Liaoningvenator
|
Liaoningvenator Przedział czasowy: Barrem ,
|
|
|---|---|
|
|
| Rekonstrukcja życia ręką dla skali | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klad : | Dinozaury |
| Klad : | Saurischia |
| Klad : | Teropoda |
| Rodzina: | † Troodontidae |
| Rodzaj: |
† Liaoningvenator Shen i in. , 2017 |
| Wpisz gatunek | |
|
† Liaoningvenator curriei Shen i in. , 2017
|
|
Liaoningvenator ( co oznacza „ łowca Liaoning ”) to rodzaj troodontidów teropodów żyjących we wczesnej kredzie Chin . Zawiera pojedynczy gatunek, L. curriei , nazwany na cześć paleontologa Phillipa J. Currie w 2017 roku przez Shen Cai-Zhi i współpracowników z przegubowego, prawie kompletnego szkieletu, jednego z najbardziej kompletnych znanych okazów troodontidów. Shen i współpracownicy znaleźli orientacyjne cechy, które umieściły Liaoningvenator w obrębie Troodontidae. Cechy te obejmowały liczne, małe i ciasno upakowane zęby, a także kręgi na końcu ogona z płytkimi rowkami zamiast kolców nerwowych na ich górnej powierzchni.
W obrębie Troodontidae najbliższym krewnym Liaoningvenator był Eosinopteryx , a także blisko spokrewniony z Anchiornis i Xiaotingia ; podczas gdy tradycyjnie umieszczano je poza Troodontidae, analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Shena i współpracowników dostarczyła dowodów potwierdzających alternatywną identyfikację tych paravian jako troodontidów. Jednak w porównaniu ze swoimi bliskimi krewnymi Liaoningvenator miał stosunkowo długie nogi, w szczególności kość udową . Jako piąty troodontid znany z porównywalnych geograficznie i czasowo warstw , Liaoningvenator zwiększa różnorodność chińskich troodontidów.
Opis
Z całkowitą długością ciała (szacunkowa długość czaszki, szyi, tułowia i ogona łącznie) wynoszącą około 69 cm (27 cali), Liaoningvenator to mały troodontid .
Czaszka i szczęki
Liaoningvenator posiada długą, wąską i trójkątną czaszkę o długości 9,8 cm (3,9 cala). Z przodu pyska, podobnie jak Sinovenator i Xixiasaurus , kość przedszczękowa wyklucza szczękę z krawędzi nozdrza. Na powierzchni szczęki znajdują się trzy otwory: okienka przedszczękowe, szczękowe i przedoczodołowe . Poniżej szczęka tworzy podniebienie wtórne , jak u Byronosaurus , Gobivenator i Xixiasaurus . Wyjątkowo wśród troodontidów, kość zaoczodołowa jest smukła i promieniuje na trzy wyrostki. Podobnie jak Zanabazar , w kości szyjnej znajduje się uchyłek pneumatyczny , w którym znajdował się worek powietrzny; istnieje również otwór pneumatyczny na tylnej stronie kości czworobocznej , podobnie jak u innych troodontidów. W przeciwieństwie do Sauronitoidesa , Zanabazara i Stenonychozaura , grzebień oddzielający kości ciemieniowe nie uczestniczy w granicy okienek skroniowych nadskroniowych (górnych) z tyłu czaszki.
Charakterystyczny dla troodonty, Liaoningvenator ma wyżłobiony rowek na zewnętrznej krawędzi płytkiej i trójkątnej dolnej szczęki. Dolny brzeg szczęki jest lekko wypukły; w Sinornithoides jest prosty. Kości zębowe i kątowe mogły utworzyć elastyczny staw w szczęce - to znaczy staw śródżuchwowy. W przeciwieństwie do Xiaotingia , kość zębowa i szczęka kończą się w tej samej pozycji w szczęce. Podobnie jak inne troodonty (z wyjątkiem Sinusonasus ), Liaoningvenator ma wiele małych, blisko rozmieszczonych zębów, z co najmniej 15 w górnej szczęce i 23 w dolnej szczęce. Zęby w kierunku tylnej części żuchwy są ząbkowane, w przeciwieństwie do wielu podstawnych troodontidów. Rząd zębów szczęki kończy się poniżej przedniej krawędzi okienka przedoczodołowego, podczas gdy dalej do przodu - poniżej tylnej części okienka szczękowego - u Jinfengopteryx .
