Trigona corvina
| Klasyfikacja naukowa | |
|---|---|
| Trigona corvina | |
|
|
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | stawonogi |
| Klasa: | owady |
| Zamówienie: | błonkoskrzydłe |
| Rodzina: | Apidae |
| Rodzaj: | Trigona |
| Gatunek: |
T. corvina
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
Trigona corvina
Cockerell , 1913
|
|
Trigona corvina ( Cockerell , 1913) to gatunek pszczoły bezżądłowej, która żyje głównie w Ameryce Środkowej i Południowej . W Panamie są czasami znani jako zagañas. Żyją w ochronnych gniazdach wysoko na drzewach, ale potrafią być niezwykle agresywne i terytorialne w stosunku do swoich zasobów. Używają swoich feromonów , aby chronić swoje źródła pożywienia i sygnalizować swoją lokalizację kolegom z gniazda. Te czarne bezżądłe pszczoły z plemienia Meliponini mogą pasożytować na drzewach cytrusowych, ale są również pomocne w zapylaniu upraw.
Taksonomia i filogeneza
Trigona corvina należy do Trigona , największego rodzaju pszczół bezżądłych, z ponad 80 gatunkami. T. corvina była kiedyś klasyfikowana jako odmiana Melipona ruficrus na podstawie wyglądu robotnicy. Odkryto zapisy kopalne plemienia Meliponini i obecnie wiadomo, że różniły się one od innych spokrewnionych os w okresie późnej kredy. Plemię wyróżnia się zmniejszonym żyłkowaniem skrzydeł i zmniejszonym żądłem, co doprowadziło do ich rozwoju jako pszczół bezżądłych. Możliwe, że zróżnicowanie Meliponinich nastąpiło równolegle z dominacją roślin kwitnących.
Opis i identyfikacja
Identyfikacja
Robotnice T. corvina są głównie czarne z zadymionymi skrzydłami; mają szerokość klatki piersiowej 2,34 mm. Typowa długość ciała T. corvina wynosi 6 mm. Mają szeroki czworokąt twarzy i pięciozębne żuchwy pokryte czerwonawo-brązowymi włosami. Mają też czarne, wyprostowane włosy na clypeusie . Dziewicze królowe różnią się od robotnic lśniącą głową, szerszą klatką piersiową i dłuższymi skrzydłami. Są ogólnie większym owadem niż robotnice. Samce mają węższy czworokąt twarzy niż robotnice i królowa. Różnią się również żuchwami , które mają czerwone paski u podstawy, a także na nogach, które nie są jednolicie czarne. Pszczoły Trigona fuscipennis i Trigona corvina są często mylone ze sobą, ponieważ mają podobny wygląd. Robotnice Trigona fuscipenni są również całkowicie czarne z jednym wąskim czerwonym paskiem tuż przed wierzchołkiem żuchwy. Ale w przeciwieństwie do T. corvina są mniejsze, mają nieco inny kolor żuchwy i nie mają stojącego czarnego włosia.
Struktura gniazda
Gniazda T. corvina są ciemnoszare, jajowate, budują wokół małych gałęzi na drzewach w Ameryce Południowej . Przykłady ich gniazd ważyły 69 funtów i mają 22 cale wysokości i 17-18 cali średnicy. Obszar lęgowy jest zawsze budowany jako pierwszy; jest silny i wysoce ochronny. Potomstwo _ otoczka składa się z pyłku z wylęgłych komórek lęgowych i odchodów pyłku młodych dorosłych pszczół. W obszarze lęgowym znajduje się około 80 000 komórek lęgowych, wszystkie połączone ze sobą w celu łatwego przejścia. Komórki królowej są znacznie większe i jaśniejsze niż inne. W kolejnych warstwach gniazda znajdują się napełnione garnki na miód; warstwy te są również silnie podparte odchodami pyłku i woskiem. Zewnętrzne warstwy gniazda są zaprojektowane tak, aby można je było łatwo złamać w przypadku ataku lub szybkiego wyjścia. Warstwy składają się z warstw stwardniałej i kruchej żywicy lub wosku wspartych na kolumnach. T. corvina są znane ze swojej nieczystości, jak większość gniazd tarczka jest zbudowana na szczycie gniazda.
