Jądro zębate

Ten artykuł dotyczy jądra zębatego. W przypadku innego zębatego, zobacz Dentate (ujednoznacznienie) .
Jądro zębate
Gray707.png
Przekrój strzałkowy przez prawą półkulę móżdżku. Prawa oliwka, „dolne jądro oliwki”, również została przecięta strzałkowo - od przodu do tyłu. (Jądro zębate, „jądro zębate”, oznaczone u góry.)
Szczegóły
Część móżdżek
Tętnica tętnica móżdżkowa górna
Identyfikatory
łacina jądro zębate
NeuroNazwy 683
Identyfikator NeuroLexa birnlex_1171
TA98 A14.1.07.407
TA2 5836
FMA 72260
Anatomiczne warunki neuroanatomii

Jądro zębate to skupisko neuronów lub komórek nerwowych w ośrodkowym układzie nerwowym, które ma ząbkowaną krawędź - podobną do zęba lub ząbkowaną. Znajduje się w głębokiej istocie białej każdej półkuli móżdżku i jest największą pojedynczą strukturą łączącą móżdżek z resztą mózgu. Jest to największa i najbardziej boczna lub najdalej od linii środkowej z czterech par głębokich jąder móżdżku , pozostałe to jądra kuliste i zatorowe, które razem określa się jako jądro wstawione i jądro fastigialne . Jądro zębate jest odpowiedzialne za planowanie, inicjowanie i kontrolę ruchów dobrowolnych. Region grzbietowy jądra zębatego zawiera kanały wyjściowe zaangażowane w funkcje motoryczne, czyli ruch mięśni szkieletowych , podczas gdy region brzuszny zawiera kanały wyjściowe zaangażowane w funkcje niemotoryczne, takie jak świadome myślenie i funkcje wzrokowo-przestrzenne.

Rozwój

Jądro zębate jest bardzo zawiłe, z gyri (grzbietami na korze mózgowej) i sulci (bruzdami lub rowkami na korze mózgowej). Jego powstawanie zbiega się z krytycznym okresem ekstensywnego wzrostu zazębienia płodu. Jądro zębate staje się widoczne w istocie białej móżdżku już w 11–12 tygodniu ciąży i zawiera tylko gładkie powierzchnie boczne (w kierunku boków lub z dala od linii środkowej) i przyśrodkowe (w kierunku linii środkowej). W tym czasie neurony jądra zębatego mają podobny kształt i formę, będąc głównie komórkami dwubiegunowymi .

Podczas 22–28 tygodnia ciąży, który jest krytycznym okresem w rozwoju jądra zębatego u płodu, tworzenie się zakrętów zachodzi intensywnie na całej powierzchni. Tutaj neurony dojrzewają do różnych form komórek wielobiegunowych , a najczęstszymi typami neuronów są neurony średniej wielkości i duże.

Struktura

Lokalizacja

Zdjęcie mikroskopowe jądra zębatego (jasnoróżowe). plama H&E .

Architektura móżdżku ma formę przypominającą strukturę kryształu, więc przecięcie w dowolnym miejscu móżdżku daje powtarzalną architekturę. Osiem jąder móżdżku, zlokalizowanych w głębokiej istocie białej każdej półkuli móżdżku, jest pogrupowanych w pary, po jednym z każdej pary w każdej z dwóch półkul. Jako kawałek tkanki, jądro zębate z leżącą nad nim korą móżdżku tworzy funkcjonalną jednostkę zwaną móżdżkiem . Tak więc istnieje część móżdżku, która komunikuje się wyłącznie z jądrem zębatym.

Jądra głębokie móżdżku

  • Dentate : Jądro zębate jest największym, najbardziej bocznym i filogenetycznie najnowszym z jąder móżdżku. Otrzymuje aferentne lub przychodzące sygnały z kory przedruchowej i dodatkowej kory ruchowej za pośrednictwem układu mostkowo-móżdżkowego. Sygnały eferentne lub wychodzące przechodzą przez konar górny móżdżku przez jądro czerwone do przeciwległej strony – wzgórza brzuszno-przedniego/brzuszno-bocznego (VA/VL) .
  • Wstawione : jądra kuliste i zatorowe razem tworzą jądro wstawione. Jądro wstawione jest najmniejszym z jąder móżdżku. Znajduje się między jądrem denate i fastigium. Otrzymuje doprowadzające zasilanie z przedniego (w kierunku przednim) płata móżdżku i wysyła sygnał wyjściowy do przeciwległego jądra czerwonego przez górną konar móżdżku. To jądro jest początkiem przewodu rubros-rdzeniowego, który wpływa głównie na mięśnie zginaczy kończyn.
  • Fastigial : Jądro fastigial jest najbardziej przyśrodkowe. Otrzymuje aferentny sygnał z robaka , a eferenty przemieszczają się przez konar dolny móżdżku do jąder przedsionkowych .

