Pierwotna kora ruchowa
| Podstawowa kora ruchowa | |
|---|---|
Brodmanna, obszar 4 ludzkiego mózgu.
| |
 Pierwotna kora ruchowa pokazana na zielono.
| |
| Detale | |
| Część | Zakręt przedśrodkowy |
| Tętnica |
Przedni mózgowy Środkowy mózg |
| Identyfikatory | |
| łacina | kora motoryczna primus |
| NeuroNazwy | 1910 |
| Identyfikator NeuroLexa | nlx_143555 |
| FMA | 224854 |
| Anatomiczne warunki neuroanatomii | |
Pierwotna kora ruchowa ( obszar Brodmanna 4 ) jest obszarem mózgu , który u ludzi znajduje się w grzbietowej części płata czołowego . Jest to główny obszar układu ruchowego i działa w powiązaniu z innymi obszarami motorycznymi, w tym korą przedruchową , dodatkowym obszarem motorycznym , tylną korą ciemieniową i kilka podkorowych obszarów mózgu, aby planować i wykonywać dobrowolne ruchy. Pierwotna kora ruchowa jest definiowana anatomicznie jako obszar kory, który zawiera duże neurony znane jako komórki Betza , które wraz z innymi neuronami korowymi wysyłają długie aksony w dół rdzenia kręgowego w celu synapsy do obwodów interneuronowych rdzenia kręgowego, a także bezpośrednio do neurony ruchowe alfa w rdzeniu kręgowym, które łączą się z mięśniami.
W pierwotnej korze ruchowej reprezentacja motoryczna jest uporządkowana (w odwrócony sposób) od palca u nogi (na górze półkuli mózgowej) do ust (na dole) wzdłuż fałdu w korze zwanego bruzdą środkową . Jednak niektóre części ciała mogą być kontrolowane przez częściowo zachodzące na siebie obszary kory mózgowej. Każda półkula mózgowa pierwotnej kory ruchowej zawiera jedynie motoryczną reprezentację przeciwnej (kontralateralnej) strony ciała. Ilość pierwszorzędowej kory ruchowej przypadająca na daną część ciała nie jest proporcjonalna do bezwzględnego rozmiaru powierzchni ciała, lecz do względnej gęstości skórnych receptorów ruchowych na tej części ciała. Gęstość skórnych receptorów motorycznych na danej części ciała ogólnie wskazuje na niezbędny stopień precyzji ruchu wymagany w tej części ciała. Z tego powodu ludzkie dłonie i twarz mają znacznie większą reprezentację niż nogi.
Informacje na temat odkrycia pierwotnej kory ruchowej i jej związku z innymi obszarami kory ruchowej można znaleźć w głównym artykule na temat kory ruchowej .
Struktura
Ludzka pierwotna kora ruchowa znajduje się na przedniej ścianie bruzdy środkowej. Rozciąga się również do przodu z bruzdy częściowo do zakrętu przedśrodkowego. Z przodu pierwotna kora ruchowa graniczy z zestawem obszarów leżących w zakręcie przedśrodkowym, które ogólnie uważa się za tworzące boczną korę przedruchową. Z tyłu pierwotna kora ruchowa graniczy z pierwotną korą somatosensoryczną, która leży na tylnej ścianie bruzdy środkowej. Od strony brzusznej pierwotna kora ruchowa graniczy z korą wyspową w bruzdzie bocznej. Pierwotna kora ruchowa rozciąga się grzbietowo do górnej części półkuli, a następnie przechodzi na przyśrodkową ścianę półkuli.
