Jeholornis
|
Jeholornis Przedział czasowy: wczesna kreda ,
|
|
|---|---|
|
|
| Okaz kopalny młodocianego J. prima (IVPP V13550), Chińskie Muzeum Paleozoologiczne | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klad : | Dinozaury |
| Klad : | Saurischia |
| Klad : | Teropoda |
| Klad : | Aviale |
| Zamówienie: | † Jeholornithiformes |
| Rodzina: | † Jeholornithidae |
| Rodzaj: |
† Jeholornis Zhou i Zhang, 2002 |
| Wpisz gatunek | |
|
† Jeholornis prima Zhou i Zhang, 2002
|
|
| Inne gatunki | |
|
|
| Synonimy | |
|
? Shenzhouraptor Ji i in., 2002 |
|
Jeholornis (co oznacza „ptak Jehol”) to rodzaj ptaków żyjących między około 122 a 120 milionami lat temu we wczesnej kredzie w Chinach . Skamieniałe Jeholornis zostały po raz pierwszy odkryte w formacji Jiufotang w prowincji Hebei w Chinach (w dawnej prowincji Rehe , znanej również jako Jehol — stąd nazwa), a dodatkowe okazy znaleziono w starszej formacji Yixian .
Jeholornis miał długie ogony i kilka małych zębów i był w przybliżeniu wielkości indyka , co czyniło go jednym z największych ptaków znanych aż do późnej kredy. Ich dieta zawierała nasiona sagowców , miłorzębu lub podobnych roślin .
Opis
Jeholornis były stosunkowo dużymi, podstawowymi ptakami, o maksymalnej długości dorosłego osobnika do 75 cm (2,5 stopy) i szacowanej wadze 2,27-9,1 kg (5-20 funtów). Według innych szacunków miał on 85 cm (2,6 stopy) i 780 gr (1,72 funta). Ich czaszki były krótkie i wysokie, podobnie jak inne podstawowe ptasie czaszki, takie jak Epidexipteryx , oraz wczesne owiraptorozaury, takie jak Incisivosaurus . Dolne szczęki były krótkie, grube i zakrzywione w dół, prawdopodobnie przystosowanie do jedzenia nasion. Jeholornis prima nie miał zębów w górnej szczęce i miał tylko trzy małe zęby w dolnej szczęce, podczas gdy J. palmapenis miał kilka zębów w środkowej szczęce (szczęce), ale żadnego z przodu (przedszczęka). Wydaje się, że górne zęby J. palmapenis były lekko pochylone do przodu, jak u niektórych innych ptasich ptaków. Zęby wszystkich trzech gatunków były małe, tępe i przypominały kołki bez ząbków.
Ich ramiona były mocne i dłuższe niż nogi, ze stosunkowo dobrze rozwiniętymi obręczami barkowymi wskazującymi na silną muskulaturę skrzydeł. Wahacz ( furcula ) miał kształt litery U u J. prima i J. palmapenis , ale nie u J. curvipes . Ich palce były krótkie w porównaniu z palcami Archaeopteryxa , a także bardziej wytrzymałe. Dolne nogi nie były szczególnie długie, co wskazuje, że zwierzęta te nie były wyspecjalizowanymi biegaczami. Pierwszy palec u nogi, czyli paluch , który jest odwrócony u współczesnych ptaków i używany do siadania na drzewach, został tylko częściowo odwrócony u obu Jeholornis , skierowane do wewnątrz i lekko do tyłu. Halluce Jeholornisa były krótkie, ale ich pazury były silniej zakrzywione niż u pozostałych palców. W przeciwieństwie do deinonychozaurów i niektórych innych ptaków mezozoicznych , pazur drugiego palca nie był powiększony w stosunku do innych pazurów. Ich anatomia ogona była bardziej podobna do anatomii dromeozaurów niż archeopteryksa , z silniej zazębiającymi się kręgami i chociaż mieli podobną liczbę kręgów ogonowych (między 20 a 24), kręgi Jeholornisa były ogólnie znacznie dłuższe niż Archaeopteryx . Jedyne dobrze zachowane pióra ogonowe pochodzą z typowego okazu J. palmapenis .
