Ceratonykus
|
Ceratonykus Przedział czasowy: późna kreda ,
|
|
|---|---|
|
|
| Przywracanie życia | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klad : | Dinozaury |
| Klad : | Saurischia |
| Klad : | Teropoda |
| Rodzina: | † Alvarezsauridae |
| Rodzaj: |
† Ceratonykus Alifanow i Barsbold , 2009 |
| Gatunek: |
† C. oculatus
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
† Ceratonykus oculatus Alifanow i Barsbold, 2009
|
|
Ceratonykus (co oznacza „rogaty pazur”) to monospecyficzny rodzaj dinozaura alvarezsaurid z Mongolii , który żył w późnej kredzie (etap późnego kampanu , 72,1 mln lat temu ) na terenach dzisiejszej formacji Barun Goyot . Typowy i jedyny gatunek, Ceratonykus oculatus , jest znany z fragmentarycznego szkieletu , w tym niekompletnej czaszki , dorosłego osobnika. Został nazwany i opisany w 2009 roku przez Vladimira Alifanova i Rinchena Barsbolda . Jego autorzy zakwestionowali tradycyjne rozmieszczenie alvarezzaurów w teropodzie , zamiast tego sugerując, że były to ptasiomiedniczne , ale od tamtej pory nie zostało to zaakceptowane. Ceratonykus ma szacunkową długość 75 centymetrów (2,46 stopy) i wagę 760 gramów (1,68 funta). Został uznany za możliwy młodszy synonim Parvicursor .
Odkrycie i nazewnictwo
formacji Barun Goyot w miejscowości Khermiin Tsav w Mongolii odkryto częściowy szkielet alvarezauryda przez przygotowawcę Centrum Paleontologicznego Mongolskiej Akademii Nauk ( MPC), Otkhoona Zhargala. W czasie odkrycia szkielet był zamknięty w dwóch kawałkach skały. Okaz został następnie nazwany i opisany w 2009 roku przez Vladimira Alifanova i Rinchena Barsbolda . Holotyp , MPC no. 100/124 , składa się z niekompletnej czaszki i żuchwy , kręgów szyjnych , kręgów ogonowych, mostka , lewej i prawej kości kruczej , prawego fragmentu kości ramiennej , dystalnych elementów kończyn przednich, fragmentarycznej kości biodrowej i kończyn tylnych. Okaz pochodzi od dorosłego osobnika na podstawie fuzji astragali i kości piszczelowej , z częściowo zatartymi szwami.
Nazwa rodzajowa , Ceratonykus , pochodzi od greckich słów „ ceratinus ” (rogaty) i „ onyks ” (pazur). Specyficzna nazwa, oculatus , pochodzi od łacińskiego słowa „ oculatus ” (bystry wzrok, duże oczy) .
Opis
Rozmiar i cechy wyróżniające
W 2016 roku Gregory S. Paul podał Ceratonykusowi szacunkową długość 0,6 metra (2,0 stopy) i wagę 1 kilograma (2,2 funta). Jednak Molina-Pérez i Larramendi (2016) podali Ceratonykusowi szacunkową długość 75 centymetrów (2,46 stopy) i wagę 760 gramów (1,68 funta).
Alifanov i Barsbold (2009) pierwotnie zdiagnozowali Ceratonykus na podstawie długiego obszaru czaszki przedoczodołowej ; górne skroniowe owalne o długości 0,4 długości płatów czołowych ; długość czoła jest prawie czterokrotnie większa niż szerokość; fronty zwężające się w kierunku mównicy w wąski klin; przedczoły siebie w kierunku środka; wyrostki basipterygoidalne są w dwóch trzecich tak wysokie jak kwadraty ; zęby tworzą głębokie i zwężające się dziobowo zagłębienie ; rozległe okienka żuchwy ; wąskie centra kręgów szyjnych i przednich kręgów ogonowych ; grzebień naramienny jest oddzielony od głowy kości ramiennej wcięciem; falanga podstawna dużego palca dłoni jest wydłużona, z umiarkowanie szerokimi bokami i wąskim i symetrycznym dalszym kłykciem; płytka pozapanewkowa kości biodrowej posiadająca stosunkowo mały podłużny grzebień czaszkowo-przyśrodkowy; silnie zakrzywiona kość udowa , która jest prawie o połowę krótsza od kości piszczelowej ; wyraźny czwarty krętarz ; nierozwinięty grzebień cnemial kości piszczelowej ; wznoszący się proces astragali , który jest wysoki i szeroki; stępowo-śródstopowe mają 1,33 długości kości udowej; druga i czwarta kość śródstopia ściśle przylegają do siebie na całej długości; głębokie wcięcie, które tworzy się proksymodoralnie między kościami śródstopia; drugie śródstopie jest krótsze niż czwarte dystalnie; kości śródstopia, które są 3,5 razy dłuższe niż trzecie kości śródstopia; a podstawna falanga czwartej cyfry tylnych łap jest tylko nieznacznie krótsza niż podstawna falanga drugiej cyfry.
