Jianianhualong
|
Jianianhualong Przedział czasowy: aptyjski ,
|
|
|---|---|
|
|
| Okaz typu J. tengi | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klad : | Dinozaury |
| Klad : | Saurischia |
| Klad : | Teropoda |
| Rodzina: | † Troodontidae |
| Rodzaj: |
† Jianianhualong Xu i in. , 2017 |
| Wpisz gatunek | |
|
Jianianhualong tengi Xu i in. , 2017
|
|
Jianianhualong ( co oznacza „smok Jianianhua”) to rodzaj teropoda troodontida z wczesnej kredy w Chinach . Zawiera jeden gatunek, Jianianhualong tengi , nazwany w 2017 roku przez Xu Xinga i współpracowników na podstawie przegubowego szkieletu zachowującego pióra. Pióra na środku ogona Jianianhualong są asymetryczne, co jest pierwszym zapisem asymetrycznych piór wśród troodontidów. Pomimo aerodynamiki różniąc się od piór lotnych współczesnych ptaków, pióra w tylnej łopatce Jianianhualong mogły pełnić funkcję zmniejszania oporu , gdy zwierzę się porusza. Odkrycie Jianianhualong potwierdza pogląd, że asymetryczne pióra pojawiły się na wczesnym etapie ewolucyjnej historii Paraves .
Jianianhualong posiada kombinację cech obserwowanych u podstawnych , jak również cech obserwowanych u pochodnych troodontidów. Jest to zgodne z jego filogenetycznie pośrednią pozycją wśród troodontidów. Ta mieszanka cech wykazuje wyraźną organizację przestrzenną, z cechami podstawowymi występującymi w kończynach przednich i miednicy oraz cechami pochodnymi występującymi w czaszce i kończynach tylnych. Może to reprezentować przypadek ewolucji mozaikowej , w której dobór naturalny oddziałuje na formę ciała w sposób modułowy. Podobne przejściowe wzorce cech obserwuje się u troodontidów Sinusonasus , bliski krewny Jianianhualong . Z ekologicznego punktu widzenia Jianianhualong i Sinusonasus są częścią znacznej różnorodności troodontidów, które są obecne w formacji Yixian .
Odkrycie i nazewnictwo
Jianianhualong jest znany z tego typu i jedynego okazu, prawie kompletnego szkieletu z zachowanymi piórami, któremu brakuje tylko końca ogona. Jest przegubowy i ściśnięty na kamiennej płycie. Ten holotyp jest przechowywany pod numerem kolekcji DLXH 1218 w Muzeum Dalian Xinghai w prowincji Liaoning w Chinach . Został wydobyty przy użyciu narzędzi mechanicznych ( i dłuta geologów ) ze skał wczesnokredowych formacji Yixian w miejscowości Baicai Gou ( chiński : 白菜溝 ), położonej w hrabstwie Yixian w Liaoning. Łóżko Dakangpu (odpowiednik łóżek Dawangzhangzi, Daxinfangzi, Hejiaxin, Sichakou i Senjiru), którego częścią jest Baicai Gou, znajduje się w środku formacji. Określona część łóżek, z których Jianianhualong , została datowana w latach 2006 i 2008 na około 124,4 miliona lat temu, co odpowiada wczesnemu aptowi .
W 2017 roku Jianianhualong został nazwany i opisany przez zespół naukowców, w tym Xu Xing , Philip J. Currie , Michael Pittman, Xing Lida, Meng Qingjin, Lü Junchang , Hu Dongyu i Yu Congyu, w artykule naukowym opublikowanym w Nature Communications . Aby zbadać zachowane upierzenie okazu, Xu i współpracownicy wykorzystali fluorescencję stymulowaną laserem za pomocą lasera 405 nm. Nazwa rodzajowa łączy nazwę firmy, która sponsorowała badania tego taksonu, Jianianhua ( chiński : 嘉年華 ) i przyrostek długi ( chiński : 龍 ), oznaczający „smok”. Specyficzna nazwa , tengi , honoruje panią Teng Fangfang, która nabyła okaz i udostępniła go do badań.
