Węch owadów

Ścieżka węchowa, owady

Węch owadów odnosi się do funkcji receptorów chemicznych , które umożliwiają owadom wykrywanie i identyfikowanie lotnych związków w celu żerowania , unikania drapieżników, znajdowania partnerów do krycia (za pośrednictwem feromonów ) i lokalizowania miejsca składania jaj siedliska. Jest to zatem najważniejsze doznanie dla owadów. Najważniejsze zachowania owadów muszą być idealnie zgrane w czasie, co zależy od tego, co wąchają i kiedy to czują. Na przykład węch jest niezbędny do lokalizowania roślin żywicielskich i polowania na ofiary u wielu gatunków owadów, takich jak ćma Deilephila elpenor i osa Polybia sericea .

Dwa narządy, których owady używają głównie do wykrywania zapachów, to czułki i wyspecjalizowane części ust, zwane palpami szczęki. Jednak ostatnie badanie wykazało węchową rolę pokładełka u os figowych. Wewnątrz tych narządów węchowych znajdują się neurony zwane neuronami receptorów węchowych, które, jak sama nazwa wskazuje, zawierają receptory cząsteczek zapachowych w błonie komórkowej. Większość neuronów receptorów węchowych zwykle znajduje się w antenie . Te neurony mogą być bardzo liczne; na przykład Drosophila mają 2600 neuronów czuciowych węchowych.

Owady są zdolne do wąchania i rozróżniania tysięcy lotnych związków zarówno wrażliwie , jak i selektywnie. Wrażliwość to stopień dostrojenia owada do bardzo małych ilości substancji zapachowej lub niewielkich zmian w stężeniu substancji zapachowej. Selektywność odnosi się do zdolności owadów do odróżniania jednego środka zapachowego od drugiego. Wśród krwiopijnych stawonogów związki te są zwykle podzielone na trzy klasy: krótkołańcuchowe kwasy karboksylowe , aldehydy i związki azotu o niskiej masie cząsteczkowej.

Owady zostały wykorzystane jako system modelowy do badania węchu ssaków, a zwłaszcza człowieka . Jednak w przeciwieństwie do kręgowców, które używają receptorów sprzężonych z białkiem G ( GPCR ), owady wyrażają białka, w tym OR ( receptory węchowe ), GR (receptory smakowe) i IR ( receptory jonotropowe ), które są heteromerycznymi kanałami jonowymi bramkowanymi ligandem . Gatunek ćmy z rzędu Lepidoptera znany jako ćma czarna ( Agrotis ipsilon ) wytwarza jeszcze więcej białek, w tym OBP ( białka wiążące substancje zapachowe ), CSP (chemosensoryczne białka wiążące) i SNMP (białka błonowe neuronów czuciowych), które pomagają ćmie rozpoznawać feromony płciowe i substancje zapachowe, takie jak te uwalniane z roślin żywicielskich. Podobnie jak u kręgowców, aksony neuronów czuciowych zbiegają się w kłębuszki, ale różnią się umiejscowieniem kłębuszków. U ssaków znajdują się one w opuszkach węchowych , natomiast u owadów w płacie czułkowym .

Historia ewolucyjna

Węch jest metabolicznie kosztowny. Jeszcze bardziej kosztowne są bardziej złożone cechy z nim związane. Niven i Laughlin 2008 stwierdzili, że wysoka wrażliwość węchowa jest energetycznie kosztowna, a inne badania wykazały, że zdolność do zmiany ostatecznego zachowania wynikającego z bodźca jest również kosztowna. Wymagane ewolucyjne kompromisy wymagają jeszcze dalszych badań, ponieważ od 2016 roku większość takich badań przeprowadzono w warunkach laboratoryjnych z nierealistycznie niezawodną żywnością.

Kaskada zapachowa

Neurony czuciowe w antenie, palpie szczękowym i etykiecie generują specyficzne dla zapachu sygnały elektryczne zwane kolcami ( potencjałami czynnościowymi ) w odpowiedzi na wiązanie zapachów z białkami powierzchniowymi komórki, takimi jak receptory węchowe . Neurony czuciowe w antence i szczęce wysyłają tę informację przez swoje aksony do płata anteny , podczas gdy neuron czuciowy w etykiecie wysyła tę informację przez aksony do zwoju podprzełykowego . Wewnątrz płata anteny synapsują z innymi neuronami w częściowo wytyczonych (z granicami błonowymi) strukturach zwanych kłębuszki nerkowe .