Ograniczenia termiczne
Wykazano, że wielkość i ubarwienie ciała wpływa na zdolność pszczół do przetrwania w określonych temperaturach. Im większa i ciemniejsza pszczoła, tym lepiej radzi sobie w chłodniejszych warunkach. Kolor pszczoły wpływa również na to, gdzie żeruje, czy to w świetle słonecznym, czy pod baldachimem lasu. Trigona corvina to średniej wielkości, czarna pszczoła o pasywnej szybkości chłodzenia wynoszącej 0,32 °C/s. Jest to ważne, ponieważ ich miejsca żerowania i gniazdowania są często oparte na ograniczeniach termicznych. Na przykład T. corvina powstrzymuje się od żerowania w najgorętszym okresie dnia. Wyjaśnia to również, dlaczego preferują obszary żerowania w zacienionych obszarach.
Heterozygotyczność
Trigona corvina mają wysoką heterozygotyczność ze względu na swoje środowisko. Zwykle mieszkają w regionach o mozaikowych uprawach i roślinach, które również mają niską produkcję rolną. Wykazano, że trutnie charakteryzują się największą różnorodnością, ponieważ często pochodzą z wielu różnych kolonii, aby kojarzyć się z królową. Ważne jest, aby utrzymać ich heterozygotyczność dla ich dalszego rozmnażania i jest to niepokojące, ponieważ nastąpił spadek różnorodności i obfitości owadów zapylających.
Dystrybucja i siedlisko
T. corvina pochodzi z Ameryki Środkowej i Południowej. Pierwotnie odkryto je w Gwatemali, Kostaryce i Strefie Kanału Panamskiego. Gatunek ostatecznie rozprzestrzenił się na wiele innych miejsc w Ameryce Środkowej i Południowej. Budują gniazda na drzewach na wysokości od 8 do 40 stóp i zwykle preferują obszary z bogatą roślinnością. Ponieważ T. corvina to pszczoły agresywne, ich gniazda są regularnie rozmieszczone, aby uniknąć niepotrzebnej konkurencji. Wykazano, że ich kolonie mają zagęszczenie 1,0 kolonii/ha.
Cykl kolonii
Nowa kolonia jest zakładana, gdy dziewicza królowa z jednej kolonii kojarzy się z samcem z sąsiedniej kolonii. Następnie stworzą nową kolonię w pobliżu gniazda dziewiczej królowej. Nowe gniazda są tworzone przez nowe królowe, ale robotnice ze starego gniazda muszą przenosić materiały tam iz powrotem, aż gniazdo zostanie ukończone. Dodatkowo wiele robotnic ze starego gniazda musi dołączyć do nowej królowej w kolonizacji jej gniazda, dopóki nie narodzą się nowe pokolenia robotnic. Gniazda mogą istnieć przez ponad 20 lat, co świadczy o ekstremalnej długowieczności kolonii. W gnieździe znalezionym w Panamie odkryto, że 91% pszczół w gnieździe to robotnice, 8% to samce, a <1% to dziewicze królowe. Ponieważ gniazda buduje się wokół odsłoniętych gałęzi, T. corvina są często uszkadzane lub przewracane przy braku przyczyn naturalnych, co wskazuje na atak dużych zwierząt. Powoduje to utratę kolonii pszczół.
Zachowanie
System kastowy
Trigona corvina są zakładane przez jedną dziewiczą królową , która szybko łączy się w pary z jednym samcem i jej robotnicami . Gdy królowa rozpocznie swoją kolonię, rośnie i ostatecznie traci zdolność latania. Królowa składa wszystkie jaja. Pszczoły robotnice nie rozmnażają się i mają stosunek pokrewieństwa między siostrami jak 3:1, podobnie jak wszyscy członkowie błonkoskrzydłych . Pszczoły robotnice żerują, budują gniazda i wychowują potomstwo. Potrafią latać z kolonii do kolonii.
