Trigona fuscipennis

Trigona fuscipennis
Klasyfikacja naukowa
Królestwo:	Animalia
Gromada:	stawonogi
Klasa:	owady
Zamówienie:	błonkoskrzydłe
Rodzina:	Apidae
Rodzaj:	Trigona
Gatunek:	T. fuscipennis
Nazwa dwumianowa
Trigona fuscipennis Fryz , 1900
Zasięg Trigona fuscipennis

Trigona fuscipennis to bezżądły gatunek pszczoły, który pochodzi z Meksyku, ale występuje również w Ameryce Środkowej i Południowej. Są zaawansowaną eusocjalną grupą pszczół i odgrywają kluczową rolę jako zapylacze w wilgotnych lasach deszczowych. Gatunek ma wiele nazw zwyczajowych, w tym mapaitero , sanharó , abelha-brava , xnuk , k'uris-kab , enreda , corta-cabelo , currunchos , zagaño i enredapelos .

Taksonomia i filogeneza

Trigona fuscipennis należy do rzędu błonkoskrzydłych , razem z mrówkami, pszczołami i osami. Jest również częścią Apidae , która obejmuje trzmiele , euglosyny, pszczoły miodne i pszczoły bezżądłe i należy do rodzaju Trigona , który jest specyficzny dla pszczół bezżądłych. Rodzaj Trigona to największa i najbardziej zróżnicowana grupa pszczół bezżądłych, obejmująca ponad 80 gatunków nominalnych i około 28 gatunków nieopisanych. Pszczoły z tego rodzaju wyróżniają się złożonymi stylami komunikacji i różnorodną architekturą gniazd.

Identyfikacja

Trigona fuscipennis są całkowicie czarne z jednym wąskim czerwonym paskiem tuż przed wierzchołkiem żuchwy . Mają krótki i szeroki metasoma i długość ciała około 5 mm. Czułki nie mają wyprostowanego czarnego włosia, które można znaleźć u innych gatunków pszczół. Łatwo je pomylić z T. corvina , chociaż są mniejsze, mają nieco inny kolor żuchwy i nie mają stojącego czarnego włosia. Królowa Trigona jest ciemnobrązowa.

Dystrybucja i siedlisko

Trigona fuscipennis występuje głównie w środowiskach tropikalnych. Pochodzą z Meksyku , ale można je również znaleźć w Ameryce Środkowej i Ameryce Południowej . Konkretnie, są one rozmieszczone w regionie neoarktycznym, który obejmuje Meksyk (Campeche, Chiapas, Oaxaca, Puebla, Quintana Roo, Tabasco, Veracruz-Llave, Jukatan) i regionie neotropikalnym, który obejmuje Belize, Kolumbia (Antioquia, Bolivar, Cundinamarca , Magdalena , Valle del Cauca), Kostaryka (Alajuela, Guanacaste, Limón, Puntarenas, San José), Ekwador (Esmeraldas, Guayas), Salwador (Sonsonate), Gwatemala (Alta Verapaz, Chiquimula, Escuintla, Gwatemala, Izabal, Suchitepéquez, Zacapa), Honduras (Atlántida, Colón, Francisco Morazán), Nikaragua (Chinandega, Chontales), Panama (Chiriquí, Coclé, Colón, Herrera , Los Santos, Panama, Veraguas) oraz Strefa Kanału Panamskiego. Mają również zakres rozkładów wysokości. W Guanacaste w Kostaryce Trigona fuscipennis znaleziono na niższych wysokościach, między 200–500 m.

Architektura gniazdowa

Trigona fuscipennis prawie zawsze buduje gniazda w zagłębieniach lub zagłębieniach zrobionych przez ptaki w gniazdach termitów. Wejście ma kształt lejka lub ucha, do 13 cm szerokości i wystaje tylko na około 3 cm od powierzchni gniazda. Wewnętrzna struktura ich gniazd jest podtrzymywana przez filary i belki wykonane z woskowiny, które przechodzą przez lęg. Gniazda mają również kuliste, przypominające garnki skupiska komórek woskowych. Ogólnie rzecz biorąc, gniazda są budowane przy użyciu wosku zmieszanego z żywicami , błotem, odchodami lub innymi materiałami, zwanymi inaczej batumenem. Gniazda z rodzaju Trigona są zbudowane we wgłębieniach, które mogą wspierać te batumenowe płytki stworzone przez pszczoły w celu osłony i ochrony kolonii. Pszczoły Trigona fuscipennis wykorzystują w szczególności jamy w gniazdach termitów powietrznych, chociaż termity całkowicie zniknęły, a ich gniazda są przymocowane do lian . Starają się budować gniazda na drzewach o minimalnej średnicy pnia 35 cm dla swoich gniazd. Ale mogą również dzielić gatunek drzewa z innymi gatunkami pszczół, chociaż nie zamieszkują określonego gatunku drzewa ani nie dzielą się z określonym gatunkiem pszczoły. Na przykład Trigona capitata zostało znalezione na tym samym drzewie co Trigona fuscipennis , ale gniazda Trigona capitata i T. fulviventris również znaleziono razem na jednym drzewie.