Lokalizacja pierwotnej kory ruchowej jest najbardziej oczywista w badaniu histologicznym ze względu na obecność charakterystycznych komórek Betza . Warstwa V pierwotnej kory ruchowej zawiera olbrzymie (70-100 μm ) neurony piramidalne , które są komórkami Betza. Te neurony wysyłają długie aksony do przeciwległych jąder ruchowych nerwów czaszkowych i do niższych neuronów ruchowych w rogu brzusznym rdzenia kręgowego . Te aksony tworzą część drogi korowo-rdzeniowej . Komórki Betza stanowią tylko niewielki procent drogi korowo-rdzeniowej. Pod pewnymi względami stanowią one około 10% neuronów pierwotnej kory ruchowej wystających do rdzenia kręgowego lub około 2-3% całkowitej projekcji korowej do rdzenia kręgowego. Chociaż komórki Betza nie składają się na całą moc motoryczną kory mózgowej, to jednak dostarczają wyraźnego markera dla pierwotnej kory ruchowej. Ten region kory, charakteryzujący się obecnością komórek Betza, został nazwany przez Brodmanna obszarem 4.
Składniki komórkowe
Wykazano, że sama pierwotna kora ruchowa ma aż 116 różnych typów komórek zróżnicowanych pod względem morfologii, właściwości elektrofizjologicznych (w tym wzorów odpalania) i profilu ekspresji genów (na przykład według typu uwalnianego neuroprzekaźnika (GABA, glutaminian itp.) .
Ścieżka
Gdy główne aksony ruchowe przemieszczają się w dół przez istotę białą mózgu , zbliżają się do siebie i tworzą część tylnej kończyny torebki wewnętrznej .
Kontynuują w dół do pnia mózgu , gdzie niektóre z nich, po przejściu na stronę przeciwną, rozprowadzają się do jąder ruchowych nerwów czaszkowych . ( Uwaga : kilka włókien ruchowych łączy się z dolnymi neuronami ruchowymi po tej samej stronie pnia mózgu ).
Po przejściu na stronę przeciwną w rdzeniu przedłużonym ( rozcięcie piramidalne ), aksony przemieszczają się w dół rdzenia kręgowego jako boczna droga korowo-rdzeniowa .
Włókna, które nie krzyżują się w pniu mózgu , przemieszczają się oddzielnym brzusznym przewodem korowo-rdzeniowym , a większość z nich przechodzi na przeciwstronną stronę w rdzeniu kręgowym , na krótko przed dotarciem do dolnych neuronów ruchowych . Oprócz głównego odcinka korowo-rdzeniowego, kora ruchowa rzutuje na inne obszary korowe i podkorowe, w tym prążkowie, podwzgórze, śródmózgowie i tyłomózgowie, a także zwoje podstawy wzgórza, śródmózgowie i rdzeń
neurony korowo-ruchowe
Kortykomotorneurony to neurony w korze pierwotnej, które wystają bezpośrednio do neuronów ruchowych w rogu brzusznym rdzenia kręgowego. Aksony neuronów korowo-ruchowych kończą się na rdzeniowych neuronach ruchowych wielu mięśni, jak również na rdzeniowych interneuronach. Są unikalne dla naczelnych i sugerowano, że ich funkcją jest adaptacyjna kontrola dystalnych kończyn (np. dłoni), w tym względnie niezależna kontrola poszczególnych palców. Jak dotąd neurony korowo-ruchowe znajdowano tylko w pierwotnej korze ruchowej, a nie w drugorzędowych obszarach motorycznych.
Dopływ krwi
Gałęzie środkowej tętnicy mózgowej zapewniają większość dopływu krwi tętniczej do pierwotnej kory ruchowej .
Powierzchnia przyśrodkowa (okolice nóg) jest zaopatrywana przez gałęzie tętnicy przedniej mózgu .
Funkcjonować
homunkulus
Istnieje szeroka reprezentacja różnych części ciała w pierwotnej korze ruchowej w układzie zwanym homunkulusem motorycznym (łac. mały człowiek ). Okolice nóg zlokalizowane są blisko linii środkowej, w wewnętrznych odcinkach pola ruchowego zaginającego się w szczelinę podłużną przyśrodkową . Boczna, wypukła strona pierwotnej kory ruchowej jest ułożona od góry do dołu w obszarach odpowiadających pośladkom, tułowiu, barkowi, łokciowi, nadgarstkowi, palcom, kciukowi, powiekom, wargom i żuchwie. Obszar motoryczny ramienia i dłoni jest największy i zajmuje część zakrętu przedśrodkowego między nogami a obszarem twarzy.