Badanie przeprowadzone przez Gregory'ego M. Ericksona w 2009 roku wykazało, że Jeholornis (wraz z Archaeopteryxem ) rozwijał się stosunkowo wolno , tj. rósł bardzo wolno, w porównaniu do większości współczesnych ptaków, które rosną bardzo szybko. Jednak żywe ptaki kiwi rozwijają się powoli i spekulowano, że Jeholornis mógł mieć podobny metabolizm .
Pióra
Ślady piór ze skrzydeł zostały zidentyfikowane tylko w dwóch okazach, LPM 0193 ( J. prima ) i (SDM 20090109.1 ( J. palmapenis ). Pierwszy okaz pokazuje, że lotki były asymetryczne (a zatem aerodynamiczne, jak u współczesnych ptaków latających ) i do 21 cm długości, dłuższe niż przedramię i dłoń razem wzięte.Dokładnej liczby lotek nie można jednak określić na podstawie znanych okazów, ponieważ stan zachowania jest zbyt słaby.
na końcu wachlarz z piór ( prostówki ), krótszy niż na przednich kończynach. Wachlarz z piór jest podobny do tych u Microraptora i Caudipteryxa i jest ograniczony do czubka ogona, w przeciwieństwie do tych u Archaeopteryxa i Similicaudipteryxa , które mają prostowniki rozciągające się w dół przez większą część długości ogona. W co najmniej jednym gatunku, Jeholornis palmapenis , było 11 piór ogona. Pióra były krótkie i spiczaste i wygięte w łuk od tułowia ogona, tak że cały układ piór ogona przypominał liść palmy. Pióra ogona nie zachodziły na siebie, więc nie mogły tworzyć powierzchni generującej siłę nośną, więc ogon był prawdopodobnie używany głównie do pokazów.
Klasyfikacja
Jeholornis zawiera co najmniej trzy gatunki : gatunek typowy , Jeholornis prima (nazwany w odniesieniu do grupy Jehol złóż kopalnych, w których został znaleziony, oraz prymitywnego wyglądu ogona) oraz dwa gatunki, o których mowa, Jeholornis palmapenis opisane przez Jingmai O'Connor i współpracownicy w 2012 r. oraz Jeholornis curvipes , opisany przez Ulysse Lefèvre i współpracowników w 2014 r. Nazwa J. palmapenis tłumaczy się jako „ogon dłoni” w odniesieniu do niezwykłego ułożenia piór ogona, podczas gdy nazwa J. curvipes oznacza „zakrzywioną stopę” ze względu na charakterystyczne wygięcie kości tuż nad kostką ( śródstopie ).
Zhonghe Zhou i Fucheng Zhang zaklasyfikowali Jeholornis do nowej rodziny, Jeholornithidae , której jest rodzajem typu i rzędem Jeholornithiformes . Zhou i Zhang nie filogenetycznych dla tych grup, ale w 2020 roku Wang i współpracownicy przedstawili definicję topologiczną, w której Jeholornithiformes zdefiniowano jako „najbardziej inkluzywny klad zawierający Je. prima, ale z wyłączeniem istniejących ptaków”.
Wyniki analizy filogenetycznej wszystkich ważnych gatunków jeholornithiform rozważanych przez Wanga i współpracowników przedstawiono poniżej:
| Aviale |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Okazy
Znaleziono ponad 100 okazów Jeholornis , chociaż formalnie opisano tylko siedem. Okaz typu znajduje się w zbiorach Instytutu Paleontologii Kręgowców i Paleoantropologii w Pekinie. Jest skatalogowany jako IVPP V13274 i został opisany w czasopiśmie Nature w 2002 r. Drugi okaz znajduje się w zbiorach Muzeum Paleontologii Prowincji Liaoning i jest skatalogowany jako LPM 0193. Został zgłoszony jako nowy gatunek, Shenzhouraptor sinensis , w czasopismo The Geological Bulletin of China w 2002 roku, ale jest prawdopodobnie młodszym synonimem Jeholornis prima . Dwa kolejne okazy zostały później zarejestrowane przez IVPP jako V13550 i V13553 i zostały opisane w czasopiśmie Naturwissenschaften w 2003 r. Piąty okaz, SDM 20090109, został opisany w 2012 r. I stał się okazem typowym gatunku J. palmapenis . Szósty okaz, STM2-51, został zgłoszony w 2013 roku i zachował okrągłe struktury w jamie ciała, które zinterpretowano jako jajniki. Siódmy okaz, YFGP-yb2, został opisany w 2014 roku i był typowym okazem trzeciego gatunku, J. curvipes .
