Daliansaurus
|
Daliansaurus Przedział czasowy: Barrem ,
|
|
|---|---|
|
|
| Rekonstrukcja życia | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klad : | Dinozaury |
| Klad : | Saurischia |
| Klad : | Teropoda |
| Rodzina: | † Troodontidae |
| Podrodzina: | † Sinovenatorinae |
| Rodzaj: |
† Daliansaurus Shen i in. , 2017 |
| Wpisz gatunek | |
|
Daliansaurus liaoningensis Shen i in. , 2017
|
|
Daliansaurus (co oznacza „ gad Dalian ”) to rodzaj małego teropoda troodontida , mierzącego około 1 metra (3 stopy 3 cale) długości, pochodzącego z wczesnej kredy w Chinach . Zawiera pojedynczy gatunek, D. liaoningensis , nazwany w 2017 roku przez Shena i współpracowników na podstawie prawie kompletnego szkieletu zachowanego w trzech wymiarach. Daliansaurus jest niezwykły, ponieważ posiada powiększony pazur na czwartej cyfrze stopy, oprócz „sierpowatego pazura”, który można znaleźć na drugiej cyfrze stopy większości paravian . Ma również długie kości śródstopia i najwyraźniej posiada ptasie wyrostki kopytne (pierwsze wśród troodontidów). W Lujiatun Beds of the Yixian Formation , regionie pod wpływem wulkanów z zimnym klimatem, Daliansaurus żył obok swoich najbliższych krewnych - Sinovenator , Sinusonasus i Mei , z którymi tworzy grupę Sinovenatorinae .
Opis
Daliansaurus to mały, lekko zbudowany i najprawdopodobniej upierzony troodontid , mierzący około 1 metra (3 stopy 3 cale) długości, podobny rozmiarem do Sinovenator i Sinusonasus . Typowe dla dojrzałych troodontidów, łuki nerwowe są połączone z trzonami kręgów w kręgach grzbietowych (tułowia) jedynego znanego okazu. Ogólnie Daliansaurus jest bardzo podobny do Sinovenator , Sinusonasus i Mei , jego najbliższych krewnych, ale różni się od nich w subtelny sposób.
Czaszka i kręgi
Czaszka Daliansaurusa , która mierzy 13,8 cm (5,4 cala) długości, jest proporcjonalnie większa niż czaszka Mei . Daliansaurus ma również mniejsze nozdrze. Występ kości przedszczękowej powyżej nozdrza jest spłaszczony zamiast pręcika, jak w Sinovenator , podczas gdy inny występ poniżej nozdrza jest prosty jak Sinusonasus , ale w przeciwieństwie do Sinovenator . Przed oczami znajdują się dwa otwory czaszki: okienko przedszczękowe w kształcie łzy i duże, owalne okienko przedoczodołowe . Podobnie jak Mei , Sinovenator i Sinornithoides , ale w przeciwieństwie do Sinusonasus , dolna krawędź dolnej szczęki jest prosta i nie jest wypukła. W szczęce górnej znajduje się co najmniej 21 pozycji zębów, aw dolnej 24; ten ostatni jest mniejszy niż Sinovenator (27) i inne troodonty. Jednak podobnie jak Sinovenator , zęby w kierunku tylnej części jamy ustnej mają małe ząbki na tylnych krawędziach. Cztery zęby przedszczękowe nie są zakrzywione, ale mają kształt litery D.
Daliansaurus ma co najmniej dziewięć kręgów szyjnych , prawdopodobnie trzynaście kręgów grzbietowych, pięć kręgów krzyżowych i co najmniej dwadzieścia osiem kręgów ogonowych w ogonie. Spośród kręgów krzyżowych piąty ma najszersze wyrostki poprzeczne u Daliansaurusa , podczas gdy trzeci jest najszerszy u Sinovenatora . Przednia krawędź wyrostka jest również mniej wklęsła u Daliansaurusa . Na żebrach dwóch kręgów grzbietowych niezwykle wydają się mieć wyrostki haczykowate , w postaci zakrzywionych i przypominających pręty wypustek, podobnych do tych u Velociraptora , Linheraptora i Heyuannii . Struktury te są niespotykane wśród troodontidów. Podobnie jak Sinorthoides , dolny koniec przednich szewronów ogonowych jest długi, podobny do płytki i skierowany do tyłu.