Obszary te nie są proporcjonalne do ich wielkości w ciele, przy czym usta, części twarzy i dłonie są reprezentowane przez szczególnie duże obszary. Po amputacji lub paraliżu obszary motoryczne mogą się przesuwać, aby przyjąć nowe części ciała.
Wejście nerwowe ze wzgórza
Pierwotna kora ruchowa otrzymuje bodźce wzgórza z różnych jąder wzgórza. Pośród innych:
- Jądro boczne brzuszne dla aferentów móżdżku
- Jądro brzuszne przednie dla doprowadzających zwojów podstawy
Mapy alternatywne
W pierwotnej korze ruchowej naczelnych odnotowano co najmniej dwie modyfikacje klasycznego somatotopowego uporządkowania części ciała.
Po pierwsze, reprezentacja ramienia może być zorganizowana w sposób główny i przestrzenny. W korze małpiej cyfry dłoni są reprezentowane w obszarze rdzenia na tylnej krawędzi pierwotnej kory ruchowej. Ten obszar rdzenia jest otoczony z trzech stron (grzbietowej, przedniej i brzusznej) przez przedstawienie bardziej proksymalnych części ramienia, w tym łokcia i barku. U ludzi reprezentacja cyfr jest otoczona od strony grzbietowej, przedniej i brzusznej reprezentacją nadgarstka.
Drugą modyfikacją klasycznego somatotopowego uporządkowania części ciała jest podwójna reprezentacja palców i nadgarstka badana głównie w korze ruchowej człowieka. Jedna reprezentacja leży w tylnym obszarze zwanym obszarem 4p, a druga leży w przednim obszarze zwanym obszarem 4a. Obszar tylny może być aktywowany przez uwagę bez żadnego sprzężenia zwrotnego czuciowego i sugerowano, że jest ważny dla inicjowania ruchów, podczas gdy obszar przedni jest zależny od sprzężenia zwrotnego sensorycznego. Można go również aktywować wyimaginowanymi ruchami palców i słuchaniem mowy bez wykonywania rzeczywistych ruchów. Sugeruje się, że ten przedni obszar reprezentacji jest ważny w wykonywaniu ruchów obejmujących złożone interakcje sensomotoryczne. Możliwe, że obszar 4a u ludzi odpowiada niektórym częściom ogonowej kory przedruchowej, jak opisano w korze małpy.
W 2009 roku doniesiono, że istnieją dwa odrębne ewolucyjnie regiony, starszy na zewnętrznej powierzchni i nowy znaleziony w szczelinie. Starszy łączy się z rdzeniowymi neuronami ruchowymi poprzez interneurony w rdzeniu kręgowym. Nowszy, występujący tylko u małp i małp człekokształtnych, łączy się bezpośrednio z neuronami ruchowymi rdzenia kręgowego. Połączenia bezpośrednie tworzą się po urodzeniu, dominują nad połączeniami pośrednimi i są bardziej elastyczne w obwodach, które mogą rozwijać, co pozwala na naukę złożonych umiejętności motorycznych po urodzeniu. „Pojawienie się„ nowego ”regionu M1 podczas ewolucji linii naczelnych prawdopodobnie było zatem ważne dla zwiększonej zręczności manualnej ludzkiej ręki”.
Wspólne nieporozumienia
Pewne błędne wyobrażenia na temat pierwotnej kory ruchowej są powszechne w drugorzędnych recenzjach, podręcznikach i popularnych materiałach. Poniżej wymieniono trzy z najczęstszych nieporozumień.
