Trigona fulviventris

Klasyfikacja naukowa
Trigona fulviventris
Królestwo:	Animalia
Gromada:	stawonogi
Klasa:	owady
Zamówienie:	błonkoskrzydłe
Rodzina:	Apidae
Rodzaj:	Trigona
Gatunek:	T. fulviventris
Nazwa dwumianowa
Trigona fulviventris ( Guérin-Méneville , 1845)
Zasięg Trigona fulviventris

Trigona fulviventris , znana pod wspólnymi nazwami culo-de-vaca , culo-de-señora , mu'ul-kab , culo-de-buey i culo-de-vieja , jest gatunkiem pszczoły bezżądłowej występującej w Meksyku i neotropikalnej regiony Ameryki Środkowej i Południowej. Jest to jedna z największych i najbardziej rozpowszechnionych pszczół w swoim rodzaju. Wykazują złożone zachowania związane z żerowaniem, integrując uczenie się czasoprzestrzenne i zapachy kwiatów. T. fulviventris tradycyjnie obserwowano powstrzymywanie się od agresywnych zachowań w stosunku do innych gatunków; jednak nowsze analizy wykazały, że T. fulviventris emituje feromony, które działają jako sygnały ataku, zwłaszcza gdy spokrewnione osobniki są chwytane przez drapieżniki.

Taksonomia i filogeneza

Trigona fulviventris została po raz pierwszy opisana przez Félixa Édouarda Guérina-Méneville'a w 1845 roku. Należy do rzędu Hymenoptera , do którego należą mrówki, pszczoły, osy i motyle oraz część rodziny Apidae , która obejmuje inne pszczoły, takie jak trzmiele , miód pszczoły i pszczoły orchidei . Jest dalej klasyfikowany w rodzaju Trigona , rodzaju pszczół bezżądłych .

Zidentyfikowano dwa podgatunki T. fulviventris : T. f. fulviventris i T.f. gujana . Podgatunki te wyróżniają się ubarwieniem; badania morfologiczne wykazały, że podgatunków nie można łatwo rozdzielić za pomocą analiz ściśle morfologicznych.

Opis i identyfikacja

Trigona fulviventris charakteryzują się morfologicznie ekspresją dwóch wypustek, zwanych guzkami na wargach , a także obecnością czterech zębów żuchwy . Dwa zidentyfikowane podgatunki T. fulviventris , T.f. fulviventris i T.f. guianae można odróżnić na podstawie różnic w ubarwieniu metasomów. Tf. fulviventris metasoma mają rdzawy kolor z pewnymi różnicami w odcieniu między osobnikami, podczas gdy T. f. gujany metasoma i reszta ciała są czarne, czasem z czerwonawymi odcieniami. Osobniki T. fulviventris należą do największych w swoim rodzaju i osiągają rozmiary od 5 do 6,5 milimetra długości.

Dieta

Trigona fulviventris żywi się głównie pyłkiem i nektarem. Znane gatunki roślin, którymi T. fulviventris to Passiflora vitifolia , Pavonia dasypetala, Heliconia imbricata, Quassia amara , Dioclea , Lantana camara , Tabebuia , Asystasia , Insertia, Psychotria , Stromanthe , Justicia aurea , Heliconia tortuosa , Hibiscus rosa-sinensis , Impatiens Walleriana i Fuksja . Jednak zaobserwowano również, że oportunistycznie żerują na grzybach, martwych zwierzętach, mięsie i odchodach.

Gniazda

Zewnętrzny

Trigona fulviventris buduje się w ziemi, często w pobliżu przypór i korzeni dużych drzew, a także znajdowano je na obszarach miejskich (szczególnie w szczelinach ścian budynków). Do każdego gniazda prowadzi jedno wejście, które jest wystarczająco duże, aby mogło przez nie przejść jednocześnie wiele osobników. Ich jamy lęgowe są otoczone grubym żywicznym . Gniazda mają cylindryczny kształt i są bardzo sztywne, bez udokumentowanych ozdób.

