Kość czworoboczna
Kość czworoboczna to kość czaszki występująca u wielu kręgowców, w tym u niektórych żywych gadów i płazów .
Anatomia i funkcja
U zwierząt z kością czworoboczną zwykle łączy się ona z kością szyjną (policzek) od przodu i kością łuskową od góry. Zwykle umiejscowiony jest w tylnym, dolnym rogu czaszki. Wielu współczesnym czworonogom brakuje kości czworobocznej, ponieważ została ona utracona lub zrośnięta z innymi kościami. Współczesne przykłady czworonogów bez czworoboku obejmują salamandry , ssaki , ptaki i łuskonośne ( jaszczurki i węże) ). U czworonogów z kością czworoboczną często tworzy część stawu szczękowego.
Rozwojowo kość czworoboczna jest kością skórną w szeregu skroniowym, tworzącą pierwotną puszki mózgowe . Kości łuskowe i czworoboczne tworzą razem obszar policzka i mogą zapewniać przyczepy mięśniowe mięśni twarzy.
U gadów i płazów
U większości współczesnych gadów i płazów kość czworoboczna jest wydatną kością przypominającą pasek w czaszce i zapewnia integralność strukturalną w okolicy zaoczodołowej czaszki. U wielu gadów wewnętrzna powierzchnia kości czworobocznej łączy się również z kością czworoboczną , która stanowi wkład czaszki w staw szczękowy. Na początku swojej ewolucji diapsidowe wyewoluowały dolną poprzeczkę skroniową, która składała się z kwadratowej i jugalnej . Dolny pasek skroniowy tworzy dolną granicę okienka podskroniowego , jedna z dwóch dziur w boku głowy i cecha charakterystyczna czaszki diapsydanu. Jednak wiele diapsydów, w tym współczesne łuskowate (jaszczurki i węże), utraciło dolną poprzeczkę skroniową. Krokodyle i rhynchocephalia (te ostatnie reprezentowane są wyłącznie przez hatterię , Sphenodon ) zachowują czworokątny. Wydaje się, że żółwie również posiadają czworoboczny. jeleniowatych występuje czworoboczny . Jednakże jest on szczególnie nieobecny u salamandrów.
U ptaków
U współczesnych ptaków kość czworoboczna jest cienkim i przypominającym pręcik elementem czaszki. Po skostnieniu szyjne i czworoboczne łączą się, tworząc belkę szyjną, która jest homologiczna z dolną belką skroniową innych diapsydów. Odcinki pręta szyjnego wywodzące się z kości szyjnej i czworobocznej łączą się odpowiednio z zaoczodołową i łuskową . Ułatwia to kinezę czaszki , umożliwiając obrót kości czworobocznej podczas otwierania górnej szczęki.
U ssaków
U zaawansowanych cynodontów, w tym ssaków , utraciły część czworoboczną, a niewielki kwadrat łączący się ze strzemieniem pełni funkcję struktury słuchowej. U współczesnych ssaków kość czworoboczna ewoluuje, przekształcając się w kowadełko , jedno z kosteczek słuchowych ucha środkowego . Jest to apomorfia kladu ssaków i służy do identyfikacji przejścia kopalnego w ssaki.
Ewolucja
Pochodzenie
Quadratojugal prawdopodobnie pochodzi z kladu Sarcopterygii , który obejmuje czworonogi i ryby płetwiaste. Chociaż u placodermy Entelognathus i niektórych wczesnych promieniowców ( Mimipiscis , Cheirolepis ) zaobserwowano maleńką kość podobną do kości czworobocznej , nie jest jasne, czy kość ta była homologiczna do kości czworobocznej. Kwadratojugal nie występuje u aktynowców ( coelacanths ) i onychodontów , ale był wyraźnie obecny u Porolepiformes , dalecy krewni współczesnych dipnoanów ( ryby dwudyszne ). Wielu paleontologów twierdzi, że czworokątny powstał w wyniku podziału przedwieczka , choć niektórzy uważają, że istniał on przed utworzeniem przedwieczka. Wszystkie tetrapodomorficzne miały czworonog, zachowany przez ich potomków czworonogów. Elpistostegalowie, tacy jak Panderichthys , Tiktaalik i inne ryby bardzo podobne do czworonogów były pierwszymi kręgowcami, które miały kontakt między czworobocznym i jugalem. Przed elpistostegalami tętnica szyjna była mała i odizolowana od kości czworobocznej przez kość łuskową i szczękę .