Odnóża
Kość ramienna Daliansaurus jest stosunkowo długa, z grzebieniem naramiennym zajmującym 24% jej długości, podobnie jak u Sinovenatora i Sinornithoides . Na dłoni są trzy cyfry. Pierwsza kość śródręcza jest silnie zakrzywiona w płaszczyźnie pionowej, bardziej niż Sinornithoides ; tymczasem drugie śródręcze jest krótsze niż trzecie, co jest odwrotne zarówno w przypadku Sinovenator , jak i Sinusonasus . Dalej poniżej pierwszy palec ręki jest najbardziej wytrzymały, a pazur tego palca ma wyraźnie głęboki rowek na boku. Tymczasem pazur trzeciej cyfry jest najmniejszy.
Daliansaurus ma biodro , które jest proporcjonalnie większe w porównaniu z kością udową niż Sinornithoides czy Mei . Dwie połówki kości biodrowej są wyraźnie rozdzielone, począwszy od poziomu trzeciej kości krzyżowej, podobnie jak Mei , choć na mniejszą odległość. Dolna krawędź tylnej części kości biodrowej jest bardzo wklęsła, zamiast być płaska jak Sinovenator . Na kości udowej, która jest mocno wygięta, wyrostek zwany grzebieniem bocznym jest niższy niż inny wyrostek, krętarz tylny, podczas gdy u Sinornithoides są one na tym samym poziomie . Podobnie jak Sinornithoides , piszczel jest około 1,4 razy dłuższy od kości udowej; jest mniejszy w Sinovenator i ma 1,25 długości kości udowej.
Proporcjonalnie Daliansaurus ma znacznie dłuższe kości śródstopia niż inne troodonty. Podobnie jak Sinovenator , zewnętrzny kłykieć na dole pierwszej kości śródstopia jest większy niż wewnętrzny. Druga kość śródstopia jest niezwykle krótsza niż czwarta, a dolny koniec drugiej kończy się przed bloczkiem lub „kostką” czwartej; odwrotnie jest w przypadku Sinovenator i Sinusonasus . Trzecia kość śródstopia jest częściowo zasłonięta od tyłu przez czwartą, w przeciwieństwie do tochizaura ; jest to tylko częściowo spowodowane zmiażdżeniem skamieniałości.
Wśród troodontidów Daliansaurus najlepiej wyróżnia się dużym pazurem na czwartej (najbardziej zewnętrznej) cyfrze stopy. Podczas gdy troodonty są dobrze znane z sierpowatych pazurów na drugich palcach ich stóp, pazur na czwartej cyfrze Daliansaurusa ma taką samą długość jak druga, a także jest znacznie mocniejszy. Jednak guzek zginacza, przyczep mięśniowy, nie jest dobrze rozwinięty na czwartym pazurze.
Odkrycie i nazewnictwo
Daliansaurus znany jest z pojedynczego prawie kompletnego szkieletu zachowanego w trzech wymiarach. Części okazu zostały zrekonstruowane i nie reprezentują prawdziwego materiału kopalnego, w tym tył czaszki i tylna część dolnej szczęki. Co więcej, w skamieniałości brakuje obręczy barkowych, podobnie jak prawej kończyny tylnej; lewa kość ramienna, większość miednicy i kilka ostatnich kręgów ogonowych są zakopane w otaczającej macierzy . Głowa i szyja skamieliny są zagięte do tyłu, podczas gdy sam ogon jest zakrzywiony do przodu; lewe ramię jest wyciągnięte, podczas gdy prawe ramię jest schowane do wewnątrz. Okaz został znaleziony we wczesnej kredzie (ok. 126 mln lat, datowany na epokę barremu ) wulkanicznych osadach Lujiatun Beds of the Yixian , w wiosce Lujiatun niedaleko Beipiao , Liaoning , Chiny . Jest przechowywany w Muzeum Historii Naturalnej Dalian (DNHM) w Dalian , Liaoning , pod numerem okazu DNHM D2885.
W 2017 roku DNHM D2885 został opisany w artykule naukowym opublikowanym w Acta Geologica Sinica , którego autorami są Shen Caizhi, Lü Junchang , Liu Sizhao, Martin Kundrát, Stephen Brusatte i Gao Hailong. Nazwali rodzaj Daliansaurus na cześć miasta Dalian, w którym przechowywana jest skamielina, a gatunek typowy nazwali na cześć prowincji Liaoning. Później Shen, Lü, Gao i Kundrát opublikowali analizę histologiczną kości łokciowej i kości promieniowej DNHM D2885 wraz z Masato Hoshino i Kentaro Uesugi w czasopiśmie Historical Biology . Do tej analizy pobrali destruktywnie cienkie skrawki ze środkowej części kości.
