Adazaur
Adazaur Przedział czasowy: późna kreda , ~ |
|
---|---|
Zrekonstruowana czaszka z holotypu | |
Klasyfikacja naukowa | |
Królestwo: | Animalia |
Gromada: | struny |
Klad : | Dinozaury |
Klad : | Saurischia |
Klad : | Teropoda |
Rodzina: | † dromeozaury |
Klad : | † Eudromeozaury |
Podrodzina: | † Velociraptorinae |
Rodzaj: |
† Adazaur Barsbold, 1983 |
Wpisz gatunek | |
† Adasaurus mongoliensis Barsbold, 1983
|
Adasaurus ( / ˌ ɑː d ə s ɔː r ə s . / AH -də- SOR -əs ; czyli "Ada jaszczurka") to rodzaj dinozaura dromeozaura , który żył w Azji w okresie późnej kredy około 70 milionów lat temu Rodzaj znany jest z dwóch częściowych okazów znalezionych w formacji Nemegt w Mongolii , które zostały częściowo opisane w 1983 roku przez paleontologa Rinchena Barsbolda .
Adasaurus był dużym dromeozaurem o długości około 2,39–3,5 m (7,8–11,5 stopy) i wadze 36,4–87 kg (80–192 funtów). W przeciwieństwie do innych dromeozaurów, Adasaurus rozwinął raczej mały i tępy sierpowaty pazur, który prawdopodobnie miał ograniczone użycie, oraz zakrzywioną kość łzową ; ta ostatnia cecha jest również wspólna dla Austroraptora . Choć zredukowany, sierpowaty pazur zachował charakterystyczną zaokrągloną artykulację większości dromeozaurów.
Adasaurus był pierwotnie uważany za dromeozauryna przez Barsbold, grupę obejmującą solidne dromeozaury z głębokimi szczękami. Rewizje dokonane na okazach wykazały, że ten dromeozaur należy do Velociraptorinae , który składa się z lżej zbudowanych zwierząt, takich jak Velociraptor .
Historia odkrycia
Adasaurus został po raz pierwszy przedstawiony w 1977 roku przez mongolskiego paleontologa Rinchena Barsbolda na podstawie porównania miednicy z innymi teropodami , ale pozostał jako nieformalnie nazwany takson do czasu właściwego opisu. W 1983 roku Barsbold opublikował obszerną rewizję porównawczą znanych taksonów teropodów mongolskich w czasie, gdy formalnie nazwał Adasaurus i gatunek typowy A. mongoliensis , opartą na dwóch częściowych okazach. Nazwa rodzajowa , Adasaurus , pochodzi od mongolskiego słowa ад ( ada , oznaczającego złego ducha ) i greckiego słowa σαῦρος ( sauros , oznaczającego jaszczurkę). Specyficzna nazwa pojedynczego gatunku , mongoliensis , odnosi się do kraju odkrycia Mongolii. Barsbold pokrótce opisał Adasaurus jako dromeozauryda i zauważył, że ten nowy takson posiadał znacznie zmniejszoną ungual drugiego pedału. Biorąc pod uwagę, że ta cecha kontrastowała z dużym, ostro rozwiniętym ungualem większości członków, Barsbold wymienił ją jako unikalną postać dla Adasaurusa . Jednak autentyczność tej niezwykłej redukcji została zakwestionowana w 2010 roku przez Phila Sentera, który twierdził, że rzekoma ungual nie dotyczy okazu. Niemniej jednak w zmienionej diagnozie przeprowadzonej przez Turnera i współpracowników w 2012 roku postać ta jest nadal uważana za autentyczną, co było szeroko śledzone przez innych autorów.
Adasaurus jest znany z holotypu MPC-D 100/20 , który reprezentuje dorosłego osobnika składającego się z częściowej czaszki pozbawionej przedniego obszaru, prawej łopatki i płytki mostkowej , 8 kręgów szyjnych, 11 częściowych kręgów grzbietowych, kości krzyżowej , 7 kręgów ogonowych , częściowe kończyny tylne z prawą stopą i prawie kompletny prawy pas miednicy obejmujący biodro , kulsz i łono . Drugi okaz jest reprezentowany przez mniej kompletny paratyp MPC-D 100/21, który zawiera dwa kręgi ogonowe i prawie kompletną prawą stopę. Oba okazy zostały odkryte z formacji Nemegt w miejscowości Bügiin Tsav na pustyni Gobi w Mongolii. W 2004 roku Philip J. Currie i David J. Varricchio skierowali kolejne dwa okazy do Adasaurus oznaczone jako IGM 100/22 i IGM 100/23. Podobno okazy zostały wydobyte z tego samego miejsca holotypu. Jednak okazy te są w rzeczywistości znane z lokalizacji Shine Us Khuduk i Tel Ulan Chaltsai (odpowiednio) formacji Bayan Shireh , a zatem są starsze niż szczątki Adasaurusa z młodszej formacji Nemegt . Reprezentują inny i nowy takson, który różni się od Adasaurus .