Niepygostylowy ptak Jixiangornis orientalis został uznany za możliwy synonim Jeholornis prima . Jednak analiza filogenetyczna przeprowadzona w 2014 roku wykazała, że w rzeczywistości może być bliżej spokrewniony z ptakami krótkoogoniastymi ( Pygostylia ) niż z Jeholornis .
Spór o nazewnictwo
Shenzhouraptor sinensis (którego nazwa pochodzi od „Shenzhou”, starożytnej nazwy Chin i „raptor”, po łacinie „brutalny grabieżca”) został opisany w wydaniu Geological Bulletin of China z lipca 2002 r . w tym samym miesiącu, w którym Jeholornis opisali Zhou i Zhang. Dwie cechy diagnostyczne, które mogły odróżnić Shenzhouraptor od Jeholornis , to mniejszy rozmiar i brak zębów, co można przypisać wiekowi i skłonnościom do zachowania. Inną istotną różnicą była inna liczba kręgów ogonowych , chociaż Zhou i Zhang wykazali w 2003 r., że okazowi brakowało kilku proksymalnych kręgów ogonowych.
Kilku naukowców doszło do wniosku, że Jeholornis i Shenzhouraptor to okazy tego samego gatunku. Jednak obie nazwy zostały opublikowane w druku w ciągu kilku dni od siebie i początkowo istniały kontrowersje co do tego, którą nazwę należy uznać za oficjalną. Data w artykule opisującym Jeholornis to 25 lipca 2002. O odkryciu Shenzhouraptora donoszono w co najmniej jednej gazecie 23 lipca 2002, chociaż oficjalna publikacja określająca gatunek, opublikowana w miesięczniku, nie zawierała konkretnej daty emisyjny. W 2003 roku Ji i współpracownicy dokonali Jeholornis to młodszy synonim Shenzhouraptor . W 2006 roku Zhou i Zhang zauważyli, że ICZN daje im pierwszeństwo przed miesięcznikami i argumentowali, że z tego powodu Jeholornis ma pierwszeństwo przed Shenzhouraptor . Od tego czasu większość badań traktuje Jeholornis prima jako prawidłową nazwę gatunku.
W 2020 roku publikacja nowego rodzaju i gatunku jeholornithiform, Kompsornis longicaudus , autorstwa Wanga i współpracowników obejmowała ponowną ocenę cech diagnostycznych wszystkich gatunków Jeholornis , w tym holotypu Shenzhouraptor . Badanie to wykazało, że Shenzhouraptor był ważnym gatunkiem różniącym się od Jeholornis prima i innych jeholornithiform, odrzucając sugestię, że są one synonimami. Analiza filogenetyczna potwierdziła ten wniosek, odzyskując Shenzhouraptor jako gatunek mniej pochodny poza kladem składającym się z Jeholornis prima , J. curvipes i Kompsornis .