Opis
Typowy okaz Jianianhualong mierzy około 1 metra (3 stopy 3 cale) w stanie zachowanym; ponieważ brakuje tylnej części ogona, zwierzę prawdopodobnie miałoby za życia około 1,12 metra (3 stopy 8 cali). Skalowanie od kości udowej o długości 11,7 cm (4,6 cala), Xu i in. okazało się, że ważył 2,4 kg (5,3 funta). Pomimo niewielkich rozmiarów okaz był dojrzały, na co wskazywało zrośnięcie szwów w kręgach.
Czaszka
Czaszka Jianianhualong jest mała i mniej więcej trójkątna, z krótkim pyskiem i szerokim sklepieniem czaszki, jak Mei . Najbardziej wysuniętą do przodu zachowaną kością pyska jest szczęka , której główny korpus jest wyższy niż dłuższy. Kontrastuje to Jianianhualonga ze wszystkimi innymi członkami Troodontidae , wraz z górnym brzegiem kości tworzącym duży kąt 45° z dolnym brzegiem. Tylna gałąź kości jest również głęboka, podobnie jak troodonty pochodne , ale w przeciwieństwie do Sinovenatora .
Za szczęką wgłębienie zwane dołem przedoczodołowym zawiera dwa duże otwory ( okno przedoczodołowe i wydłużone, powiększone okienko szczękowe), które rozciągają się od górnej krawędzi do dolnej krawędzi dołu; Sinovenator , Sinornithoides i Sinusonasus mają jeden dodatkowy otwór znany jako otwór promaxillary. Pasek kości oddzielający okienka jest wąski, jak w Sinovenatorze .
Kość łzowa , otaczająca dół od góry i od tyłu, ma długą, wystającą do przodu gałąź, podobnie jak inne troodonty. Jednak zstępująca gałąź kości jest również prawie tej samej długości, a zstępująca gałąź ma również unikalny grzbiet na swojej przedniej części. Kość nosowa jest krótka i szeroka jak Mei . Wewnętrzna powierzchnia części czołowej sugeruje szczegóły dotyczące puszki mózgowej , w tym poszerzony przewód węchowy i tylną część mózgu . W porównaniu do Sinovenator , przednia gałąź kość zaoczodołowa nie jest tak długa.
Ogólnie rzecz biorąc, dolna szczęka jest trójkątna, patrząc z boku, z prostym górnym marginesem i zakrzywionym dolnym marginesem; nie jest osłabiony, w przeciwieństwie do Sinovenatora . Kość zębowa jest długa (zajmuje połowę długości szczęki), płytka i trójkątna oraz ma rowek, który rozszerza się w kierunku tylnej części kości. Wyraźny dół na górnej powierzchni kości prostokątnej oddziela Jianianhualong od innych troodontidów. Kość kątowa wystaje w górę za zębową, podobnie jak Sinovenator i wielu innych członków deinonychozaury .
Szczęka Jianianhualong miała 21 zębów z każdej strony, podczas gdy kość zębowa miała 25 z każdej strony. Podobnie jak inne troodonty, zęby mają krótkie korony, silnie zakrzywione i nierównomiernie rozmieszczone. Zęby z przodu szczęk są ściślej ułożone niż zęby tylne, które również mają drobne ząbki na tylnych krawędziach. Te ząbki są w porządku, jak u Sinovenator , zamiast mocnych, jak u pochodnych troodontidów. Co niezwykłe, kilka pierwszych zębów w kości zębowej wydaje się być pochylonych do przodu lub leżących. Warunek ten występuje u kilku współczesnych dromeozaurów.
Szkielet osiowy
Kręgosłup Jianianhualong jest prawie gotowy. Jednak poszczególne kręgi nie zawsze są możliwe do rozpoznania. Szyja (tj. kręgi szyjne ) ma 16 cm (6,3 cala) długości, tułów (tj. kręgi grzbietowe ) ma 17 cm (6,7 cala), a ogon (tj. kręgi ogonowe) ma 54 cm (21 cali) długi. W sumie mogło istnieć 31 kręgów ogonowych.
