Feromony śladowe
Feromony śladowe to substancje semiochemiczne wydzielane z organizmu osobnika w celu wpłynięcia na zachowanie innej osoby, która je otrzymuje. Feromony szlakowe często służą jako wielozadaniowa wydzielina chemiczna, która prowadzi członków własnego gatunku w kierunku źródła pożywienia, jednocześnie reprezentując znak terytorialny w postaci allomonu organizmom spoza ich gatunku. W szczególności feromony śladowe są często włączane do wydzielin więcej niż jednego gruczołu zewnątrzwydzielniczego, aby uzyskać wyższy stopień specyficzności. Uważane za jedną z podstawowych metod sygnalizacji chemicznej, od której zależy wiele owadów społecznych, osadzanie się feromonów śladowych można uznać za jeden z głównych aspektów wyjaśniających dzisiejszy sukces komunikacji owadów społecznych. Wiele gatunków mrówek, w tym mrówki z rodzaju Crematogaster , wykorzystuje feromony śladowe.
Tło
W 1962 roku profesor Harvardu, Edward O. Wilson, opublikował jedno z pierwszych konkretnych badań, które położyły podwaliny pod pojęcie feromonów śladowych. Twierdzenie, że ślad zapachowy jest odkładany przez aparat żądłowy błonkoskrzydłych Solenopsis saevissima , co skutkuje drogą z kolonii do źródła pożywienia, badanie to zachęciło do dalszych badań nad tym, jak ta substancja chemiczna jest układana, jak wpływa na komunikację między gatunkami wewnątrz i na zewnątrz własną, ewolucję semiochemiczną itp .
Mechanizm
Feromon jest syntetyzowany w tym samym regionie co jad lub inne pierwotne działy hormonalne w organizmie. Często śladowa synteza feromonów zachodzi w gruczole jadowym brzusznym, gruczole jadowym, gruczole Dufoura, gruczole mostkowym lub jelicie grubym. Po wydzielaniu feromon jest upuszczany w sposób przypominający plamę z żerującego organizmu na powierzchnię prowadzącą do źródła pożywienia. Gdy organizm zbliża się do źródła pożywienia, feromon śladowy tworzy wąską i precyzyjną ścieżkę między źródłem pożywienia a miejscem gniazdowania, którą dokładnie podąża inny organizm tego samego gatunku i często to samo gniazdo. Zwykle organizm, początkowo wyznaczając szlak, może kilkakrotnie odnawiać szlak, aby zademonstrować wartość źródła pożywienia podczas biegu w tandemie. Gdy szlak zostanie wytyczony, inni członkowie gatunku rozpoznają sygnał chemiczny i podążają śladem, a każdy indywidualnie odnawia ślad w drodze powrotnej do źródła. Podczas gdy ten feromon jest stale odkładany przez swoich członków, chemikalia dyfundują do środowiska, propagując jego przesłanie. Gdy źródło pożywienia się skończy, organizmy po prostu pominą zadanie odnowienia szlaku w drodze powrotnej, co spowoduje dyfuzję i osłabienie feromonu. Badania wykazały, że w zależności od jakości pożywienia, odległości od gniazda i ilości pożywienia siła feromonu śladowego może się różnić. Często żerujący osobnik może syntetyzować feromon śladowy jako mieszaninę chemikaliów wytwarzanych przez różne gruczoły, co pozwala na taką specyficzność. Podczas gdy przedstawiciele tego samego gatunku, którzy odkryli pożywienie, nieustannie odnawiają ten ślad, ponieważ substancja chemiczna jest wydzielana do środowiska jako sygnał dla pożywienia w ich organizmach. umwelt , ta sama substancja chemiczna może być często interpretowana jako znak terytorialny dla gatunków zewnętrznych.
Owady wykorzystujące feromony śladowe
Mrówki
Mrówki zwykle używają feromonów śladowych do koordynowania ról, takich jak obrona gniazda i żerowanie . Mrówki mogą wytwarzać ślad wydzielin obronnych, które wywołują reakcję alarmową u ich współlokatorów. Jeśli chodzi o żerowanie, mrówka może przekazać swojej kolonii jakość źródła pożywienia; im bardziej satysfakcjonujące jest źródło pożywienia, tym większa koncentracja wytwarzanego śladu. Ponadto niektóre gatunki, takie jak Lasius niger , mogą „podsłuchiwać” ślady innych gatunków w celu zdobycia pożywienia.
Mrówki myrmicynowe wytwarzają feromony szlakowe przez swoje trujące gruczoły. Głównym składnikiem feromonów śladowych wydzielanych przez Pristomyrex pungens jest 6- n -pentylo-2-piron; w wydzielinie znaleziono również kilka monoterpenów , ale w połączeniu z tymi pierwszymi dawały one jedynie marginalne efekty. Główne składniki występujące w wydzielinach Aphaenogaster rudis to anabazyna , anabazyna i 2,3'-bipirydyl, chociaż trzeci wnosi mniej niż pozostałe dwa. Po wydzielaniu ten feromon śladowy nie rekrutuje mrówek bezpośrednio z ich gniazda; zamiast tego mrówki robotnice mogą przypadkowo natknąć się na szlak, a następnie podążać nim do źródła pożywienia
Pszczoły
Pszczoły mogą używać feromonów śladowych do oznaczania źródeł pożywienia i wejścia do uli. Często, znajdując źródło, pszczoły zaznaczają dokładnie to miejsce, a także wydzielają feromony podczas lotu powrotnego do uli. Wykorzystanie feromonów śladowych jest szeroko badane u pszczół miodnych i pszczół bezżądłych , ponieważ oba są wysoce społeczne.