Wnętrze

W gnieździe doniczki do przechowywania pyłku i nektaru mają średnicę od 0,7 do 1,0 centymetra i są częściowo od siebie oddzielone. Te pojemniki do przechowywania znajdują się po bokach i pod lęgiem . Komórki lęgowe mają owalny kształt i są ułożone w regularne, poziome grzebienie; w gnieździe jest średnio od dwudziestu do trzydziestu grzebieni komórek lęgowych. Budowa komórek lęgowych u T. fulviventris jest asynchroniczna .

Dystrybucja i siedlisko

Trigona fulviventris jest jedną z najbardziej rozpowszechnionych pszczół z rodzaju Trigona i występuje w Meksyku , Belize , Kolumbii , Kostaryce , Salwadorze , Gwatemali , Hondurasie , Nikaragui , Panamie i strefie Kanału Panamskiego. Częściej występuje na niskich i średnich wysokościach i zaobserwowano, że wytrzymuje szeroki zakres wilgotności. Siedliska, w których T. fulviventris kolonie sprawiają, że ich domy obejmują zarówno tropikalne lasy suche , jak i tropikalne mokre.

Cykl kolonii

Nowe kolonie T. fulviventris są zakładane wiosną każdego roku, kiedy jedna lub więcej robotnic z poprzedniej kolonii opuszcza swoje gniazdo i zaczyna szukać miejsc w pniach drzew w celu znalezienia nowego miejsca na gniazdo. Wykazano, że pszczoły te zaznaczają te miejsca feromonami , często pozostawiając ślady zapachowe prowadzące do pożądanych lokalizacji gniazd. Jednak te feromony mogą również przyciągać rywalizujące T. fulviventris , co może prowadzić do agresywnych starć między zwabionymi robotnicami a nowymi robotnicami inicjującymi gniazdo (opisane dalej w Agresja inicjacji gniazda poniżej). Po ustaleniu, którzy robotnicy będą zamieszkiwać nowy obszar, gynes (samice reprodukcyjne) łączą się w pary z rojem samców w trakcie lotu i wchodzą do nowego gniazda, aby zapoczątkować nową kolonię.

Zachowanie

Plądrowanie

Uczenie się czasoprzestrzenne

T. fulviventris udokumentowano zachowania czasoprzestrzenne (zwane również czaso-miejscem), które są zdolnością jednostki do kojarzenia czasu i miejsca zdarzenia, zwłaszcza podczas żerowania . Takie zachowanie zaobserwowano u gatunków tylko wtedy, gdy jest to korzystne dla gatunku z ekologicznego punktu widzenia, a uczenie się czasoprzestrzenne nie jest obserwowane u gatunków, w przypadku których zasoby, dla których osobniki żerują, są wytwarzane w sposób ciągły. Obecność uczenia się czasoprzestrzennego w żerujących T. fulviventris sugeruje, że jest to zachowanie korzystne ekologicznie. T. fulviventris Zaobserwowano, że pszczoły poznawały miejsca i godziny karmienia, a nawet przybywały do ​​trzydziestu minut przed wydarzeniem karmienia w oczekiwaniu na nagrodę w postaci pokarmu i pozostawały w miejscu do trzydziestu minut po wydarzeniu. Jednak nie zaobserwowano, aby wszyscy pracownicy T. fulviventris wyrażali to czasoprzestrzenne zachowanie związane z uczeniem się. To zróżnicowanie zachowania można przypisać różnicom w strategiach żerowania wśród pracowników w tej samej kolonii, co może sugerować, że różne zachowania żerowania w kolonii mogą być bardziej ewolucyjnie stabilną i wydajną strategią.