Głębokie jądra móżdżku otrzymują końcowe wyjście z kory móżdżku poprzez komórki Purkinjego w postaci hamowania. Neurony w jądrach móżdżku generują spontaniczne potencjały czynnościowe pomimo ciągłego hamowania ze strony komórek Purkinjego. Jądra móżdżku otrzymują projekcje doprowadzające z dolnej oliwki , bocznego jądra siatkowatego , górnych odcinków kręgosłupa szyjnego i lędźwiowego oraz jąder mostu . Jądra głębokie móżdżku razem tworzą jednostkę funkcjonalną, która zapewnia kontrolę sprzężenia zwrotnego kory móżdżku poprzez wyjście móżdżku.

Morfologia

Jądro zębate jest bardzo zawiłe i można je podzielić na domeny grzbietowe (motoryczne) i brzuszne (nieruchowe). Połowa brzuszna jest znacznie bardziej rozwinięta u ludzi niż u małp człekokształtnych i wydaje się, że odgrywa ważną rolę w połączeniu włókien. Ponadto domena brzuszna pośredniczy w wyższych funkcjach móżdżku, takich jak język i funkcje poznawcze, a także w wszechstronnych i skoordynowanych ruchach palców. Chociaż ogólnie przyjmuje się, że region brzuszny jest nowszy w ewolucyjnej skali czasowej, obecne obrazowanie trójwymiarowe rodzi pytania dotyczące tego założenia, jako że można teraz analizować trzecią oś, oś rostrocaudalną. Ponadto obecne obrazy pokazują, że obszar brzuszny nie jest fizycznie większy niż obszar grzbietowy u ludzi, co można by przewidzieć, gdyby rozmiar wzrastał wraz z funkcjami poznawczymi.

Neurony dorosłego zębatego są podzielone na podstawie wielkości, morfologii i funkcji na duże główne i małe neurony obwodów lokalnych.

Duże główne neurony

Duże główne neurony zostały podzielone na cztery podstawowe typy w zależności od położenia w zębach, kształtu somy (ciała komórki) i rozgałęzień dendrytycznych . Te neurony są odpowiedzialne za komunikację między jądrem zębatym a korą móżdżku.

  • Centralne neurony : Centralne neurony znajdują się w głębszych częściach masy jądrowej, z dala od obrzeży. Mają okrągłe i kolczaste somaty , a liczne pnie dendrytyczne wyłaniają się z każdego kierunku somy. Te dendryty mają złożone wzory rozgałęzień i sferyczne pola dendrytyczne.
  • Neurony graniczne : neurony graniczne są skoncentrowane na granicy blaszki jądrowej i mają eliptyczne somaty. Mają gruby akson skierowany do otaczającej istoty białej, a także cztery do sześciu pierwotnych dendrytów, które rozgałęziają się z przeciwległego końca. Pola dendrytyczne tych neuronów mają kształt czworościanu z ciałem komórki w jednym rogu.
  • Pośrednie neurony asymetryczne : Pośrednie neurony asymetryczne są równomiernie rozmieszczone w całej masie jądrowej i mają duże, eliptyczne somaty. Mają od pięciu do dziewięciu dendrytów rozgałęziających się we wszystkich kierunkach, z których jeden lub dwa są znacznie dłuższe niż pozostałe.
  • Pośrednie neurony wrzecionowate : Pośrednie neurony wrzecionowate są rozproszone po całym zazębieniu i mają wydłużone i eliptyczne somaty, które zwężają się na obu końcach. Obejmują one od trzech do pięciu podstawowych dendrytów, które dzielą się na kilka długich dendrytów. Górna część ciała komórki jest równoległa do wierzchołkowych dendrytów, które są zorientowane w kierunku rdzenia jądrowego.

Małe neurony obwodów lokalnych

Małe neurony obwodów lokalnych obejmują ścieżki sygnałowe, które są zawarte w zębach. Te neurony przekazują informacje zwrotne do zębatego i pozwalają na precyzyjną kontrolę sygnalizacji. Obecnie przeprowadzono mniej badań nad specyficznym kształtem i rolą tych neuronów, ponieważ jądro zębate składa się głównie z dużych głównych neuronów.