Wyjątkowo wśród troodontidów, kręgosłup nerwowy osi , drugi kręg szyjny, ma wypukły górny brzeg . Również wyjątkowo przednia krawędź rdzenia nerwowego jest pogrubiona, podczas gdy tylna część jest silnie rozszerzona u góry. Długość szyjki macicy wzrasta aż do szyjki macicy od piątej do siódmej, która ma największą długość. Dalej wstecz pozostałe szyjki macicy są znacznie krótsze. Przednie i grzbietowe kręgi są stosunkowo krótkie, a środkowe i tylne kręgi grzbietowe są dłuższe. żebrach grzbietowych brak wyrostka haczykowatego oraz na mostku jest również nieskostniały, podobnie jak inne troodonty. Podobnie jak inne teropody, pierwsza para gastraliów w pobliżu przedniej części tułowia jest zauważalnie mocniejsza, szczególnie w części środkowej.
Podobnie jak w przypadku innych paravian , kręgi ogonowe Jianianhualong stają się coraz dłuższe w kierunku tylnej części ogona; na przykład piętnasty ogon jest około dwa razy dłuższy niż szósty. Od dwudziestego trzeciego ogona do tyłu boki ogonów zostają ściśnięte tak, że są mniej więcej trójkątne. W kierunku tylnej części ogona przednie i tylne wypustki szewronów są mniej więcej równej długości. W przeciwieństwie do Sinusonasus , gdzie szewrony stykają się ze sobą, w Jianianhualong są przerwy między szewronami .
Odnóża
Dno dużego, czworobocznego krukowatego rozciąga się do tyłu z haczykowatym występem, wyrostkiem postglenoidowym, który jest podobny pod względem długości do tego u Sinornithoides , ale dłuższy niż u Sinovenator . W przeciwieństwie do Sinornithoides , ale podobnie jak Mei , furcula w Jianianhualong jest mocna, spłaszczona i ma kształt litery U, podobnie jak u Mei . Podobnie jak troodonty pochodne, smukła kość ramienna jest krótsza niż kość udowa. Kość łokciowa jest lekko wygięta do tyłu; Mei ma znacznie mocniejszy łuk, podczas gdy łuku nie ma w ogóle u większości innych troodontidów. W przeciwieństwie do większości innych teropodów, górna część kości promieniowej jest wygięta do tyłu, podobnie jak łokieć.
Ręka nosi trzy cyfry, typowe dla Maniraptora, które odpowiednio noszą 2, 3 i 4 paliczki . Całkowita długość dłoni wynosi 112 mm (4,4 cala). Wśród paliczków znajduje się kilka wyróżniających cech Jianianhualong . Pierwsza falanga pierwszej cyfry jest niezwykle długa; ma „piętę” na górnym końcu, a także duży rowek na wewnętrznej powierzchni, który rozciąga się na ponad połowę długości kości. Dodatkowo druga falanga drugiej cyfry jest również bardzo długa, dłuższa niż śródręcza odpowiedniej cyfry. Pazury są bardzo mocne, a ich podstawy są co najmniej w połowie tak szerokie, jak ich całkowita długość; pazur pierwszej cyfry jest największy.
Miednica Jianianhualong jest ogólnie podobna do miednicy Sinovenatora . Podobnie jak Archaeopteryx i podstawne dromeozaurydy, kość biodrowa jest mała. Cechą wyróżniającą jest to, że górny brzeg kości biodrowej jest lekko wklęsły. Poniżej kości biodrowej lewy i prawy łono są połączone w niezwykle szeroki „fartuch łonowy”, charakterystyczny dla troodontidów, z grzbietem na tylnej powierzchni, jak u Sinovenatora . Za łonami wystający do przodu wyrostek obturacyjny kości kulszowej znajduje się w dolnej części kości. Na marginesie procesu znajduje się małe wgłębienie lub blaszka, kolejna cecha wyróżniająca Jianianhualong .