Trwałość kwiatów

Poszczególne zbieracze T. fulviventris oceniono pod kątem trwałości ich kwiatów w odniesieniu do zapachu kwiatowego i wykazano, że mają określone i specyficzne preferencje dotyczące pojedynczego zapachu kwiatowego. W jednym z badań zaobserwowano, że od 78 do 87 procent zbieraczy odwiedza kwiaty, które miały ten sam wyraźny kwiatowy zapach podczas kolejnych zdarzeń żerowania, co sugeruje, że sygnały chemiczne są ważne dla trwałości kwiatów. Ponadto T. fulviventris częściej faworyzowali ten sam kwiatowy zapach, co pierwszy zbieracz, który wrócił do gniazda, co wskazuje, że T. fulviventris zbieracze przenoszą zapachy żywności i przekazują je innym zbieraczom w gnieździe. Po przedstawieniu kwiatów o różnym zabarwieniu żerujące T. fulviventris zdawały się wyraźnie preferować jeden kolor od innych, co wskazuje, że elementy wizualne są również ważne dla trwałości kwiatów.

Oznaczenie zapachowe

Znakowanie zapachowe, w którym pszczoły oznaczają feromonem kwiaty, z których już zostały żerowane, zwiększa efektywność żerowania i zostało udokumentowane u różnych pszczół, w tym pszczół miodnych, trzmieli i pszczół potowych. Zaobserwowano, że osobniki T. fulviventris zaznaczają zapachem kwiaty, które już odwiedziły, i odrzucają kwiaty odwiedzane w ciągu ostatnich czterdziestu pięciu minut. Jednak tego zachowania nie obserwowano w każdej sytuacji żerowania; jedno z badań wykazało, że znakowanie zapachowe miało miejsce, gdy robotnice T. fulviventris odwiedzały kwiaty Priva mexicana , ale nie podczas wizyty Crotalaria cajanifolia . Wskazuje to, że znakowanie zapachowe nie zawsze jest najkorzystniejszą strategią żerowania i zależy od kontekstu. Na przykład P. mexicana są głębokie i wymagają, aby pszczoły wspinały się do środka kwiatu, aby dotrzeć do nektaru, co jest kosztowne zarówno pod względem czasu, jak i energii; dlatego nie warto tracić energii i czasu na żerowanie na odwiedzonym już kwiecie P. mexicana . Jednak kwiaty C. cajanifolia są stosunkowo łatwiejsze do zdobycia, więc odwiedzenie już odwiedzonego kwiatu C. cajanifolia nie jest tak kosztowne dla pracownik T. fulviventris .

Obrona i agresja

Zaobserwowano, że osobniki Trigona fulviventris powstrzymują się od angażowania się w agresywne zachowania w stosunku do osobników innych gatunków, zwłaszcza większych gatunków, takich jak ludzie. Jednak T. fulviventris angażuje się w agresywne zachowanie w stosunku do mniejszych stawonogów , a także innych osobników T. fulviventris , zwłaszcza z innych kolonii, zwłaszcza podczas inicjacji gniazda.

Sygnały alarmowe

Głowy robotnic T. fulviventris zostały przeanalizowane pod kątem obecności substancji chemicznych, które mogą działać jak feromony i sygnały ataku. Te chemikalia są przechowywane w gruczołach żuchwowych osobników, a najważniejszymi chemikaliami wyrażanymi przez osobniki T. fulviventris są nerol (w tempie około pięćdziesięciu procent) i kapronian oktylu (w tempie około dwudziestu procent). Wykazano, że uwalnianie nerolu zmniejsza liczbę pszczół opuszczających gniazdo o prawie połowę, jednocześnie zwiększając zachowania, takie jak gryzienie i wibracje skrzydeł. Te chemikalia mogą również działać jako chemikalia przyciągające, przyciągając członków kolonii do osobnika schwytanego przez drapieżnika poza gniazdem.