Funkcjonować

projekcje

Zębaty zawiera anatomicznie oddzielne i funkcjonalnie odrębne domeny motoryczne i niemotoryczne (odpowiednio grzbietową i brzuszną), a wypustki są zorganizowane od jądra zębatego do różnych obszarów we wzgórzu brzuszno-bocznym. Ponadto grzbietowe części zębatego wystają do obszarów motorycznych i przedruchowych kory mózgowej , podczas gdy brzuszne części zębatego wystają do przednich i tylnych obszarów ciemieniowych kory mózgowej. Domeny motoryczne i niemotoryczne stanowią odpowiednio około 50–60 procent i 20 procent zęba. Szacuje się, że proporcje zębów zębatych człowieka są porównywalne. Wszystkie obszary kory mózgowej, które są celem projektu zębatego z powrotem na móżdżek poprzez eferenty do jąder mostu, oraz obszary korowe, które nie wystają na móżdżek, nie są celami wyjścia zębatego. Domena motoryczna w grzbietowej części zęba zawiera kanały wyjściowe, które kontrolują zarówno generowanie, jak i kontrolę ruchu, a także neurony unerwiające obszary przedruchowe w płacie czołowym . Domena niezmotoryzowana zawiera kanały wyjściowe zaangażowane w funkcje poznawcze i wzrokowo-przestrzenne, a projekcje do przedczołowych i tylnych obszarów kory ciemieniowej w tym regionie są skupione w odrębne regiony z niewielkim nakładaniem się. Obszary te są aktywowane podczas zadań związanych z krótkotrwałą pamięcią roboczą, uczeniem się opartym na regułach i wyższym planowaniem funkcji wykonawczych. Chociaż wykazano, że brzuszny aspekt zazębienia bierze udział w pozyskiwaniu informacji, nie jest jasne, czy bierze udział w zatrzymywaniu i przechowywaniu.

Ścieżki

Istnieją trzy różne drogi od jądra zębatego do wzgórza brzuszno-bocznego, w tym droga bezpośrednia, tylna i przednia. Bezpośrednia trasa przebiega w kierunku przednio-bocznym pod wzgórzem i wchodzi od strony brzusznej. Aksony podążające ścieżką tylną obracają się grzbietowo od linii środkowej po tylnej stronie wzgórza, wchodząc do wzgórza z różnych miejsc. Aksony biegnące przednią drogą przechodzą bocznie w podwzgórzu i wchodzą do zewnętrznej blaszki rdzeniowej . W blaszce włókna obracają się do tyłu i wchodzą do grzbietowej strony wzgórza. Dlatego w wyniku tych różnych ścieżek neurony jądra zębatego są w stanie przejść przez wszystkie jądra wzgórza, z wyjątkiem tych w linii środkowej i przednich grupach jądrowych.

Aksony jądra zębatego mogą być rozbieżne lub zbieżne. Zbieżne gałęzie obejmują te, które pochodzą z całkowicie różnych aksonów i przechodzą różne trasy, ale nakładają się na to samo pole końcowe. Rozbieżne ścieżki pochodzą z tego samego aksonu, ale poruszają się różnymi drogami i celują w różne pola końcowe. Chociaż nie zaobserwowano połączenia punkt-punkt między jądrem zębatym a wzgórzem, uważa się, że istnieje wstępnie okablowana łączność między pojedynczym miejscem zębatym a kilkoma reprezentacjami części ciała we wzgórzu.

Móżdżek odbiera trzy modalności, w tym propriocepcję , nocycepcję i bodźce somatyczne , a wszystkie one stymulują jądro zębate. Jądro zębate jest głównie odpowiedzialne za planowanie i wykonywanie precyzyjnych ruchów. Ponieważ każda funkcja motoryczna wymaga informacji czuciowych, można założyć, że jądro zębate odbiera i moduluje te informacje czuciowe, chociaż konkretny mechanizm tego pozostaje niejasny. Na przykład akt podnoszenia przedmiotu wymaga bodźców sensorycznych, takich jak rozmiar przedmiotu i jego położenie w przestrzeni. Chociaż podstawową rolą jądra zębatego jest kontrola ruchu, odgrywa ono również rolę w przetwarzaniu sensorycznym.