Paleobiologia
Dieta
Skamielina typu Jeholornis prima zachowała ponad 50 okrągłych nasion w obszarze uprawy , każde o szerokości około 8-10 milimetrów. Nasiona należą do rodzaju Carpolithes , dlatego nie jest pewne, jaką dokładnie linię roślin reprezentują. Ten J. prima , chociaż około dwa razy cięższy niż okaz typowy Shenzhouraptor , miał trzy małe zęby w dolnej szczęce, podczas gdy w tej ostatniej nie było widać żadnych zębów. Dwa inne okazy, IVPP V13353 i wspomniany V13550, są jeszcze mniejszymi iz pewnością niedojrzałymi osobnikami; oboje mają zęby. w Shenzhouraptor , kość zębowa i przednia część czaszki są słabo zachowane, co uniemożliwia stwierdzenie, czy były tam zęby. Szczęka jest głęboka, zęby dobrze zrośnięte, a zęby zredukowane, a wszystko to wskazuje na wyspecjalizowany zwyczaj odżywiania się nasionami przez Jeholornis . W 2017 roku ogłoszono, że jeden okaz został skamieniały z gastrolitami w żołądku. Badanie przeprowadzone w 2022 r. przez University of Oxford w Anglii i Linyi University wykazało, że Jeholornis prima był najwcześniejszym znanym ptakiem owocożernym. Ta cecha prawdopodobnie rozwinęła się, gdy rośliny około 135 milionów lat temu zaczęły rozwijać nowe rodzaje owoców. Niektóre ptaki, takie jak Jeholornis, rozwinęły umiejętność jedzenia owoców , a koewolucyjny związek rozpoczął się około 120 milionów lat temu. Podczas tego badania odkryli również, że Jeholornis zjada nie tylko nasiona, ale cały owoc. Wyrzuciłoby nierozgniecione nasiona , pomagając roślinie rozprzestrzenić się i wyrosnąć na więcej roślin produkujących owoce dostarczając więcej żywności dla Jeholornisa.
Zdolność lotu i siadania
Obręcze barkowe Jeholornisa były dobrze rozwinięte i prawdopodobnie pozwalały na lepszą zdolność lotu niż u Archaeopteryxa . Aparat latający Jeholornis był ogólnie dość podobny do aparatu Confuciusornis pod względem formy i funkcji, z przednimi kończynami dłuższymi niż tylne i krótką, mocną ręką. Jednak, podobnie jak inne podstawowe (nie ornitothoraki) ptasie i teropody, łopatki Jeholornisa były zorientowane wzdłuż boków ciała, a nie na grzbiecie. Oznaczało to, że obręcz barkowa była zawieszona nisko i według badań Phila Sentera z 2006 roku pozwalałaby jedynie na typowy ruch barku dinozaura. Takie prymitywne avialany Archaeopteryx , Confuciusornis i Jeholornis nie byliby w stanie podnieść ramion pionowo, aby osiągnąć prawdziwy lot trzepoczący, chociaż możliwe byłoby szybowanie z częściowo napędzanym silnikiem lub spadochroniarstwo.
Badanie krzywizny pazurów u Jeholornis sugeruje, że mógł on siadać na grzędach i przynajmniej częściowo prowadzić nadrzewny tryb życia , spędzając większość czasu na drzewach. Jedną z kluczowych adaptacji współczesnych ptaków siedzących jest odwrócony, przeciwstawny pierwszy palec u nogi, czyli „hallux”. Jeholornis został początkowo opisany jako mający odwrócony paluch, chociaż inni podają w wątpliwość tę interpretację, zauważając, że odwrócony wygląd może być artefaktem sposobu, w jaki skamieliny zostały zmiażdżone. Rzeczywiście, u większości ptaków z odwróconym paluchem kość stopy w miejscu, w którym przyczepia się odwrócony palec u nogi, jest skręcona, co pozwala palcowi skierować się do tyłu, ale ta cecha nie występuje u żadnego Jeholornisa . W prezentacji z 2008 roku na konferencji Society of Avian Paleontology and Evolution (SAPE) Zhiheng Li i Yuguang Zhang ponownie zbadali dowody na odwrócony paluch u Jeholornis . Odkryli, że paluch może wyglądać na odwrócony lub nie, w zależności od pozycji, w której okaz był skamieniały, oraz że kości palców wykazywały pośrednie adaptacje między odwróconym i nieodwróconym paluchem. Doszli do wniosku, że pierwszy palec Jeholornisa był generalnie trzymany w pozycji odwróconej, ale nie nabył jeszcze zaawansowanych adaptacji do odwracania, obserwowanych u bardziej zaawansowanych ptaków siedzących.
.png)
.jpg)