kręgi
Istnieje dziesięć kręgów szyjnych , dwanaście kręgów grzbietowych (tułowia) i co najmniej szesnaście kręgów ogonowych (ogonowych) w Liaoningvenator . Spośród szyjek od trzeciego do ósmego są wydłużone, przy czym piąty jest najdłuższy; spośród wyrostków stawowych zwanych prezygapofizami piąty odcinek szyjny ma również najdłuższy czas. W trzecim i czwartym szyjce macicy, tych ostatnich, podobnie jak w innych pochodnych troodontidach, prezygapofizy są dłuższe niż inny zestaw procesów znanych jako postzygapofizy. W grzbietach wżery pneumatyczne są uproszczone w stosunku do kotwica . W ogonie punkt przejścia - punkt, w którym boki ogonów stają się bardziej ściśnięte, tak że są pod trójkątem zamiast prostokąta - pojawia się w siódmym ogonie, dalej do przodu niż Sinornithoides i Mei (gdzie występuje w dziewiątym ) . Najdłuższym z ogonów jest czternasty, który jest prawie dwukrotnie dłuższy niż szósty. Na spodniej stronie ogonów szewrony są lekko zakrzywione i skierowane do tyłu, jak widać na Deinonychusie .
Odnóża
Wyrostek akromionowy na łopatki Liaoningvenator jest słabo rozwinięty, podobnie jak u podstawnych troodontidów. Jednak w przeciwieństwie do podstawowych troodontidów panewka - panewka ramienia - jest skierowana pionowo w dół zamiast na bok. Na kości ramiennej grzebień naramienny rozciąga się na 40% długości kości i kończy się w połowie kości. Kość ramienna jest krótsza w stosunku do kości udowej u Liaoningvenator (59% długości) niż u Eosinopteryx (80% długości). Dalej poniżej trójpalcowa ręka jest wyjątkowa, ponieważ pierwsza falanga pierwszej cyfry jest dłuższa niż druga śródręcza , 1,49 razy dłuższa od drugiej.
Podobnie jak w Mei , wierzchołek kości biodrowej ma zakrzywiony sinusoidalny kształt w Liaoningvenator . Nie ma grzebienia nad panewką (bocze biodrowe) u Liaoningvenator , w przeciwieństwie do Anchiornis . Tylna część kości biodrowej (wyrostek pozapanewkowy) ma również krótszą dolną krawędź niż zarówno Anchiornis , jak i Eosinopteryx . Wyjątkowo nie ma wyrostka na górnym końcu na czubku kości kulszowej , a kość ma również smukły wyrostek zasłonowy . łono _ wskazuje do przodu w Liaoningvenator , ale do tyłu w Mei . Dodatkowo, tylna kończyna Liaoningvenatora jest dwukrotnie dłuższa od tułowia, podczas gdy u Mei jest 2,8 razy dłuższa od tułowia. W przeciwieństwie do Sinovenatora , Liaoningvenator ma czwarty krętarz na kości udowej. Piszczel jest smukły i 1,4 razy dłuższy niż kość udowa, jak Sinornithoides . Stopa czteropalczasta jest mocno zwarta, ze stępem zwężającym się ku dołowi. Trzeci śródstopie jest przesunięte względem drugiego i czwartego, tworząc między tymi dwoma ostatnimi dolinę, która jest głębsza niż u innych troodontidów. Proporcjonalnie pierwszy paliczek drugiej cyfry jest krótszy w stosunku do drugiego paliczka w Liaoningvenator (135% długości) niż w Sinovenator (150% długości).