Oddzielna mapa ciała
Jednym z najczęstszych błędnych przekonań na temat pierwotnej kory ruchowej jest to, że mapa ciała jest wyraźnie oddzielona. Nie jest to jednak mapa zindywidualizowanych mięśni ani nawet zindywidualizowanych części ciała. Mapa zawiera znaczne nakładanie się. To nakładanie się zwiększa się w bardziej przednich obszarach pierwotnej kory ruchowej. Jednym z głównych celów w historii prac nad korą ruchową było określenie, jak bardzo różne części ciała zachodzą na siebie lub są segregowane w korze ruchowej. Badacze, którzy zajęli się tym problemem, odkryli, że mapa dłoni, ramienia i barku w znacznym stopniu się pokrywała. Badania, które odwzorowują dokładną funkcjonalną łączność neuronów korowych z mięśniami, pokazują, że nawet pojedynczy neuron w pierwotnej korze ruchowej może wpływać na aktywność wielu mięśni związanych z wieloma stawami. W eksperymentach na kotach i małpach, gdy zwierzęta uczą się złożonych, skoordynowanych ruchów, mapa w pierwotnej korze ruchowej zaczyna się bardziej nakładać, najwyraźniej ucząc się integracji kontroli wielu mięśni. U małp, gdy stymulacja elektryczna jest stosowana do kory ruchowej w behawioralnej skali czasowej, wywołuje złożone, wysoce zintegrowane ruchy takie jak sięganie dłonią ukształtowaną do chwytania lub zbliżanie ręki do ust i otwieranie ust. Ten rodzaj dowodów sugeruje, że pierwotna kora ruchowa, chociaż zawiera zgrubną mapę ciała, może uczestniczyć w integracji mięśni w znaczący sposób, a nie w segregowaniu kontroli nad poszczególnymi grupami mięśni. Sugerowano, że głębszą zasadą organizacji może być mapa korelacji statystycznych w repertuarze behawioralnym, a nie mapa części ciała. W zakresie, w jakim repertuar ruchu rozkłada się częściowo na działania poszczególnych części ciała, mapa zawiera zgrubne i nakładające się ułożenie ciała.
M1 i pierwotna kora ruchowa
Termin „M1” i termin „pierwotna kora ruchowa” są często używane zamiennie. Pochodzą one jednak z różnych tradycji historycznych i odnoszą się do różnych podziałów kory mózgowej. Niektórzy naukowcy zasugerowali, że korę ruchową można podzielić na główny pasek motoryczny, który znajduje się bardziej z tyłu, i boczny pasek przedruchowy, który jest bardziej do przodu. Pierwsi badacze, którzy pierwotnie zaproponowali ten pogląd, to Campbell, Vogt i Vogt, Foerster i Fulton. Inni sugerowali, że kora ruchowa nie może być podzielona w ten sposób. Zamiast tego, w tym drugim widoku, tak zwane pierwotne paski motoryczne i boczne paski przedruchowe razem tworzyły pojedynczy obszar korowy określany jako M1. Drugi obszar motoryczny na przyśrodkowej ścianie półkuli nazwano M2 lub the dodatkowa strefa ruchowa . Do zwolenników tego poglądu należeli Penfield i Woolsey. Obecnie powszechnie akceptowane jest rozróżnienie między pierwotną korą ruchową a boczną korą przedruchową. Jednak termin M1 jest czasami błędnie używany w odniesieniu do pierwotnej kory ruchowej. Ściśle mówiąc, M1 odnosi się do pojedynczej mapy, która według niektórych wcześniejszych badaczy obejmowała zarówno główny motor, jak i boczną korę przedruchową.