Konkretnie proces przebiega następująco: najpierw substancja zapachowa unosi się w kierunku anteny owada lub szczęki , która jest pokryta włoskowatymi wypustkami zwanymi sensilla . Substancja zapachowa następnie wchodzi przez maleńkie pory w egzoszkielecie (lub naskórku) tego sensillum i dyfunduje do płynu między komórkami zwanymi płynami zewnątrzkomórkowymi . Tam cząsteczka substancji zapachowej wiąże się z białkiem wiążącym substancję zapachową , które przenosi ją do zespołu receptorów i ko-receptorów (Orco) na powierzchni neuronu receptora węchowego (ORN). Prowadzi to do wyzwolenia przez neuron potencjału czynnościowego w dół aksonu. Sygnał ten jest wysyłany do płata czułkowego lub zwoju podprzełykowego mózgu owadów, gdzie może następnie integrować informacje z innymi sygnałami z innych zmysłów .

dendryty węchowe z receptorami zapachowymi, a na drugim końcu są aksony, które przenoszą potencjał czynnościowy do płata antenowego mózgu. Płaty antenowe mają dwa rodzaje neuronów, neurony projekcyjne (głównie pobudzające) i neurony lokalne (hamujące, z niektórymi pobudzającymi). Neurony projekcyjne wysyłają swoje zakończenia aksonów do części mózgu owada zwanej ciałami grzybów (ważne w regulowaniu wyuczonych reakcji zapachowych) i innej części mózgu zwanej rogiem bocznym (ważne w regulacji wrodzonych reakcji zapachowych). Oba te regiony są częścią protocerebrum mózgu owadów.

Metody badawcze

Zapisy potencjału czynnościowego są przeprowadzane na trzy różne sposoby: elektroantenogramy, elektropalpogramy i pojedyncze zapisy sensillum (SSR). Na elektroantenogramach (EAG) i elektropalpogramach (EPG) rejestruje się potencjały czynnościowe odpowiednio z całej anteny lub szczęki. EAG i EPG zapewniają ogólny obraz węchu w odpowiednim narządzie. Podczas SSR elektroda jest wkładana tylko do jednego sensillum, a zapis jest wykonywany tylko z ORN zawartych w tym sensillum, dostarczając bardziej szczegółowych informacji ^.

Każdą z tych metod można połączyć z chromatografią gazową o wysokiej rozdzielczości w celu wyizolowania lotnych związków z ważnych zwierząt lub siedlisk. Metodę tę można na przykład wykorzystać do określenia, który związek z konkretnego kwiatu jest najbardziej atrakcyjny dla pszczoły. Nagrania z neuronów projekcyjnych pokazują, że u niektórych owadów istnieje silna specjalizacja i dyskryminacja zapachów prezentowanych przez ORN. Jest to szczególnie prawdziwe w przypadku neuronów projekcyjnych makrokłębuszków, wyspecjalizowanego kompleksu kłębuszków odpowiedzialnych za wykrywanie feromonów.

Repelenty i atraktanty

Ludzie wykorzystują system węchowy owadów do zwalczania szkodników rolniczych i przenoszących choroby. W przypadku niektórych szkodników rolniczych wytwarzane feromony płciowe są umieszczane w pułapkach, aby złapać dorosłe osobniki, zanim zdążą złożyć jaja, co prowadzi do wylęgu ich niszczycielskich larw. Chociaż istnieją tysiące substancji chemicznych, które owady mogą wykryć, istnieje ograniczony zakres, który owady wykorzystują jako wskazówki do poruszania się w kierunku lub od źródła substancji zapachowej.

Sztuka znajdowania atraktantu lub repelentu dla konkretnego owada jest skomplikowanym i długim, intensywnym procesem. Na przykład stosowanie feromonów przyciąga owady tylko w fazie reprodukcyjnej, czyli w krótkim okresie ich życia. Chociaż zapachy jedzenia mogą być atrakcyjne dla głodnych owadów, nie byłyby skuteczne na polu pełnym plonów, które są smaczne dla tego owada.