Odkrycie i nazewnictwo
Liaoningvenator jest znany z jednego okazu, prawie kompletnego i dobrze zachowanego szkieletu z większością kości zachowanych w ich pierwotnych pozycjach przegubowych. Został znaleziony w łóżkach Lujiatun formacji Yixian w Shangyuan, Beipiao , Liaoning , Chiny ; obecnie jest przechowywany w Muzeum Historii Naturalnej Dalian (DNHM) w Dalian , Liaoning pod numerem dostępu DNHM D3012. Niektóre kości pyska okazu są niekompletne, a niektóre paliczki palców zostały dodane przez nielegalnych handlarzy skamielinami; poza tym jest to jedna z najbardziej kompletnych skamielin troodontidów, jakie kiedykolwiek znaleziono. Jego głowa jest wygięta do przodu, a kończyny schowane; różni się to zarówno od klasycznej pozy śmierci (gdzie głowa jest odchylona do tyłu), jak i od pozycji spania Mei i Sinornithoidesa .
W 2017 roku DNHM D3012 został nazwany okazem typowym nowego rodzaju i gatunku Liaoningvenator curriei przez Shen Caizhi, Zhao Bo, Gao Chunling, Lü Junchang i Martina Kundráta. Nazwa rodzajowa Liaoningvenator łączy Liaoning z sufiksem -venator , oznaczającym po łacinie „łowca” ; nazwa specyficzna curriei honoruje wkład kanadyjskiego paleontologa Philipa Johna Currie w badania małych teropodów.
Klasyfikacja
Shen i współpracownicy zidentyfikowali Liaoningvenator jako członka Troodontidae na podstawie jego licznych, blisko rozmieszczonych zębów, które są zwężone poniżej korony ; otwór pneumatyczny z tyłu jego kwadratu; owalny kształt otworu wielkiego ; zastąpienie kolców nerwowych płytkimi rowkami linii środkowej w kręgach pod koniec ogona; wysoki proces wznoszący się na jego traganku ; oraz jego asymetria i podbiegunowo-śródstopia (tj. gdy trzecia kość śródstopia jest nieco ściśnięta przez sąsiednie kości śródstopia). Ponadto umieścili go w „wyższym kladzie troodontidów” na podstawie braku bulwiastej struktury przypominającej kapsułkę na parasfenoidzie jego podniebienia oraz obecności okien przedszczękowych na czaszce.
Na podstawie analizy filogenetycznej zmodyfikowanej na podstawie wcześniejszej analizy przeprowadzonej przez Takanobu Tsuihiji i współpracowników w 2016 r., Która z kolei została zmodyfikowana na podstawie modyfikacji przeprowadzonej przez Gao i współpracowników w 2012 r. Analizy przeprowadzonej przez Xu Xing i współpracowników w 2012 r., Shen i współpracownicy stwierdzili, że uformował się Liaoningvenator ujednolicona grupa lub klad z Eosinopteryx , Anchiornis i Xiaotingia , oferując w ten sposób sprzeczne dowody na tradycyjne umieszczanie tych taksonów jako nietroodontycznych członków Paraves . Łączy je spłaszczenie i zakrzywienie zębów, przy czym korony pośrodku rzędu zębów mają wysokość mniejszą niż dwukrotność ich szerokości; odwrócona przednia krawędź akromionu; obecność wyraźnego nacięcia między akromionem a kością kruczą ; obecność kołnierza na pierwszej falangi drugiej cyfry na palcu; i wystające do tyłu kości łonowe.
W ramach tego kladu, którego Shen i współpracownicy nie wymienili, Liaoningvenator utworzył grupę z Eosinopteryx , podczas gdy Anchiornis utworzył grupę z Xiaotingia . Pierwsze dwa łączy brak ząbkowanych zębów z przodu szczęki; czaszka stanowi ponad 90% długości kości udowej; żebra szyjne mają smukłe trzony i są dłuższe niż odpowiadające im kręgi; a przedni koniec kości biodrowej jest „delikatnie prosty”. Tymczasem te dwa ostatnie mają wspólne końcówki kolców nerwowych na grzbietach, które mają kształt wachlarza; krukowaty jest podtrójkątny; pazur na pierwszym palcu dłoni silnie wysklepiony, wyższy niż wierzchołek powierzchni stawowej; obecność „wargi” na górnym końcu pazurów na drugiej i trzeciej cyfrze; przednia krawędź trzonu łonowego jest wypukła; a pazury trzeciego i czwartego palca stopy są mocno zakrzywione. Wyniki analizy filogenetycznej przedstawiono poniżej drzewo filogenetyczne .