Płazy (w szerokim znaczeniu) miały zazwyczaj długie, w przybliżeniu prostokątne czworoboczne, które stykały się z szczęką, szyją, łuskiem i czworokątem. W kilku liniach, z których większość jest tradycyjnie uważana za „ Reptiliomorpha ”, tętnica szyjna rozszerza się w dół, aby zmniejszyć kontakt między kością czworoboczną a szczęką. Przykładem tego są gady , które całkowicie utraciły kontakt. Większość urodelanów ( salamandry ) nie ma czworonogów, z wyjątkiem mioceńskiego rodzaju Chelotriton . W kątniku ślepym brakuje również kwadratowo-jugalnego -podobne do triasu stereospondyle Chinlestegophis , a także lizorofiany , grupa długowiecznych mikrozaurów paleozoicznych . Wiele innych mikrozaurów miało znacznie zredukowane czworoboczne.
Synapsydy
U synapsydów (ssaków i ich wymarłych krewnych) układ czworoboczny ulega znacznej transformacji podczas ewolucji grupy. Wczesne synapsydy, takie jak eothyridids i caseids , zachowały długie czworoboczne, a w niektórych przypadkach nawet ponownie nabyły kontakt czworoboczny-szczękowy. U większości terapsydów , w tym gorgonopsów , terocefalian i dicynodontów , mięsień czworoboczny jest malutki i utracił kontakt z nerwem szyjnym. Zwykle łączy się z równie małym kwadratem, tworząc kompleks kwadratowo-kwadratowy . Co dziwne, cynodont Thrinaxodon zachowuje oddzielny czworokątny. U innych cynodontów, takich jak Cynognathus , kompleks kwadratowo-kwadratowy pozostaje ukryty w czaszce, zasłonięty z boku przez dużą kość łuskową, która luźno się z nią łączy.
Zauropsydy
Zauropsydy , grupa obejmująca gady i ptaki, całkowicie utraciły kontakt między kością czworoboczną a szczęką. U diapsydów czworokątny i jugal tworzą dolną poprzeczkę skroniową, która wyznacza dolną granicę okienka podskroniowego , jednego z dwóch otworów z boku głowy. U wczesnych diapsydów, takich jak Petrolakozaur i Youngina , mięsień czworoboczny jest długi, podobnie jak u płazów, wczesnych synapsydów i „ anapsydów” . " gady. Tworzy większą część dolnej poprzeczki skroniowej. Jednak u wielu bardziej "zaawansowanych" przedstawicieli Diapsida następuje znacząca transformacja obszaru skroniowego czaszki, co ma wpływ na strukturę kości czworobocznej.
Liczne diapsydy mają niekompletną dolną poprzeczkę skroniową, w której mięsień czworoboczny i szyjny nie stykają się ze sobą. Pozostawia to okienko podskroniowe o strukturze przypominającej łuk, otwarte od dołu. Niekompletny (lub nieobecny) dolny pasek skroniowy po raz pierwszy zaobserwowano u permskiego rodzaju Claudiosaurus i występuje u większości innych diapsydów permskich i triasowych. W wielu przypadkach mięsień czworoboczny zostaje całkowicie utracony. Utrata ta występuje u kilku triasowych gadów morskich, takich jak tanystrofeidy , talattozaury , pistozaury i plezjozaury . Łuskowate, grupa obejmująca współczesne jaszczurki i węże, również nie mają kości czworobocznej, ale pierwsi krewni łuskowatych, tacy jak Marmoretta , zachowują kość. Ichtiozaury , grupa bez dolnej poprzeczki skroniowej, mają czworoboczny, który jest wyższy niż długi i rozciąga się powyżej (a nie poniżej) otwartego okna podskroniowego, aby stykać się z kością zaoczodołową (a nie szyją ) . Wczesne żółwie, takie jak Proganochelys , również mają wysoki czworoboczny kształt, który styka się z szyją bez śladu okienka podskroniowego.
Kilka gadów triasowych ponownie nabywa dolną poprzeczkę skroniową, aczkolwiek większość długości poprzeczki stanowi część szyjna. U tych gadów kość czworoboczna to mała kość w kształcie litery L lub T, znajdująca się na tylnej krawędzi czaszki. Chociaż wczesne rhynchocefalia , takie jak Gefirozaur , mają niekompletną dolną poprzeczkę skroniową i czworokątnojuszny połączony z czworobokiem, późniejsi członkowie tej grupy, tacy jak współczesna hatteria ( Sfenodon ), mają kompletną dolną poprzeczkę skroniową, aczkolwiek z czworokątem nadal połączonym z czworokątem . Wszyscy członkowie grupy Archosauriformes , który zawiera archozaury, takie jak krokodyle i dinozaury , ma kompletny dolny pasek skroniowy. Dzieje się tak również w przypadku placodontów , trilofozaurów , niektórych rynchozaurów i choristoderes .
Współczesne ptaki mają czworoboczną szyję, która jest zasymilowana w cienką, przypominającą szynę szyję. Jednak oddzielny czworokątny jest zachowany przez kilka mezozoicznych ptaków , takich jak Archeopteryx i Pterygornis . Dinozaury nieptasie mają również oddzielny czworokątny.