Czaszka
Część czaszki najbliższa mównicy jest wąska i rozciągnięta, z głębokim obszarem potylicznym i dużymi oczodołami . Okna przedoczodołowe były co najmniej w połowie tak duże jak oczodoły, a pręty skroniowe są stosunkowo małe, podczas gdy dolne okienka skroniowe są wąskie i nieco niższe niż średnica oczodołów. Oba fronty są sparowane, jednak lewy frontal nie ma tylno-przyśrodkowego marginesu, podczas gdy prawy frontal jest znany tylko z dziobowego końca. Oba przednie są cztery razy dłuższe, podobnie jak Shuvuuia i mają wąski klinowaty kształt w widoku z przodu. Kości łuskowate przylegają do procesu zaoczodołowego i potylicznego, a jednocześnie są stosunkowo krótkie i mają kształt litery T. Kości zaoczodołowe mają duży wyrostek przyśrodkowy i łączą się z kością ciemieniową i czołową innym wyrostkiem. Brzuszny wyrostek łzowy jest wąski, a wyrostek grzbietowy jest bardzo długi i przypomina pręt. Zarówno jugals , jak i quadratojugals mają okrągły przekrój poprzeczny i są zrośnięte, ale nie tworzą szwu. Kwadrates stroną strefy styku kości łuskowatej i zaoczodołowej. Podobnie jak w przypadku Shuvuuia , między kłykciami bocznymi i potylicznym znajduje się wycięcie. Wyrostki potyliczne puszki mózgowej są ściśnięte w kierunku górnej i dolnej strony. Wnętrze prootów ma gruboziarnistą strukturę komórkową, którą można zobaczyć tylko po prawej stronie czaszki. Bazioccipital i szerokiej szyi, podczas gdy exoccipitals nie stanowią części kłykcia. W przeciwieństwie do Shuvuuia , wyrostki basipterygoidów rozchodzą się pod kątem prawie 60° i mają prawie dwie trzecie długości kwadratów.
Zęby są długie, z dziobowym końcem lekko rozszerzającym się w pionie i zakrzywiającym się w dół . Okna żuchwy mają szeroki owalny kształt i przednią granicę, która jest zgodna z granicą między pierwszą a drugą trzecią części oczodołów. Gałęzie żuchwy tworzą wyrostki okołostawowe, które są zgodne z stawem kwadratowo-żuchwowym.
Podstawa prawego wyrostka potylicznego zawierała jamę. Po prawej stronie czaszki widoczna jest grubokomórkowa struktura. Ciało podstawno-potyliczne tworzy kłykcie potyliczne, podczas gdy egzopotyliczne nie tworzą części kłykcia. Guzki klinowo-potyliczne są oddzielone szerokim rowkiem, a w obszarze styku podstawno-potylicznej i podstawy fenoidu występuje zagłębienie. Podstawa fenoidowa pokrywa się z wyrostkami podstawnikowymi, które lekko ściskają się w kierunku boków i środka. Półkule mózgowe stanowią większość mózgu. Te półkule mózgowe są oddzielone od śródmózgowia obecnością bruzdy i zachowują ślady błony mózgowej. Na początku dróg węchowych znajduje się bruzda międzypółkulowa . Płatki wzrokowe są przesunięte do przodu, co jest charakterystyczne dla zachowanych ptaków. Gałki oczne byłyby ustawione w kierunku mózgu i miały jedną czwartą długości głowy, co sugeruje, że wzrok alvarezzaurów był kluczowym systemem aferentnym. Guzki akustyczne są niezwykle szerokie i znajdują się między potyliczną krawędzią półkul mózgowych a móżdżkiem .