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologia
Histologia
Cienkie skrawki z kości piszczelowej holotypowego okazu Liaoningvenator wskazują, że kość korowa ma grubość 1,5 mm (0,059 cala). Kora jest podzielona na cztery strefy liniami zatrzymanego wzrostu (LAG), co wskazuje, że zwierzę zmarło w wieku co najmniej czterech lat (kolejne LAG mogły zostać zatarte przez ekspansję jamy szpikowej ). Shen i współpracownicy zasugerowali, opierając się na grubości najbardziej wewnętrznej strefy 1 w porównaniu ze strefą 2, że częściowo uległa erozji. Jednak cała strefa 3 jest jeszcze cieńsza, mając tylko jedną czwartą szerokości strefy 2, a strefa 4 jest jeszcze cieńsza (choć niekompletna). Oznacza to, że wzrost znacznie zwolnił do końca trzeciego roku.
Każda LAG jest otoczona dwoma pasmami gęstej kości bez unaczynienia (tj. pozbawionej otworów na naczynia krwionośne), które Shen i współpracownicy nazwali pasmami „przedpierścieniowymi” i „za pierścieniowymi”. Pierwsza LAG różni się od pozostałych tym, że składa się z dwóch LAG, z których jedna jest słabsza od drugiej, co wskazuje na łagodne spowolnienie wzrostu przed wznowieniem wzrostu kości. Na zewnętrznej krawędzi kości nie ma zewnętrznego systemu podstawowego (EFS), co wskazuje, że holotyp nadal rósł w chwili śmierci. Jednak zmniejszająca się cienkość stref, obecność kości bez unaczynienia w warstwach zewnętrznych i oznaki przebudowy kości łącznie sugerują, że był bliski dojrzałości szkieletowej.
Paleoekologia
Według Shena i współpracowników, Liaoningvenator jest jednym z jedenastu troodontidów znanych z Chin i piątym chińskim troodontidem wczesnokredowym po Sinovenator , Sinusonasus , Mei i Jinfengopteryx . W oddzielnej publikacji z 2017 roku, której Shen był również głównym autorem, opisano dodatkowy troodontid, Daliansaurus , który tworzy Sinovenatorinae z poprzednimi trzema. Z wyjątkiem Jinfengopteryx , wszystkie te troodonty żyły w łóżkach Lujiatun. Podczas gdy Shen i współpracownicy przydzielili Łóżka Lujiatun do Hauterivian , nowsze szacunki dat opublikowane przez Chang Su-china i współpracowników sugerowały młodszy wiek około 126 milionów lat dla łóżek Lujiatun, które datowane są na epokę barremu .
Współczesne dinozaury obejmowały mikroraptoryny dromeozaurydy Graciliraptor ; owiraptorozaur Incisivosaurus ; _ ornitomimozaury Shenzhousaurus i Hexing ; _ proceratozaur tyranozaur Dilong ; _ zauropodów tytanozaurów Euhelopus ; _ ornitopod Jeholozaur ; _ i ceratopsy , takie jak wszechobecny Psittacosaurus , a także Liaoceratops . Obecne ssaki obejmowały Acristatherium , Gobiconodon , Juchilestes , Maotherium , Meemannodon i Repenomamus . Inne czworonogi obejmowały żaby Liaobatrachus i Mesophryne ; i jaszczurki Dalinghosaurus . Łóżka Lujiatun składają się z rzecznych i wulkaniczno-klasycznych , co wskazuje na krajobraz rzek z wulkanami, które mogły zabić zachowane zwierzęta przez lahar . Średnie roczne temperatury powietrza w regionie osiągnęły co najmniej 10 ° C (50 ° F).
.png)
.jpg)