Atraktanty / repelenty zależne od sytuacji

Owady wykorzystują ten sam sygnał do wielu różnych zastosowań, w zależności od sytuacji, co nazywa się oszczędnością chemiczną. Sytuacje, które mogą zmienić zachowanie owada w reakcji na zapach, to takie czynniki, jak stężenie związku, etap życia owada, jego status godowy, inne sygnały węchowe, stan odżywiania się owadów (głodny lub pełny), czas dzień, a nawet pozycja ciała owadów. Na przykład Drosophila bardzo pociąga ocet jabłkowy, ale w bardzo wysokich stężeniach aktywowany jest dodatkowy receptor węchowy (który ma niskie powinowactwo do octu, Or85a), co zmienia zachowanie muchy z przyciągania na niechęć. Te różne zachowania na tę samą wskazówkę nazywa się plastycznością behawioralną.

Dwutlenek węgla

Wiele owadów jest w stanie wykryć bardzo niewielkie zmiany w stężeniu CO ₂ . Chociaż stwierdzono, że CO ₂ jest atraktantem u każdego badanego stawonoga i jest bardzo ważny w monitorowaniu i zwalczaniu komarów, nawet ta stereotypowa reakcja może być plastyczna. Drosophila unikają CO ₂ podczas chodzenia, ale poruszają się w jego kierunku podczas lotu.

DEET

Wykazano, że wiele owadów (i innych stawonogów) unika obszarów zawierających N,N-dietylo-3-metylobenzamid lub DEET . Z natury unikają DEET, prawdopodobnie dlatego, że jest to „substancja myląca”, która stymuluje receptory smakowe, jonotropowe i węchowe oraz „zniekształca” interakcje innych substancji zapachowych z tymi receptorami.

Zobacz też

^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f Carraher, Colm; Dalziel, Julia; Jordania, Melissa D.; Christie, David L.; Newcomb, Richard D.; Kralicek, Andrew V. (2015). „Ku zrozumieniu strukturalnych podstaw węchu owadów przez receptory zapachowe”. Biochemia owadów i biologia molekularna . 66 : 31–41. doi : 10.1016/j.ibmb.2015.09.010 . PMID 26416146 .
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f Gadenne, Christophe; Barrozo, Romina B.; Anton, Sylwia (2016). „Plastyczność w węchu owadów: wąchać czy nie wąchać?”. Roczny przegląd entomologii . 61 : 317–333. doi : 10.1146/annurev-ento-010715-023523 . hdl : 11336/19586 . PMID 26982441 .
^; ^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^hi ^j ^k ^l Li, Qian Liberles, Stephen D. (2015). „Awersja i przyciąganie przez węch” . Bieżąca biologia . 25 (3): R120–R1209. doi : 10.1016/j.cub.2014.11.044 . PMC 4317791 . PMID 25649823 .
^ Yadav, Pratibha; Borges, Renee M. (2017). „Pokładowiec owadów jako lotny czujnik w zamkniętym mikrokosmosie” . Journal of Experimental Biology . 220 (9): 1554-1557. doi : 10.1242/jeb.152777 . PMID 28468812 .
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l Syed, Zainulabeuddin (2015). „Ekologia chemiczna i węch w stawonogach będących wektorami chorób”. Aktualna opinia w nauce o owadach . 10 : 83–89. doi : 10.1016/j.cois.2015.04.011 . PMID 29588018 .
^ Gu, Shao-Hua; i in. (2014). „Charakterystyka molekularna i zróżnicowana ekspresja genów węchowych w czułkach ćmy gąsienicowej Agrotis ipsilon ” . PLOS JEDEN . 9 (8): e103420. Bibcode : 2014PLoSO...9j3420G . doi : 10.1371/journal.pone.0103420 . PMC 4118888 . PMID 25083706 .
^ ^a ^b Wilson, Rachel (2013). „Wczesne przetwarzanie węchowe u Drosophila: mechanizmy i zasady” . Roczny przegląd neurologii . 36 : 217–241. doi : 10.1146/annurev-neuro-062111-150533 . PMC 3933953 . PMID 23841839 .
^ Gadenne, Christophe; Barrozo, Romina B.; Anton, Sylwia (2016-03-11). „Plastyczność w węchu owadów: wąchać czy nie wąchać?”. Roczny przegląd entomologii . Przeglądy roczne . 61 (1): 317–333. doi : 10.1146/annurev-ento-010715-023523 . hdl : 11336/19586 . ISSN 0066-4170 . PMID 26982441 . S2CID 207568844 .
^ Riabinina, Olena; Zadanie, Daria; Marr, Elżbieta; Lin, Chun-Chieh; Alford, Robert; O'Brochta, David A.; Potter, Christopher J. (2016-10-03). „Organizacja ośrodków węchowych u komara malarii Anopheles gambiae” . Komunikacja natury . 7 : 13010. Bibcode : 2016NatCo...713010R . doi : 10.1038/ncomms13010 . PMC 5063964 . PMID 27694947 .