Spośród czterech kości śródstopia druga jest najkrótsza i najbardziej smukła po pierwszej (odpowiada paluchowi ) . Trzecia kość śródstopia jest krótsza w stosunku do kości udowej niż w przypadku Sinovenatora . W przeciwieństwie do innych troodontidów, dolny koniec drugiej kości śródstopia nie ma stawu zawiasowego , a także kołnierza na dole IV kości śródstopia. To ostatnie jest cechą charakterystyczną. Dalej poniżej, podobnie jak pochodne troodonty i dromeozaury, „sierpowaty pazur” drugiego palca jest mocno zakrzywiony i ma wydatny guzek zginacza (część, która łączy się przegubowo z falangą). Jest również znacznie większy niż inne paliczki w cyfrze; jest dłuższy niż pierwsza falanga, podczas gdy mają tę samą długość w Sinowenator .
Upierzenie
Pióra są zachowane wzdłuż całego kręgosłupa Jianianhualong . Na dole szyi zachowały się pióra o długości co najmniej 30 mm (1,2 cala). Te wzdłuż pleców i bioder są dłuższe i mają długość około 75 mm (3,0 cala). Za piszczelem znajduje się również kilka piór o długości 70 mm (2,8 cala). Dodatkowo niektóre słabo zachowane pióra są związane z kością ramienną i łokciową, o nieznanej długości.
Podobnie jak Jinfengopteryx , Anchiornis i Archaeopteryx , ogon Jianianhualong podtrzymuje podobny do liścia wachlarz piór pennace na całej swojej długości. W przeciwieństwie do Archaeopteryx i potencjalnie Jinfengopteryx , pióra są zakrzywione. Pióra ze środka ogona mają długość 120 mm (4,7 cala). Przynajmniej niektóre z długich piór wyściełających ogon są asymetryczne; jedno pióro ma tylną (tylną) łopatkę , która jest około dwa razy szersza niż przednia (przednia) łopatka, z zadziorami odpowiednio pod kątem 10° i 15° dla obu łopatek.
Klasyfikacja
Szereg cech pozwala zidentyfikować Jianianhualonga jako członka rodziny Troodontidae. Należą do nich długa wystająca do przodu gałąź i kołnierz kości łzowej; otwór na kości nosowej; płynne przejście między oczodołem a wystającą do tyłu gałęzią kości czołowej; grzbiet na wystającej do przodu gałęzi kości szyjnej; trójkątna kość zębowa mająca poszerzający się rowek; solidna, wystająca do przodu gałąź kości prostokątnej; stosunkowo duża liczba nierównomiernie rozmieszczonych zębów; spłaszczone szewrony z tępymi występami do przodu i rozwidlonymi występami do tyłu; oraz szeroki i płaski „fartuch łonowy” utworzony przez kości łonowe.
W obrębie troodontidów Jianianhualong wykazuje unikalną kombinację cech zarówno podstawowych („niewyspecjalizowanych”), jak i pochodnych („wyspecjalizowanych”) troodontidów, zorganizowanych w różnych obszarach ciała. Kończyny przednie i miednica w dużej mierze przypominają podstawowe troodonty, takie jak Sinovenator : krótki grzebień naramienny na kości ramiennej; długa ręka, śródręcza II i paliczka III-2 na dłoni; małe biodro; grzbiet na fartuchu łonowym; oraz krótkie kulszowe z dwoma występami i wyrostkiem zasłonowym w pobliżu dna kości. Jednocześnie czaszka i kończyny tylne przypominają pochodne troodonty: głęboka gałąź szyjna szczęki z wyraźnym rowkiem, podtrójkątny dół przedoczodołowy; stosunkowo długie okienka szczękowe; krótka gałąź szyjna kości zaoczodołowej; długi haluks; smukła i krótka kość śródstopia II; „pięta” na falangi II-2; i duży, zakrzywiony sierpowaty pazur. Sinosonasus wykazuje podobny stan: czaszka jest podobna do czaszki troodontidów podstawnych, a miednica i kończyny tylne są jak u troodontidów pochodnych. W analizie filogenetycznej Xu i współpracownicy znaleźli Jianianhualonga w politomii z Sinusonasus i kilkoma innymi pośrednimi troodontydami.