Komunikacja
Feromony
T. corvina polega na feromonach podczas większości komunikacji z kolegami z gniazda i rywalami. Produkują feromony ze swoich gruczołów wargowych . Funkcja sygnalizacji zależy od rentowności, ale zwykle oznaczają zapachem źródło pożywienia w celu samoorientacji, odstraszenia rywali lub skierowania partnera z gniazda do zasobu. Gdy osoba znajdzie dobre źródło pożywienia, będzie wracać do tego samego źródła przez wiele dni. Jeśli osobnik wykryje zapach rywalizującej pszczoły, będzie unikał rośliny, aby uniknąć konfliktu i zaoszczędzić czas. Wykazano również, że feromony są metodą dobór płciowy między samcami dronów i królowych. Ta forma komunikacji odróżnia pszczoły bezżądłe od pszczół miodnych , które za pomocą tańców wskazują lokalizację zasobów.
Lokalne ulepszenia
Wykazano, że T. corvina ma lokalne wzmocnienie, co oznacza, że wolą lądować w pobliżu innych osobników T. corvina . Używają zarówno wizualnych, jak i naskórkowych wskazówek węglowodorowych, aby zlokalizować i zmonopolizować źródła pożywienia. Trigona corvina są w stanie rozpoznać innych członków swojego gatunku za pomocą wskazówek wizualnych, ale zdecydowanie wolą używać wskazówek węchowych. Dzieje się tak, ponieważ widzą tylko z odległości 10–20 cm, ale są w stanie wykryć zapach z odległości 10–20 metrów. Widzenie kolorów stało się ważną cechą Trigona corvina ponieważ umożliwia im identyfikację innych czarnych pszczół z rywalizujących gatunków.
Plądrowanie
Wykazano, że kilku członków kolonii działa jak wyszkolone pszczoły żerujące. Te wyszkolone pszczoły wezmą udział w lotach pilotażowych w poszukiwaniu nowych źródeł pożywienia. Kiedy wytresowana pszczoła powróci, będzie wizualnie wyróżniać się z miejsca, w którym znajduje się pożywienie, poprzez powtarzające się zachowanie w zawisie i lądowaniu. Będą również osadzać chmury feromonów wokół miejsca, w którym znajduje się jedzenie, na wypadek gdyby nie były obecne, aby wskazać drogę. Obecność wytresowanej pszczoły nie jest konieczna, aby rodzina mogła znaleźć źródło pożywienia, ale ogólnie jest pomocna. W miarę jak coraz więcej członków kolonii dociera do źródła pożywienia, wytresowana pszczoła staje się jeszcze mniej ważna.
Interakcje z innymi gatunkami
Dieta
T. corvina ma minimalny zasięg żerowania 3,14 km i żeruje na ponad 500 gatunkach roślin kwiatowych, w tym ponad 100 gatunkach drzew. Ze względu na duży zasięg żerowania mają dostęp do gatunków egzotycznych i leśnych. Są szybkimi zapylaczami i mają średni czas odwiedzania roślin wynoszący 25,6 sekundy / 3 kwiaty. To szybkie żerowanie w połączeniu z ich szerokim zasięgiem pozwala im odwiedzić ogromną liczbę roślin podczas każdej wyprawy żerowej. Pobierając pyłku jasno widać, że Cavanillesia (Bombacaceae) jest głównym źródłem pożywienia dla tego gatunku pszczół. Ze względu na ich agresywny charakter, T. corvina są bardzo terytorialne na swoich obszarach żerowania i nie poruszają się bez walki. Ich agresja wzrasta, gdy na żerowisku jest więcej pszczół.