[:0-1] ^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f Carraher, Colm; Dalziel, Julia; Jordania, Melissa D.; Christie, David L.; Newcomb, Richard D.; Kralicek, Andrew V. (2015). „Ku zrozumieniu strukturalnych podstaw węchu owadów przez receptory zapachowe”. Biochemia owadów i biologia molekularna . 66 : 31–41. doi : 10.1016/j.ibmb.2015.09.010 . PMID 26416146 .

[:1-2] ^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f Gadenne, Christophe; Barrozo, Romina B.; Anton, Sylwia (2016). „Plastyczność w węchu owadów: wąchać czy nie wąchać?”. Roczny przegląd entomologii . 61 : 317–333. doi : 10.1146/annurev-ento-010715-023523 . hdl : 11336/19586 . PMID 26982441 .

[:2-3] ; ^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^hi ^j ^k ^l Li, Qian Liberles, Stephen D. (2015). „Awersja i przyciąganie przez węch” . Bieżąca biologia . 25 (3): R120–R1209. doi : 10.1016/j.cub.2014.11.044 . PMC 4317791 . PMID 25649823 .

[4] Yadav, Pratibha; Borges, Renee M. (2017). „Pokładowiec owadów jako lotny czujnik w zamkniętym mikrokosmosie” . Journal of Experimental Biology . 220 (9): 1554-1557. doi : 10.1242/jeb.152777 . PMID 28468812 .

[:3-5] ^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l Syed, Zainulabeuddin (2015). „Ekologia chemiczna i węch w stawonogach będących wektorami chorób”. Aktualna opinia w nauce o owadach . 10 : 83–89. doi : 10.1016/j.cois.2015.04.011 . PMID 29588018 .

[6] Gu, Shao-Hua; i in. (2014). „Charakterystyka molekularna i zróżnicowana ekspresja genów węchowych w czułkach ćmy gąsienicowej Agrotis ipsilon ” . PLOS JEDEN . 9 (8): e103420. Bibcode : 2014PLoSO...9j3420G . doi : 10.1371/journal.pone.0103420 . PMC 4118888 . PMID 25083706 .

[:4-7] Wilson, Rachel (2013). „Wczesne przetwarzanie węchowe u Drosophila: mechanizmy i zasady” . Roczny przegląd neurologii . 36 : 217–241. doi : 10.1146/annurev-neuro-062111-150533 . PMC 3933953 . PMID 23841839 .

[Gadenne-et-al-2016-8] Gadenne, Christophe; Barrozo, Romina B.; Anton, Sylwia (2016-03-11). „Plastyczność w węchu owadów: wąchać czy nie wąchać?”. Roczny przegląd entomologii . Przeglądy roczne . 61 (1): 317–333. doi : 10.1146/annurev-ento-010715-023523 . hdl : 11336/19586 . ISSN 0066-4170 . PMID 26982441 . S2CID 207568844 .

[9] Riabinina, Olena; Zadanie, Daria; Marr, Elżbieta; Lin, Chun-Chieh; Alford, Robert; O'Brochta, David A.; Potter, Christopher J. (2016-10-03). „Organizacja ośrodków węchowych u komara malarii Anopheles gambiae” . Komunikacja natury . 7 : 13010. Bibcode : 2016NatCo...713010R . doi : 10.1038/ncomms13010 . PMC 5063964 . PMID 27694947 .