Klasyfikacja
Analiza filogenetyczna została przeprowadzona przez Shena i współpracowników, którzy zmodyfikowali zbiór danych Theropod Working Group, dodając Daliansaurus i Sinusonasus . Wykorzystali analizę do zidentyfikowania cech, które pozwoliły na umieszczenie Daliansaurusa w Troodontidae, zgodnie z wcześniejszymi ocenami: zęby są liczne i ściśle upakowane; poprzeczka kości przedszczękowej oddzielająca nozdrza jest spłaszczona; po stronie zębowej w dolnej szczęce znajduje się rowek ; kolce nerwowe są zastąpione płytkimi rowkami pod koniec ogona; a śródstopie są asymetryczne, przy czym czwarta jest bardziej wytrzymała niż druga. Analiza wykazała również, że Daliansaurus wytworzył odrębne promieniowanie ewolucyjne wraz z innymi troodontidami w formacji Yixian: Mei , Sinovenator i Sinusonasus . Ta grupa, którą nazwano Sinovenatorinae , była zjednoczona przez synapomorfię nieobserwowalną dla Daliansaurus , posiadanie szerokiej i spłaszczonej czwartej kości śródstopia.
W obrębie Sinovenatorinae, Sinovenator , Sinusonasus i Daliansaurus tworzyli podgrupę z wyłączeniem Mei . Podgrupę tę wyróżnia kilka cech, ale Shen i współpracownicy wykorzystali je do zdiagnozowania szerszych Sinovenatorinae: kość przedszczękowa ma tylko 10% długości szczęki u dołu szczęki; istnieje kontakt między kością przedszczękową a kością nosową poniżej poziomu nozdrza; brak ząbków na przednich krawędziach niektórych zębów; wyrostki stawowe znane jako zygapofizy nie są zespolone w kościach krzyżowych; a proces znany jako przeciwkrętarz znajduje się za i nad panewką biodrową . Ostatecznie analiza połączyła Daliansaurus i Sinusonasus z wyłączeniem Sinovenatora , przy czym oba te gatunki dzieliły rozwidlenie szewronów na obu końcach w pobliżu końca ogona; oraz połączenie większych i mniejszych na kości udowej w ciągły grzebień krętarzowy.
Wyniki analizy przeprowadzonej przez Shena i współpracowników przedstawiono poniżej.
| Deinonychozaury |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologia
Długie kości śródstopia obecne u Daliansaurus sugerują, że jego zdolności do biegania były lepiej rozwinięte niż u innych troodontidów. Równocześnie ewentualna obecność wyrostków brodawkowatych na jego żebrach zapewniłaby wzmocnienie klatki piersiowej , a także wzrost wydolności mięśni biorących udział w oddychaniu, podobnie jak u współczesnych ptaków.
Histologia
Cienkie skrawki kości łokciowej i kości promieniowej holotypu DNHM D2885 wskazują, że kości są pozbawione wtórnych osteonów , czyli osteonów powstałych w wyniku przebudowy kości . W cienkich przekrojach widoczny jest sezonowy wzrost kości; trzy linie zatrzymanego wzrostu (LAG) dzielą kość korową na cztery odrębne strefy w promieniu, co wskazuje, że osoba zmarła miała co najmniej cztery lata. (Wydaje się, że w kości łokciowej są tylko dwa LAG.) Szacunki te uznano za dolne granice, ponieważ ekspansja jamy szpikowej w kości mogła spowodować zatarcie dodatkowych LAG. Sezonowy wzrost mógł być wywołany okresami niskich temperatur; podobne zjawisko obserwuje się wśród współczesnych zwierząt żyjących w zimnym klimacie, w tym nawet ssaków endotermicznych . Jednak osoba prawdopodobnie zmarła w okresie ciepłym, na podstawie osadzania się w ciasnych odstępach i obecności pierwotnych osteonów w pobliżu zewnętrznej powierzchni kości.