Cykl kolonii

Feromony i ślady zapachowe są wykorzystywane do znajdowania nowych miejsc gniazdowania i ustalania jednolitych odstępów między koloniami w obrębie gatunku oraz z innymi gatunkami, takimi jak T. silvestriana i T. fulviventris ( międzygatunkowe odstępy między koloniami). Postawiono hipotezę, że potencjalne miejsca gniazdowania są oznaczone feromonem, a zapach przyciąga inne robotnice T. fuscipennis . Jeśli przyciągną robotników z więcej niż jednej kolonii, walczą agresywnie o to miejsce. Ale jeśli rywalizujące kolonie mają taką samą liczbę robotników kolonii, następuje impas i żadna kolonia nie zajmuje tego miejsca. Po znalezieniu nowego miejsca na gniazdo i walce o nie, pracownicy przygotowują je do zamieszkania. Pszczoły roją się, aby zbudować nowe gniazdo w ciągu kilku dni lub tygodni. Transportują materiały i zasoby, takie jak wosk, nektar i pyłek ze starego gniazda do nowego. Budowa wejścia do gniazda i wyściełanie ścian jamy to pierwsze zadania pszczół robotnic. Gdy jest gotowe, nowa królowa wraz z kohortą robotnic opuszcza kolonię rodzicielską, aby zająć nowe gniazdo. Po założeniu nowej kolonii połączenie ze starym gniazdem trwa jeszcze przez jakiś czas.

W kolonii jest około 3500 – 4000 pracowników.

Podział pracy

Trigona dzielą się na kasty składające się z królowych i robotnic. Ich podział pracy jest podobny do pszczół miodnych. Różne zadania dla pracowników zależą od wykonywania pewnych zadań w określonym wieku. Kolejność czynności wykonywanych przez robotnice można podzielić na etapy: (1) samopielęgnacja w ciągu pierwszych kilku godzin po wykluciu się z poczwarek, (2) naprawa inkubacji i komory lęgowej, (3) budowa i zaopatrzenie komórek, czyszczenie gniazda, oraz karmienie młodych dorosłych i królowej, (4) czyszczenie gniazda, rekonstrukcja inwolucrum, pielęgnacja nektaru i pilnowanie gniazda oraz (5) zbieranie pyłku, nektaru i propolisu.

Dieta

Trigona fuscipennis to pszczoły polilektyczne, co oznacza, że ​​odwiedzają różne rośliny kwitnące. Jednak zbierają również inne zasoby, takie jak wysięki bąbelkowe lub mięso martwych zwierząt. Są specjalistami od dużych zagęszczeń, dlatego żerują w grupach i odwiedzają tylko najgęstsze kępy kwiatów. W Brazylii Trigona fuscipennis często odwiedzają i zapylają orzech brazylijski ( Bertholletia excelsa ), podczas gdy w Kostaryce pozyskują nektar z krzewu Cassia biflora który występuje w dużej części Ameryki Środkowej i jest najczęstszym kwiatem w porze suchej w rejonie Guanacaste w Kostaryce.

Zachowanie

Gody

Królowa jest matką i jedyną pszczołą w ulu, która się rozmnaża. Samce rodzą się tylko wtedy, gdy rodzą się nowe królowe. Samce i nowe królowe opuszczają gniazdo, aby znaleźć partnerki, a następnie samce umierają, a skojarzone królowe zakładają własny ul. Dziewicze królowe towarzyszą rojom robotnic do nowych miejsc gniazdowania, a samce czekają w oczekiwaniu, wychwytując zapachy, które królowa rozprasza po całym gnieździe. Nowa królowa wylatuje na gody i jest ścigana przez setki samców. Królowa naraża się na ryzyko podczas tych krycia, ponieważ naraża ją to na drapieżnictwo i wiele z nich zostaje zabitych.