Feromon śladowy pszczoły bezżądłowej Trigona recursa jest wytwarzany przez jej gruczoły wargowe. Jednym z jego kluczowych związków jest dekanian heksylu, a po wydzielaniu feromon będzie rekrutował inne pszczoły w kierunku źródła. Pszczoła bezżądłowa Scaptotrigona pectoralis , podobnie jak mrówki, może wykorzystywać szlak pokarmowy innej kolonii. W szczególności mogą uczyć się obcych śladów feromonów u źródła, poszerzając swoje możliwości żerowania. Jednak w niektórych przypadkach agresywne pszczoły, takie jak Trigona corvina , spotkania osobników z różnych kolonii przy źródle pożywienia doprowadzą do walk i ostatecznie śmierci obu stron.
termity
Termity wykorzystują feromony śladowe głównie jako środek żerowania. Mogą układać feromony wzdłuż szlaku, gdy ich brzuchy dotykają ziemi, szczególnie przez gruczoły brzuszne. Gdy inne termity podążają za nimi, będą nadal dodawać do szlaku.
Podstawowy termit Mastotermes darwiniensis wytwarza feromony śladowe z co najmniej dwóch gruczołów mostkowych, mimo że każdy inny gatunek wytwarza swoje tylko z jednego. Ten feromon, składający się wyłącznie z alkoholu norseskwiterpenowego, wywołuje tropienie innych termitów. Jak wspomniano powyżej, te kolejne termity mogą dodawać do szlaku, w zależności od tego, czy jest on używany do żerowania, czy rekrutacji pracowników do wykonania zadań. W przypadku Reticulitermes santonensis szlaki żerowania mają na całej ścieżce plamki, podczas gdy szlaki rekrutacyjne są bardziej ciągłe od termitów ciągnących swoje ciała po ścieżce.
Znaczenie ekologiczne
Śladowe osadzanie feromonów z organizmu jest skorelowane z jego środowiskiem. W przypadku zidentyfikowania źródła pożywienia i zdeponowania feromonu szlaku, niektóre dzikie zwierzęta mogą gromadzić się w kierunku szlaku lub od niego, powodując tymczasowe lub rozproszenie populacji lub osobnika. Wraz z przeniesieniem dzikich zwierząt może również ulec zmianie otaczające życie roślin; na przykład pyłek przyczepiony do migrującego organizmu również się przemieszcza, dlatego może potencjalnie regenerować się w różnych płatach.
Czynniki abiotyczne wpływające na feromony śladowe
- Temperatura
- Gdy organizm żerujący ma optymalną temperaturę żerowania, organizm będzie bardziej skłonny do poszukiwania pożywienia. Często im dalej temperatura wykracza poza ten zakres, tym mniej prawdopodobne jest żerowanie, a tym samym mniejsze prawdopodobieństwo osadzania się feromonów śladowych.
- Sezon
- Wraz z temperaturą żerowanie występuje częściej w niektórych porach roku niż w innych. Wraz ze zmianą pory roku pojawiają się dodatkowe czynniki: zmiana w organizmie drapieżników, której należy unikać, zmiana w zaopatrzeniu w żywność i zmiana w dostępności światła. Często organizmy żerujące preferują takie czynniki.
- Wilgotność
- Jeśli jest zbyt wilgotno lub niewystarczająco wilgotno, organizmy mogą zrezygnować z żerowania.
- Inne chemikalia
- Inne otaczające chemikalia mogą wpływać na siłę feromonów.
Czynniki biotyczne wpływające na feromony śladowe
- Otaczające zwierzęta
- Chociaż feromon może rozprzestrzeniać się jako terytorialna reprezentacja żerującego organizmu, nie zapewnia to bezpieczeństwa organizmu. W rzeczywistości ten akt może działać odwrotnie i przyciągać konkurencyjne dzikie zwierzęta. Przy większej liczbie otaczających drapieżników lub konkurentów pojawia się więcej trudności w poszukiwaniu źródła pożywienia. Zwłaszcza w przypadkach, gdy brakuje pożywienia otaczającego organizmu. W zależności od kompromisu między kosztami a korzyściami, organizm w sytuacji, w której może potrzebować zaopatrzenia w żywność, może być skłonny zaryzykować niebezpieczeństwa, aby ją zdobyć. Ponadto, przy większej liczbie drapieżników lub konkurentów, wzrasta ryzyko żerowania.
- Okoliczne rośliny
- Czynniki takie jak rodzaj i liczebność otaczającej rośliny w środowisku z pewnością mogą wpływać na stopień siły działania feromonów śladowych. Rośliny znajdujące się w pobliżu śladu zapachowego mogą emitować mnóstwo substancji chemicznych, które mogą albo maskować, zmieniać, a być może nawet pomagać w propagowaniu sygnału. Ponadto obszary nasycone roślinnością mogą blokować lub zmieniać dyfuzję szlaków feromonowych.