W swoim opisie Hesperornithoides z 2019 r . Scott Hartman i współpracownicy dodali Jianianhualong do rozszerzonej i zaktualizowanej wersji zbioru danych filogenetycznych, który został użyty do analizy Xu i współpracowników. Znaleźli go jako członka Sinovenatorinae , grupy, która została nazwana w 2017 roku przez Caizhi Shen i współpracowników w ich opisie Daliansaurus . Jednak Hartman i współpracownicy zauważyli, że stanowisko podobne do tego, które znaleźli Xu i współpracownicy, było również prawdopodobne: zmuszanie Jianianhualonga do zbliżenia się do bardziej pochodnych Troodontinae wymagał drzewa filogenetycznego , które było tylko o jeden krok dłuższe, a zatem nieznacznie mniej prawdopodobne zgodnie z zasadą maksymalnego oszczędności .
Drzewo filogenetyczne o ścisłym konsensusie odzyskane przez Xu i współpracowników jest odtworzone poniżej po lewej stronie. Częściowo rozszerzone ścisłe drzewo konsensusu odzyskane przez Hartmana i współpracowników jest odtworzone poniżej po prawej stronie (zauważ, że Troodontinae obejmuje Troodon , Saurornithoides i Zanabazar ).
Topologia A: Xu i in. (2017)
|
|
Topologia B: Hartman i in. (2019)
| Parawy |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Implikacje dla ewolucji troodontidów
Połączenie cech podstawowych i pochodnych jako odrębnych regionów ciała w Jianianhualong i Sinosonasus reprezentuje możliwy przypadek ewolucji mozaikowej , w której dobór naturalny działa na odrębne „moduły” ciała. Rzeczywiście, wzór, w którym obecne są cechy podstawowe i pochodne, wydaje się być zgodny z domenami ciała regulowanymi przez geny Hox , które zostały wcześniej omówione w kontekście pterozaurów , takich jak Darwinopterus . Hipotezę tę osłabia jednak obecność u obu troodontidów cech, które nie odpowiadają wzorowi. w Jianianhualong duże okienko przedoczodołowe, długi rząd zębów szczęki i drobno ząbkowane zęby reprezentują podstawowe cechy czaszki pochodzącej z innych źródeł. Podobnie, palec II stopy w Sinusonasus nie jest tak wyspecjalizowany, jak u pochodnych troodontidów, mimo że kończyna tylna jest ogólnie pochodną. I odwrotnie, przednia kończyna Jianianhualong jest ogólnie krótka, jak u pochodnych troodontidów, pomimo obecności cech podstawowych.
Rekonstrukcja stanu przodków przeprowadzona wraz z analizą filogenetyczną (wyniki zaznaczone w powyższym drzewie filogenetycznym) sugeruje, że asymetria piór skrzydłowych wyewoluowała tylko raz, u ostatniego wspólnego przodka Paraves. Asymetryczne pióra ogona również wyewoluowałyby kiedyś u wspólnego przodka wszystkich paravian, z wyjątkiem scansoriopterygidów i avialanami. Jednak biorąc pod uwagę niepewność co do tego, czy dromeozaury posiadały asymetryczne pióra na skrzydłach, poparcie dla pojedynczego pojawienia się asymetrycznych piór na skrzydłach u wspólnego przodka Paraves jest niejednoznaczne, a alternatywny scenariusz, że wyewoluował dwukrotnie, jest prawdopodobny. Pozostaje zatem wyraźna możliwość, że troodonty miały asymetryczne pióra ogona, ale symetryczne pióra ramion, co sugeruje, że asymetria ogona pojawiła się jako pierwsza, ale nie jest to poparte rekonstrukcją stanu przodków.
Paleobiologia
Jianianhualong zachował pierwsze dowody na istnienie piór u niekwestionowanego troodontida, przy czym pokrewieństwo troodonty taksonów, takich jak Anchiornis , Eosinopteryx , Jinfengopteryx i Xiaotingia zostało zakwestionowane w różnych badaniach. Ponadto Jianianhualong reprezentuje pierwszą wzmiankę o asymetrycznych piórach wśród troodontidów, co czyni troodonty drugą grupą wśród teropodów innych niż ptasie, która posiada asymetryczne pióra; asymetryczne pióra ramion występują u mikroraptorów Microraptor , Changyuraptor i prawdopodobnie Zhenyuanlong . Asymetryczne pióra są skorelowane ze zdolnościami latania paravian, a ich pojawienie się było ważnym krokiem w ewolucji współczesnych ptasich piór. Ta cecha mogła zostać wybrana ze względu na zwiększenie możliwości poruszania się na ziemi lub w powietrzu.
