cykadach. Samice karmią potomstwo, wkładając głowy do komórek zawierających larwy. Karmienie larw może obejmować widoczne przenoszenie pożywienia, takie jak mięso gąsienicy trzymane w szczękach lub niewidoczne przenoszenie płynów nektarowych.

Znaczenie ludzkie

Ponieważ P. carolina gniazduje na obszarach osłoniętych, często buduje gniazda w pobliżu ludzi, np. na otwartej przestrzeni pod dachem. Typowe osy papierowe są stosunkowo nieagresywne i atakują ludzi i zwierzęta tylko wtedy, gdy oni sami lub ich gniazda są zagrożone; jednak tylko kobiety mają zdolność żądlenia. W przeciwieństwie do pszczół osy nie mają kolczastego żądła, które można zgubić, dlatego mogą żądlić wielokrotnie, aby bronić gniazda.