Zachowanie związane z żerowaniem

Aby znaleźć źródło pożywienia, pszczoły Trigona fuscipennis często polegają na zapachach żywności. Gdy znaleźli preferowany zapach, wracali do kwiatów o tym samym zapachu, a nowo rekrutowane osobniki również odwiedzały ten sam kwiatowy zapach, co pierwsza pszczoła żerująca. Używają feromonów w śladach zapachowych, aby zakomunikować lokalizację źródła pożywienia. Niektóre pszczoły używają lokalnego wzmocnienia lub lokalnego hamowania, aby znaleźć źródła pożywienia. Lokalne wzmocnienie jest używane do opisania przyciągania zwierząt do źródła pożywienia ze względu na obecność innych żerujących osobników lub zapachy pozostawione przez osobniki wcześniej przebywające w tym miejscu. Lokalne hamowanie jest odwrotne – zwierzęta są odstraszane od źródła pożywienia ze względu na obecność innych osobników lub pozostawione przez nie zapachy. Trigona fuscipennis nie wykazują ani miejscowego wzmocnienia, ani miejscowego zahamowania. Odwiedzają różne kwiaty niezależnie od tego, czy były odwiedzane przez inne osoby, czy nie.

Pasożytnicza kradzież nektaru

Trigona fuscipennis kradną nektar lub działają jako złodzieje pyłku, perforując kwiat w celu zebrania nektaru i pyłku bez ich zapylania.

Zachowanie zbierania pyłku

Chociaż Trigona fuscipennis zbierają pyłek z różnych roślin, co czyni je polilektycznymi gatunkami pszczół, w niektórych roślinach zbierają pyłek w specjalny sposób, metodą gryzienia. Aby wydobyć pyłek, używają swoich żuchw do zrobienia małych otworów u podstawy rurkowatych pylników kwiatu lub w ich pobliżu. Zbieranie pyłku odbywa się przez nie za pomocą trąbki. Pyłek jest następnie przenoszony na mostek piersiowy za pomocą przednich nóg, a pszczoła odlatuje, gdy nie może już zmieścić pyłku na mostku piersiowym. Unosząc się w połowie lotu, niezbyt daleko od kwiatu, pszczoła przenosi pyłek na swój kwiat corbiculae , używając przednich nóg, aby przenieść pyłek z mostka piersiowego na środkowe nogi, które następnie przenoszą go do corbiculae na tylnych nogach, które są lekko przesunięte do przodu, aby ułatwić proces przenoszenia pyłku. Gdy na tylnych łapach znajdzie się wystarczająca ilość pyłku, pszczoła odlatuje z sąsiedztwa kwiatu.

Produkcja miodu

Miód z gatunku Trigona fuscipennis jest kwaśny i wodnisty. Aby chronić swój miód przed skażeniem bakteryjnym, Trigona fuscipennis wykorzystują enzym oksydazę glukozową , przechowywaną w gruczołach gardła dolnego. Oksydaza glukozowa chroni przed bakteriami, powodując gromadzenie się nadtlenku wodoru w miodzie podczas dojrzewania.

Mechanizmy obronne

Obrona gniazd i drapieżników

Aby zapobiec przedostawaniu się do gniazda małych owadów, pasożytów i mrówek, robotnice T. fuscipennis używają żywicy jako środka odstraszającego. Robotnice zbierają żywicę, którą samica Centris osadza na końcowych komórkach gniazda, aby umieścić ją na zewnętrznych rurkach wejściowych gniazda.

Jeśli chodzi o aktywną obronę, przyciąganie, lądowanie, brzęczenie i loty kątowe są typowymi zachowaniami alarmowymi. Gryzienie jest również dominującą formą obrony wśród T. fuscipennis i wykorzystują one swoje mocne, ostre pięciozębne żuchwy. Odkryto, że pszczoły Trigona fuscipennis dopuszczają się samobójczych ukąszeń w celu obrony gniazda i przed drapieżnikami. Ludzie stojący w pobliżu gniazd są prawie zawsze atakowani i doznają bolesnych ukąszeń. Pszczoły pełzają również po intruzie do uszu, oczu, ust i innych jam. Trigona _ pracownicy dają bolesne i uporczywe ugryzienie, są trudne do usunięcia i zwykle umierają podczas ataku. Mają również długi czas trwania ataków, z jednym zarejestrowanym po 51 minutach i 45 sekundach. Trigona mają również najbardziej bolesne ukąszenia w porównaniu z Partamona helleri, Scaptotrigona depilis, Tetragonisca clavipes, Tetragonisca angustula , Frieseomelitta varia, Melipona scutellaris, Melipona quadrifasciata i Melipona rufiventris .