Komórki Betza jako ostateczna wspólna ścieżka
Komórki Betza lub gigantyczne komórki piramidalne w pierwotnej korze ruchowej są czasami mylone jako jedyne lub główne wyjście z kory do rdzenia kręgowego. Ten błąd jest stary, sięga co najmniej Campbella w 1905 roku. Jednak komórki Betza stanowią tylko około 2-3% neuronów, które wystają z kory mózgowej do rdzenia kręgowego, i tylko około 10% neuronów, które wystają specyficznie z pierwotnej kory ruchowej do rdzenia kręgowego. Szereg obszarów korowych, w tym kora przedruchowa , dodatkowy obszar motoryczny , a nawet pierwotna kora somatosensoryczna wystają do rdzenia kręgowego. Nawet jeśli komórki Betza są uszkodzone, kora nadal może komunikować się z podkorowymi strukturami motorycznymi i kontrolować ruch. Jeśli pierwotna kora ruchowa z komórkami Betza jest uszkodzona, następuje tymczasowy paraliż, a inne obszary korowe mogą najwyraźniej przejąć część utraconej funkcji.
Znaczenie kliniczne
Uszkodzenia zakrętu przedśrodkowego skutkują porażeniem przeciwnej strony ciała ( porażenie nerwu twarzowego , monopareza ręki/nogi , niedowład połowiczy ) – patrz górny neuron ruchowy .
Kodowanie ruchu
Evarts zasugerował, że każdy neuron w korze ruchowej przyczynia się do siły w mięśniu. Gdy neuron staje się aktywny, wysyła sygnał do rdzenia kręgowego, sygnał jest przekazywany do neuronu ruchowego, neuron ruchowy wysyła sygnał do mięśnia, a mięsień kurczy się. Im większa aktywność neuronu kory ruchowej, tym większa siła mięśni.
Georgopoulos i współpracownicy zasugerowali, że sama siła mięśniowa jest zbyt prostym opisem. Wyszkolili małpy, aby sięgały w różnych kierunkach i monitorowali aktywność neuronów w korze ruchowej. Odkryli, że każdy neuron w korze ruchowej był maksymalnie aktywny w określonym kierunku i gorzej reagował na sąsiednie kierunki. Na tej podstawie zasugerowali, że neurony w korze ruchowej, poprzez „głosowanie” lub łączenie swoich wpływów w „kod populacji ”, mogą precyzyjnie określić kierunek dotarcia.
Propozycja, że neurony kory ruchowej kodują kierunek zasięgu, stała się kontrowersyjna. Scott i Kalaska wykazali, że każdy neuron kory ruchowej był lepiej skorelowany ze szczegółami ruchu w stawie i siłą mięśni niż z kierunkiem sięgania. Schwartz i współpracownicy wykazali, że neurony kory ruchowej są dobrze skorelowane z szybkością ręki. Strick i współpracownicy odkryli, że niektóre neurony w korze ruchowej były aktywne w związku z siłą mięśni, a niektóre z przestrzennym kierunkiem ruchu. Todorov zaproponował, że wiele różnych korelacji jest wynikiem kontrolera mięśni, w którym wiele parametrów ruchu jest skorelowanych z siłą mięśni.
Kod, za pomocą którego neurony w korze ruchowej naczelnych kontrolują rdzeń kręgowy, a tym samym ruch, pozostaje przedmiotem dyskusji.
Pewien konkretny postęp w zrozumieniu, w jaki sposób kora ruchowa powoduje ruch, został również poczyniony w modelu gryzoni. Kora ruchowa gryzoni, podobnie jak kora ruchowa małpy, może zawierać podregiony, które kładą nacisk na różne powszechne typy działań. Na przykład jeden region wydaje się podkreślać rytmiczną kontrolę ubijania . Neurony w tym regionie wystają do określonego jądra podkorowego, w którym generator wzorców koordynuje cykliczny rytm wąsów. To jądro następnie wystaje do mięśni kontrolujących wąsy.
Dodatkowe obrazy
Układ motoryczny.
Zobacz też
- Droga korowo-rdzeniowa
- Kora ruchowa
- Homunkulus korowy
- Górny neuron ruchowy
- Okolice Brodmanna
- Lista regionów w ludzkim mózgu