Napadający

Wiele pszczół z rodzaju Trigona zostało zidentyfikowanych jako wykazujące agresywne zachowania obronne, takie jak gryzienie i atakowanie, za pośrednictwem uwalniania feromonów atakujących przez robotnice, gdy intruzi atakują ich gniazda. Powszechnie donoszono, że nawet gdy wielcy intruzi atakują T. fulviventris lub gniazda są przedstawiane ze zmiażdżonym osobnikiem T. fulviventris , nie obserwuje się ataków ani gryzienia. Jednak późniejsze badania wykazały, że u T. fulviventris istnieją reakcje alarmowe osobników, zwłaszcza w odpowiedzi na chwytanie osobników przez mniejsze stawonogi poza gniazdem, choć w mniejszym stopniu niż inne, bardziej agresywne gatunki Trigona . Te reakcje, w których pośredniczą feromony, obejmują opuszczenie gniazda w celu podążania za drapieżnikiem, który schwytał osobnika, lub roju, a także gryzienie drapieżników.

Agresja inicjacyjna gniazda

Chociaż T. fulviventris nie angażuje się regularnie w agresję międzygatunkową, istnieje wiele doniesień o agresji w obrębie gatunku, zwłaszcza w odniesieniu do inicjacji gniazda. Jak wyjaśniono wcześniej, inicjacja gniazda ma miejsce, gdy jedna lub więcej robotnic zaznacza atrakcyjne miejsce feromonami. Te feromony mogą przyciągać robotnice z innych kolonii, co skutkuje agresją między obiema grupami. Jeśli dwie przeciwstawne kolonie są reprezentowane przez mniej więcej taką samą liczbę robotników, spotkanie kończy się „impasem” i żadna z grup nie zamieszkuje oznaczonego miejsca. Jeśli jednak jedna grupa jest reprezentowana w znacznie większej liczbie, mogą założyć nową kolonię w oznaczonym miejscu. To feromonowe znakowanie i agresja prowadzi do równomiernego rozłożenia T. fulviventris gniazduje tak, aby zminimalizować agresję między koloniami (tzn. w wyniku sygnałów feromonowych nie zakłada się dwóch gniazd w bliskiej odległości, aby zmniejszyć prawdopodobieństwo wystąpienia agresji wewnątrzgatunkowej).

Rozpoznawanie współlokatora

Trigona fulviventris są w stanie odróżnić współlokatorów od innych niż współlokatorzy poprzez rozpoznawanie szeregu związków. Związki te obejmują węglowodory i kwasy tłuszczowe , które są obecne w wosku T. fulviventris , a także lokalnie dostępne olejki kwiatowe, które są obecne w materiale roślinnym używanym do budowy gniazd. Te wskazówki zapachowe są ważne dla oceny, które osobniki są współlokatorami, a które nie, co jest niezbędne przy określaniu, z którymi osobnikami należy angażować się w agresywne spotkania. Czas, jaki upływa między pierwszym spotkaniem dwóch pszczół a początkiem agresji między nimi, zwany średnią latencją, jest ujemnie skorelowany z występowaniem agresji. Innymi słowy, im dłużej dwie pszczoły potrzebują zainicjowania zachowań agresywnych, tym mniejsze prawdopodobieństwo, że między nimi dojdzie do agresji. Zależność ta może być wynikiem wahań wielkości różnic w węchowe wypuszczają dwie pszczoły. Na przykład, jeśli jedna T. fulviventris ma tylko nieznacznie inny sygnał niż inna pszczoła, analiza tej różnicy i zaangażowanie się w agresywne zachowanie zajmie więcej czasu. W przeciwieństwie do tego, istnieje większe prawdopodobieństwo, że duża różnica w sygnale zostanie natychmiast zauważona, a agresywne zachowania mogą wystąpić szybciej, zmniejszając średnie opóźnienie.

Kłujący

Trigona fulviventris , podobnie jak inne pszczoły Trigona , nie wykazuje zachowań żądlących. Wykazano, że niektóre pszczoły z rodzaju Trigona mają szczątkowe akcesoria żądlące; te szczątkowe struktury są w większości nieobecne u osobników T. fulviventris .

Znaczenie człowieka

Lepka żywica używana przez robotnice T. fulviventris do budowy gniazd została doceniona przez kolumbijskich rybaków jako skuteczny środek uszczelniający łodzie rybackie, które przeciekają.