Interakcje z innymi gatunkami

Konkurs

Trigona fuscipennis to bardzo agresywne pszczoły. Wiadomo, że są agresywne i atakują inne konkurencyjne pszczoły, aby je odpędzić. W odniesieniu do orzecha brazylijskiego stwierdzono, że Trigona fuscipennis odstrasza nawet naturalne zapylacze, takie jak Bombus i Xylocopa , gdy próbują przeniknąć do kwiatu. Utrudniają i odstraszają inne pszczoły, gryząc podstawę ich czułków, nóg i skrzydeł. Czasami obecność martwych Trigona na kwiatach wystarczy, aby odstraszyć inne pszczoły. Często wypierają również T. fulviventris z naturalnych źródeł żywności. Bronią swoich miejsc żerowania przed innymi pszczołami, używając swoich żuchw do nękania, gryzienia i zabijania konkurentów.

Współistnienie

Trigona fuscipennis to specjaliści od dużej gęstości. Dzięki temu mogą współistnieć z innymi pszczołami bezżądłymi, wykorzystując „specjalizację zagęszczenia”. Docelowe zasoby różnią się w zależności od gatunku, przy czym jeden żeruje na kępach kwiatów o dużej gęstości, a drugi na kępach kwiatów o małej gęstości. Jednym z gatunków, z którymi współistnieją, jest Trigona fulviventris , które są specjalistami od niskiej gęstości. T. fuscipennis i T. fulviventris żerują na pyłku Cassia biflora . T. fuscipennis aktywnie staraj się odwiedzać rośliny w kępie z największą liczbą kwiatów i te w pobliżu ich gniazd. Podczas gdy T. fulviventris odwiedza izolowane rośliny ze znacznie mniejszą liczbą kwiatów i kępami dalej od gniazd i sąsiadów. Chociaż Trigona fulviventris ma tendencję do żerowania na krzewach o małej gęstości, pszczoły z gatunku Trigona fuscipennis również wypędzają T. fulviventris z gęsto zebranych kwiatów, jeśli podejdą zbyt blisko. Ale stosunkowo niewiele się pokrywa, ponieważ zasoby docelowe są różne dla obu gatunków. W szczególności między tymi dwoma gatunkami występuje konkurencja międzygatunkowa.

Drapieżniki i pasożyty

Gatunek ma wiele drapieżników, z których głównymi są ptaki, ludzie, łasicowate, niedźwiedzie, mrówkojady (Tamandua, Myrmecophaga), pancerniki i oposy. Muszą także radzić sobie z infiltratorami gniazd i pasożytami. Stwierdzono, że w gniazdach Trigona fuscipennis pasożytnicze roztocza atakują ich larwy. Stwierdzono również, że niektóre gatunki przystosowały się do naśladowania gniazd Trigona fuscipennis , aby wykorzystać znaną agresję gatunku. W szczególności Trigona necrophaga naśladuje strukturę gniazda T. fuscipennis , mając podobne wejście do gniazda z dużymi łopatkami. Jednakże, T. necrophaga nie są agresywne.

Znaczenie człowieka

Podobnie jak inne pszczoły zapylające, Trigona fuscipennis odgrywa kluczową rolę w zapylaniu i rozwoju kwiatów. Jako gatunek pszczoły tropikalnej są kluczowymi zapylaczami w wilgotnych lasach deszczowych. Są również ważnymi zapylaczami dzikich roślin i upraw rolnych w tropikach, a także orzechów makadamia, orzechów kokosowych, mango i kolczochów. W społeczeństwie Indian Kayapoó w brazylijskiej Amazonii niektóre pszczoły, w tym Trigona fuscipennis, są kojarzone z sukcesem upraw, dlatego są zachęcane do gniazdowania w pobliżu wiejskich pól. Aby zachęcić pszczoły do ​​zakładania gniazd, tworzą odpowiednie środowisko, kopiąc duże doły pokryte suchymi kłodami. The Te kłody przyciągają Trigona fuscipennis i budują gniazda w otworze.