Pasożytnictwo
Trigona corvina pasożytuje na plantacjach cytrusów. Zwykle zbierają lepki propolis z powierzchni młodych liści pomarańczy, a następnie zbierają płyn, który wypływa z brzegów liści po zniszczeniu ich żuchwami. Są tak skuteczne w niszczeniu roślin cytrusowych, że są w stanie zapobiec ich wzrostowi.
Obrona
T. corvina to pszczoły bardzo agresywne. Chociaż zapewnia im to przewagę konkurencyjną nad mniej agresywnymi pszczołami, skutkuje to również walkami na śmierć i życie. Mają cztery poziomy agresji dla różnych sytuacji. Poziom 1 to zagrożenie o niskiej intensywności, które może wystąpić, gdy rywalizująca pszczoła zbliży się do zajmowanego źródła pożywienia. Pszczoła rozłoży żuchwy i odchyli głowę do góry, tak aby żuchwy były skierowane w stronę rywala. Następnie podniosą brzuch i będą trzymać skrzydła pod szerokim kątem; poziom 1 to tylko przejaw agresji. Poziom 2 obejmuje krótki kontakt cielesny, a celem jest strącenie intruza z rośliny lub na ziemię, jeśli walka toczy się w powietrzu. Czasami pszczoły skubią sobie nawzajem nogi, ale zranienie nie jest zamierzone. Walka na poziomie 3 obejmuje gryzienie z zamiarem zranienia. Ciągną się nawzajem za żuchwy i nogi, często blokując swoje żuchwy. Często w grę wchodzą więcej niż dwie pszczoły. Agresja poziomu 4 często kończy się walką na śmierć i życie. Zaangażowane pszczoły uwolnią feromon alarmowy, który przyciągnie ich z pomocą kolegów z gniazda. Czasami walki mogą prowadzić do bitew między całymi koloniami, jeśli są to wszystkie kolonie T. corvina , zwykle skutkuje to podziałem zasobów, aby uniknąć nadmiernej liczby zgonów.
Trigona corvina istnieje kompromis między wysiłkiem włożonym w obronę ich zasobów przed intruzami a żerowaniem. Muszą znaleźć strategię stabilną ewolucyjnie (ESS) między dwoma ważnymi działaniami, aby uzyskać jak największe korzyści. Ewoluowało, że Trigona corvina najlepiej radzą sobie w interakcjach z innymi agresywnymi pszczołami lub z pszczołami, które łatwo się płoszą.
Konkurs
Pszczoła afrykańska jest częstym konkurentem T. corvina . Wprowadzony do tego samego siedliska T. corvina traci zasoby, ponieważ oba żerują na otwartych przestrzeniach. Dodatkowo, jeśli T. corvina zostanie opuszczone, może się tam wprowadzić kolonia afrykańskich pszczół miodnych. Pszczoły miodne mogą być bardzo szkodliwe dla żerowania T. corvina , ponieważ są dwa razy większe i znacznie skuteczniej zbierają pyłek. Są również w stanie szybciej żerować, więc mają znacznie wyższy ogólny plon, a ich duży rozmiar utrudnia T. corvina do obrony swoich terytoriów.
Pasożyty
Znaleziono robotnice T. corvina z roztoczami przyczepionymi do zewnętrznej powierzchni ich tylnych kości piszczelowych. Samce i królowe są zwykle wolne od pasożytów.
Rola w rolnictwie
T. corvina , jako gatunek pszczół bezżądłych, jest ważnym zapylaczem upraw . Wiadomo, że gatunki pochodzące z Kostaryki odwiedzają kolczochów , które stają się znacznie bardziej owocne, gdy odwiedza je T. corvina . Znane są również z zapylania roślin kapelusza panamskiego ( Carludovica palmata ). Ogólnie rzecz biorąc, pszczoły bezżądłe są skutecznymi zapylaczami, ponieważ są mniej szkodliwe dla ludzi niż pszczoły miodne i są odporne na powszechne choroby i pasożyty pszczół miodnych .