Postkrania
Atlas jest prawdopodobnie reprezentowany przez intercentrum, które jest niskie i wydłużone , z odłamanym obszarem tylnym. Na fragmencie znajduje się pionowo ustawiona kość, która prawdopodobnie reprezentuje łuk nerwowy atlasu. Seria trzech kręgów szyjnych nie ma opłucnej i ma kłykcie , które są bardzo małe i półkuliste. Te kłykcie są również małe w innych kręgach. Centra kręgów rozszerzają się nieco szerzej niż u Mononykus i są nieco węższe niż u Shuvuuia . Trzonki na pierwszych dwóch kręgach serii są stosunkowo małe, ale są szersze u podstawy i rozciągają się w kierunku boków i spodu. Parapofizy są oddzielone od siebie rowkiem brzusznym i łączą się z trzonami wąskim grzebieniem na środkowym kręgu. Łuk nerwowy tego kręgu jest szeroki i niski, a kręgosłup nerwowy jest całkowicie nieobecny. Pierwszy wolny kręg ogonowy ma trzon, który jest wąski i umiarkowanie wysoki, z małym kilem brzusznym w pobliżu kłykcia. Podobnie jak pierwszy wolny kręg ogonowy, trzy przegubowe przednie kręgi ogonowe mają trzon, który jest wąski, ale wysoki na całej długości. W odróżnieniu od pierwszego wolnego kręgu ogonowego i trzech przegubowych przednich kręgów ogonowych, dwa izolowane kręgi środkowego obszaru ogonowego mają niski trzon i ledwo widoczny grzebień w miejscu kręgosłupa nerwowego. Jednak wszystkie kręgi ogonowe są procoelous.
Mostek obręczy piersiowej to niesparowana kość pozbawiona wyraźnego stępki przyśrodkowej. Boczna powierzchnia kości kruczych jest wypukła, z tylną krawędzią grzbietową pogrubioną i krótkim grzebieniem tworzącym się blisko tylnej górnej krawędzi. Podstawa głowy kości ramiennej pochylona doogonowo. Grzebień naramienny był oddzielony od głowy kości ramiennej wcięciem, przy czym górna część przypominała wyrostek wysoki na podstawie zaokrąglonego zarysu podstawy i otworu pośrodku. Ceratonykus ma podstawną falangę dużego palca, która jest podobna do tej u Mononykusa , ale różni się węższą dystalną częścią. Drugi carpometacarpus ma dwie podobne do kolców kości o różnej wielkości, które mogły być raczej końcowymi paliczkami palców. Tylna płytka lewej kości biodrowej jest szeroka i płaska, z bocznym brzegiem wysklepionym, a część czaszkowo-przyśrodkowa ma podłużny grzebień.
Kość udowa jest pozbawiona nasad i jest wypukła w części bliższej, natomiast powierzchnia przyśrodkowa jest prosta. W kości piszczelowej również brakuje nasad, a kości piszczelowo-stępowe są lekko zakrzywione na boki w górnej połowie. Piszczele mają przekrój poprzeczny w kształcie koła i nie mają wystającej części zewnętrznego grzebienia łydki, przy czym astragali są całkowicie zrośnięte z kościami. Kości śródstopia są 1/3 razy dłuższe niż kość udowa, a stęp śródstopia jest 3,5 razy dłuższy niż trzecia kość śródstopia. Bruzdy grzbietowe i dłoniowe są obecne w obszarze połączenia kości śródstopia i śródstopia, ale zanikają w dolnej jednej trzeciej części kości śródstopia. Podobnie jak w przypadku Parvicursor , drugie kości śródstopia były krótsze niż czwarte, przy czym w widoku z boku kości śródstopia były poszerzone w części środkowej. Z powodu złego zachowania okazu holotypowego nie jest znany kształt powierzchni stawowych kości śródstopia i palców. W naturalnej artykulacji znaleziono paliczki podstawy drugiego i trzeciego palca prawej stopy. Ceratonykus ma podobny stosunek długości paliczków podstawy jak Mononykus , ponieważ większy paliczek podstawy czwartej cyfry jest nieco krótszy niż falanga podstawy drugiej cyfry, a falanga podstawna trzeciego palca jest nieco dłuższa niż falanga podstawna palca druga cyfra.