We wszystkich czterech strefach kanały nerwowo-naczyniowe są gęstsze w pierwszej strefie niż w kolejnych strefach, co wskazuje, że wzrost był najbardziej intensywny w pierwszym roku życia i gwałtownie spadał później. Późniejsze niewielkie fluktuacje tempa wzrostu odzwierciedlają naprzemienne pasma osteonów i kości beznaczyniowej (tj. kości pozbawionej kanałów nerwowo-naczyniowych). Pomiędzy LGD w dwóch zewnętrznych strefach promienia widoczne są cienkie obwodowe pasma wzrostu, które tworzą zewnętrzny system podstawowy (EFS). Obecność EFS sugeruje minimalne tempo wzrostu, co wskazuje, że osobnik mógł osiągnąć dojrzałość szkieletową przy tej wielkości. Jednak obecność niektórych kanałów nerwowo-naczyniowych w pobliżu powierzchniowej okostnej , a także niektórych słabo zdefiniowanych osteonów w trzeciej strefie, dostarcza dowodów na to, że wzrost nadal nie zakończył się w chwili śmierci. Ogólnie rzecz biorąc, dowody anatomiczne i histologiczne sugerują, że osoba szybko rosła, ale znajdowała się dopiero na późnym etapie życia. Trójfazowy model wzrostu kości - szybki wzrost, po którym następuje spowolnienie wzrostu i tworzenie EFS - jest również widoczny u stenonychozaura .
Paleoekologia
Region Liaoning w północno-wschodnich Chinach był jednym z najbardziej produktywnych miejsc skamielin do zrozumienia ewolucji pierzastych dinozaurów, w tym ptaków. Wszystkie sinowenatoria - Sinovenator , Sinusonasus , Mei i Daliansaurus - żyły w łóżkach Lujiatun formacji Yixian. Zamiast ścisłego współistnienia, możliwe jest, że z czasem zastąpiły się nawzajem lub były segregowane geograficznie i ekologicznie. Shen i współpracownicy zidentyfikowali sinowenatoria jako zlokalizowane promieniowanie troodontidów ograniczone do Liaoning we wczesnej kredzie; podobne promieniowanie wystąpiło u wielu dromeozaurów mikroraptorów , które żyły mniej więcej w tym samym miejscu i czasie. Sinovenatoryny również dorównywały dromeozaurom w drobnych, ale taksonomicznie pouczających różnicach anatomicznych między różnymi członkami grupy. Jednak możliwe jest, że niektóre z tych różnic mogą wynikać ze zmienności indywidualnej lub ontogenetycznej .
W łóżkach Lujiatun obok sinowenatoria żyła szeroka gama dinozaurów. Obejmowały one mikroraptorynę Graciliraptor lujiatunensis ; owiraptorozaur Incisivosaurus gauthieri ; ornitomimozaury Shenzhousaurus orientalis i Hexing qingyi ; proceratozaur tyranozaur Dilong paradoxus ; zauropod tytanozaurowaty Euhelopus sp . , na podstawie zębów; ornitopod Jeholosaurus shangyuensis ; oraz ceratopsy Psittacosaurus lujiatunensis (w tym P. major i Hongshanosaurus houi ) oraz Liaoceratops yanzigouensis . Najpowszechniejszy był Psittacosaurus lujiatunensis , z tysiącami znanych okazów, a następnie troodonty i Jeholosaurus shangyuensis . Nie są znane żadne skamieniałości ptaków z łóżek Lujiatun.
Ssaki były również obecne w łóżkach Lujiatun, w tym Acristatherium yanensis , Gobiconodon zofiae , Juchilestes liaoningensis , Maotherium asiaticus , Meemannodon lujiatunensis , Repenomamus giganticus i R. robustus . Znaleziono także żaby Liaobatrachus zhaoi i Mesophryne beipiaoensis , a także jaszczurkę Dalinghosaurus longidigitus . Wiele skamieniałości Lujiatun wykazuje wyjątkową trójwymiarowość; obecność piaskowca tufowego i osadów spływowych zlepieńców sugeruje, że zwierzęta zostały nagle i katastrofalnie zabite przez lahar z pobliskiego wulkanu tarczowego . W łóżkach Lujiatun nie ma skamieniałości bezkręgowców i roślin, ale we współczesnych łóżkach Jianshangou dominuje pyłek roślin iglastych . Średnie roczne temperatury powietrza były niskie w regionie w epoce barremu i aptu , osiągając nawet 10 ° C (50 ° F).
.png)
.jpg)