Jednak obecność asymetrycznych piór w Jianianhualong nie gwarantuje, że był zdolny do szybowania lub lotu z napędem. Pióra w ogonie Jianianhualonga z pewnością mogły pełnić funkcję albo utrzymującą stabilność piór (zadziory krawędzi natarcia, mające mały kąt 10°, zwiększały sztywność łopatek) lub kontrolujące przepływ powietrza (poprzez zmianę nachylenia piór piór ). Jednak te pióra różnią się od piór współczesnych ptaków tym, że zadziory krawędzi spływu mają również stosunkowo niski kąt około 15 °. Tak więc, z aerodynamicznego punktu widzenia, pióra w ogonie Jianianhualong prawdopodobnie nie pełniły tej samej funkcji, co pióra współczesnych ptaków. Niezależnie od tego, trójkątny zarys liścia ogona, a także szczeliny oddzielające końce poszczególnych piór, zapewniłyby oporu , gdy ogon był używany.
Paleoekologia
Po Mei , Sinovenator , Sinusonasus i Jinfengopteryx , Jianianhualong jest piątym nazwanym troodontidem, który został odkryty w Jehol Biota jako całości, przy czym pierwsze trzy inne troodonty również pochodzą z formacji Yixian. Z Jianianhualong i Sinusonasus reprezentującymi „przejściowe” i bardziej pochodne formy troodontidów w porównaniu z Mei i Sinovenator , różnorodność troodontidów w obrębie Jehol była znacząca. Oprócz troodontidów, w formacji Yixian zachowały się również zróżnicowane zbiorowiska innych zwierząt, zarówno dinozaurów, jak i innych niż dinozaury. Hadrosauroid Jinzhousaurus jest znany z Baicai Gou, tej samej lokalizacji co Jianianhualong , podobnie jak maniraptoran Yixianosaurus , a także setki okazów z choristodere Hyphalosaurus .
Z innych miejsc w łóżkach Dakangpu / Dawangzhangzi odkryto okazy należące do ptaków Confuciusornis , Hongshanornis , Grabauornis , Liaoxiornis , Longicrusavis , Shanweiniao , Shenqiornis i Zhongornis ; nieptasi teropod Sinosauropteryx ; ceratops Psittacosaurus ; _ pterozaur Cathayopterus ; jaszczurki Dalinghosaurus i Yabeinozaur ; choristoderes Hyphalosaurus i Monjurosuchus , z których ten pierwszy jest bardzo liczny; żółw Manchurochelys ; ssaki Acristatherium , Akidolestes , Chaoyangodens , Eomaia , Sinobaatar i Sinodelphys ; żaba Liaobatrachus ; i ryby, w tym Lycoptera (z których liczne są L. davidi ), Peipiaosteus i Protopsephurus .
Pod względem środowiskowym Jianianhualong mieszkał na obszarze jeziornym , o czym świadczy tufowy piaskowiec obecny w łóżkach Dawangzhangzi. Podobnie jak reszta formacji Yixian, środowisko reprezentowane przez te zespoły było sezonowo półpustynne, z niską średnią temperaturą powietrza wynoszącą 10 ± 4 ° C (50 ± 7 ° F). Lokalna flora składa się z mieszanych zespołów roślin nagonasiennych , takich jak Czekanowskia , Schizolepis i efedroidów Amphiephedra , Chengia , Efedryty i Liaoksja ; a także wczesne rośliny okrytozalążkowe , w tym Archaefructus , Hyrcantha (dawniej Sinocarpus ), Leefructus i Potamogeton . W szczególności Leefructus to eudicot , będący jednym z najwcześniejszych zapisów grupy.
.png)
.jpg)