Rola

Rolę jądra zębatego można opisać za pomocą dwóch podstawowych zasad:

  1. Jądro zębate jest zaangażowane w podstawową pracę obwodów, w tym wejście do móżdżku z dowolnego miejsca. Każda funkcja wymagająca koordynacji, w tym myślenie i zachowanie motoryczne, musi przejść przez móżdżek, aby zostać wygładzona. Wejście to przemieszcza się w dwóch częściach, na powierzchnię kory móżdżku, jak również wejście oboczne do jąder móżdżku.
  2. Cały móżdżek ma tylko jedno wyjście, które koniecznie prowadzi z głębokich jąder móżdżku. Jest wyjście z kory móżdżku, więc to wyjście musi przejść przez jądra móżdżku i wysłać wyjście do reszty układu nerwowego. W ten sposób móżdżek komunikuje się ze światem zewnętrznym za pośrednictwem jąder móżdżku. Dane wejściowe docierające do kory móżdżku są przetwarzane na wiele sposobów; ostatecznie wszystko, co dzieje się w korze móżdżku, opuszcza móżdżek przez synapsę w jądrze móżdżku.

Jądro zębate jest odpowiedzialne za planowanie, inicjowanie i kontrolę ruchów dobrowolnych. Region grzbietowy zębaty zawiera kanały wyjściowe zaangażowane w funkcje motoryczne, podczas gdy obszar brzuszny zawiera kanały wyjściowe zaangażowane w funkcje niezwiązane z motoryką, takie jak funkcje poznawcze i wzrokowo-przestrzenne. Jądro zębate wysyła polecenia i informacje do obszarów motorycznych i przedruchowych w przodomózgowiu.

Znaczenie kliniczne

Jądro zębate obejmuje kilka procesów patologicznych, w tym zaburzenia metaboliczne, genetyczne i neurodegeneracyjne , a także niektóre infekcje.

Zaburzenia metaboliczne

Choroba syropu klonowego (MSUD) : dziedziczne zaburzenie metabolizmu aminokwasów u noworodków, MSUD powoduje pogorszenie stanu neurologicznego. Obrzęk mieliny obserwuje się w móżdżku, w tym w jądrze zębatym, pniu mózgu i drogach korowo-rdzeniowych .

Choroba Leigha : Objawy kliniczne i patologiczne pojawiają się zwykle w pierwszym roku życia i obejmują opóźnienie psychoruchowe oraz dysfunkcję pnia mózgu. Obustronnie symetryczne defekty są widoczne w istocie szarej okołowodociągowej , pniu mózgu, zwojach podstawy i jądrze zębatym.

Kwasica glutarowa typu 1 (GA1) : Choroba autosomalna recesywna, GA1 jest spowodowana niedoborem dehydrogenazy glutarylowo-koenzymu A. Nieprawidłowości obserwuje się w zwojach podstawy i jądrze zębatym.

Choroba Canavana : Choroba Canavana jest chorobą istoty białej spowodowaną niedoborem aspartoacylazy . Jądro zębate nie jest dotknięte aż do późnego postępu choroby.

Różne zaburzenia

Nerwiakowłókniakowatość typu 1 (NF1) : NF1 jest chorobą nerwowo-skórną dziedziczoną autosomalnie dominująco . Cechą charakterystyczną NF1 jest rozwój licznych guzów. Uszkodzenia istoty białej móżdżku i jądra zębatego zwykle występują u dzieci poniżej dziesiątego roku życia.

Histiocytoza komórek Langerhansa (LCH) : LCH jest agresywnym zaburzeniem spowodowanym proliferacją histiocytów komórek Langerhansa, a uważa się, że jądro zębate jest zaangażowane nawet u 40 procent pacjentów.

Choroba Alzheimera (AD) z miokloniami : W AD z miokloniami występuje wzrost średniej objętości dużych neuronów i spadek średniej objętości małych neuronów w jądrze zębatym. Zmiany morfologiczne w jądrze zębatym mogą przyczyniać się do patologicznego podłoża mioklonii w AD.

Dodatkowe obrazy

  • Dissection of brain-stem. Lateral view.

    Rozwarstwienie pnia mózgu. Widok z boku.

  • Deep dissection of brain-stem. Lateral view.

    Głębokie rozwarstwienie pnia mózgu. Widok z boku.

  • Deep dissection of brain-stem. Lateral view.

    Głębokie rozwarstwienie pnia mózgu. Widok z boku.

  • Rhomboid fossa.

    Dół romboidalny.

Zobacz też

Linki zewnętrzne

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Dentate_nucleus&oldid=1098265087 ”