Klasyfikacja
Alifanov i Barsbold (2009) pierwotnie umieścili Ceratonykus w obrębie Alvarezsauria , w obrębie kladu Parvicursoridae , jako takson siostrzany w stosunku do Mononykus . Autorzy zakwestionowali tradycyjne umiejscowienie Alvarezsauria w obrębie teropody , zamiast tego sugerując, że były to ptasiomiedniczne , ale od tego czasu nie zostało to zaakceptowane. Qin i in. (2019) odzyskali Ceratonykus w politomii z Linhenykusem , Shuvuuią , Mononykusem i Parvicursorem , pozycję odzyskali również Xu i in. (2018). Lee i in. (2019) odzyskali go w podobnej pozycji, ale z włączeniem Nemegtonykus i kladu zawierającego Kol , Xixianykus i Albinykus . Ponadto został on również odzyskany w ramach politomii przez Fowler i in. (2020), z włączeniem Trierarchuncus i Averianov & Lopatin (2021), z włączeniem Khulsanurus , w ścisłym drzewie konsensusu przy użyciu znaków nieważonych. Jednak ścisłe drzewo konsensusu z dorozumianym ważeniem autorstwa Averianov i Lopatin (2021) umieściło go jako takson siostrzany w stosunku do Parvicursor . Agnolina i in. (2012) umieścili Ceratonykus w obrębie plemienia Ceratonykini , jako siostrzany takson Xixianykus i Albinykus . Averianov i Lopatin (2022b) uznali Ceratonykus za młodszy synonim Parvicursor , ponieważ różnice między obydwoma taksonami były minimalne i dotyczyły cech, które prawdopodobnie mają charakter ontogenetyczny i prawdopodobnie również indywidualne .
Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Averianov i Lopatin (2022b) jest odtworzona poniżej.
| Alvarezsauridae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Wyniki wcześniejszej analizy przeprowadzonej przez Agnolina i in. (2012) są reprodukowane poniżej.
| Alvarezsauridae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologia
W 2011 roku Vladimir Alifanov i Sergey Savelyev opisali naturalną obsadę mózgoczaszki Ceratonykusa . Autorzy zauważyli, że anatomia mózgu jest strukturą liniową, bez zagięć w płaszczyźnie przystrzałkowej na granicy między śródmózgowiem a rdzeniem kręgowym , co jest cechą niespotykaną u krokodyli , ptaków i innych dinozaurów . Analizatory wzrokowe i słuchowe są reprezentowane przez oddzielne płaty w śródmózgowiu, przy czym płaty wzrokowe są przesunięte brzuszno-bocznie, podobnie jak u ptaków. Alifanov i Savelyev przetestowali hipotezę wspinających się przodków alwarezzaurów , patrząc na móżdżek Ceratonykusa , który ma co najmniej jedną bruzdę poprzeczną , jak u krokodyli, ale nie u jaszczurek . Ponieważ krokodyle mają lepszą koordynację ruchów niż jaszczurki, ponieważ muszą orientować się w przestrzeni trójwymiarowej, autorzy zasugerowali, że przodek alvarezzaurów był prawdopodobnie nadrzewny . Autorzy zasugerowali również, że złożony móżdżek mógł być przydatny do skutecznej regulacji prędkości i wielu wzorców ruchowych, takich jak skakanie u ziemskich alwarezzaurów. Ponadto uznali, że specjalizacja wzroku, słuchu i węchu mogła sprawić, że alwarezzaury były skuteczne w poszukiwaniu pożywienia i polowaniu. Agnolin i in. (2021) zauważyli również, że powiększony rdzeń kręgowy szyi i rozszerzenie móżdżku Ceratonykus sugeruje poprawę lokomotoryczną u alvarezzaurów.
Paleośrodowisko
Ceratonykus znany jest z formacji Barun Goyot, datowanej na etap kampanu późnej kredy . Formacja Barun Goyot ma grubość 110 metrów (360 stóp) i pokrywa formację Djadokhta . Osady formacji zalegały w różnych warunkach, przy czym dolna część składała się z naprzemiennych osadów wydmowych i jezior występujących na terenach międzywydmowych, natomiast górna część składała się z osadów osadzonych na obszarze podobnym do takyrów , który był zalewany w nieregularnych odstępach czasu . Ogólnie formacja miała klimat półpustynny ze znacznymi opadami deszczu .
Fauna formacji Barun Goyot składa się z alvarezzaurów Khulsanurus , Ondogurvel i Parvicursor , ankylozaurów ankylozaurów Saichania , Tarchia , Zaraapelta i nieokreślonego ankylozaura; ceratopsy Bagaceratops , Breviceratops i prawdopodobnie Udanoceratops ; welociraptoryny dromeozaurydy Kuru i Shri ; _ halszkaraptorine unenlagiid Hulsanpes ; _ pachycefalozaur Tylocefal ; _ owiraptoridy Conchoraptor , Heyuannia i Nemegtomaia , tytanozaur zauropod Quaesitosaurus ; _ enantiornityny Gobipteryx i Gobipipus ; i ptak ornituromorf Hollanda .
.png)
.jpg)