Opis
Adasaurus był raczej dużym dromeozaurem. Holotyp ma szacunkową długość 2,39 m (7,8 stopy) i wagę 36,5 kg (80 funtów). Stosunkowo większe elementy pedałów paratypu wskazują na nieco większy rozmiar tego ostatniego okazu, który szacuje się na około 3,5 m (11 stóp) długości i 87 kg (192 funtów) masy ciała. Oprócz zredukowanego pedału ungual II, Adasaurus można rozpoznać po następujących dodatkowych cechach: rozszerzona projekcja szczęki ; zakrzywiony łzowy ; dolna szczęka z wydatnym prostokątnym otworem ; nieregularny trójkątny występ na czworobocznym trzonie; opłucnej są obecne na przednich kręgach krzyżowych ; a przednia granica przedniego ostrza w kości biodrowej jest stosunkowo skrócona.
Czaszka
Po prawej stronie czaszki dolna część żyły szyjnej jest rozszerzona od góry do dołu. Kwadrat to duża i pionowa kość z dużym trójkątnym występem na jej bocznej granicy. Ten trójkątny występ znajduje się na czworokątnym wale i jest wygięty do góry. Górna powierzchnia prawego ektopterygoidu — małej kości podniebienia — jest spłaszczona do podniebienia . Podobnie jak u innych dromeozaurów, kość łzowa ma kształt odwróconej litery L, ale cienkie ciało tej kości jest zakrzywione, co widać również u Austroraptora .
Szkielet
Łopatka i krukowata holotypu są całkowicie zrośnięte, dając formę łopatki kruczej , a szew między nimi nie występuje. Otwory pneumatyczne są obecne w holotypowych przednich kręgach krzyżowych. Kość udowa i piszczel holotypu mają odpowiednio 27,3 cm (10,7 cala) i 30,3 cm (11,9 cala) długości, a czwarty krętarz to wydatny i nierówny grzbiet, który znajduje się na tylnej wewnętrznej powierzchni górnej części kości udowej wał. Sama kość udowa jest bardzo podobna do kości nieokreślonego dromeozaura DGBU-78. Przednia powierzchnia dolnego końca trzonu kości udowej ma kształt wypukły, a guzek boczny górnego końca stawu piszczelowo-strzałkowego jest strukturą zwartą. Obecność zaokrąglonego dołu na wewnętrznej powierzchni dolnej kości piszczelowej jest często dokumentowana u dromeozaurów, jednak cecha ta nie jest możliwa do zweryfikowania u Adasaurus , ponieważ region astragalus jest pokryty osadami.
Tylna górna granica kości biodrowej jest proporcjonalnie bardziej pogrubiona niż ta u Achillobatora , a przednia granica przedniej blaszki kości biodrowej ma kształt podobny do tej u Saurornitholestes . Ta przednia granica ma karbowany wygląd, który jest charakterystyczny dla Adasaurusa . Jako całość górna granica ma wyprostowany kształt. Nasada łonowa – solidne przednie przedłużenie, które łączy się z kością łonową – jest szeroka i rozwinięta do dołu. Na kości biodrowej nie ma dużego nadkrętarzowego (powyżej krętarza kości udowej) przedłużenia. Podobnie jak inne dromeozaurydy, kość łonowa jest wydłużona z rozszerzonym butem łonowym (dolny koniec) i ma stan opistopopubiczny (skierowany do tyłu). Palec II palca nie jest przerośnięty (wydłużony) jak u większości dromeozaurów i chociaż Adasaurus ma podobny stosunek śródstopia II-III do Balaura , jest to spowodowane zmniejszonym sierpowatym pazurem palca II zamiast wydłużonego palca I. III kość śródstopia paratypu wskazuje, że na powierzchni prostowników znajduje się guzek , który prawdopodobnie pochodzi z przyczepu mięśnia piszczelowego czaszkowego . Dolne stępy i górne końce kości śródstopia są nieco zrośnięte.
Klasyfikacja
Adasaurus należy do Dromaeosauridae , grupy blisko spokrewnionej z żywymi ptakami . Wzniesiony przez Barsbolda w 1983 r. Velociraptorinae został pomyślany jako grupa zawierająca Velociraptor i blisko spokrewnione gatunki, które charakteryzowały się mniejszymi rozmiarami i długimi, wąskimi pyskami. Jednak Barsbold nie włączył Adasaurus do grupy, zamiast tego umieścił go w Dromaeosaurinae . Dopiero w 1998 roku grupa ta została zdefiniowana jako klad przez Paula Sereno . Sereno zdefiniował tę grupę jako wszystkie dromeozaurydy bliżej spokrewnione z welociraptorem niż z dromeozaurem . Kubota i Barsbold w 2006 roku podczas ponownego badania Adasaurus stwierdzili, że ten takson jest bliżej spokrewniony z Velociraptorem niż inne dromeozaurydy. Tradycyjny pogląd na Velociraptorinae zwykle obejmował Velociraptor , Tsaagan i Linheraptor , które są znane z całych czaszek, jednak większość analiz różni się znacznie w odniesieniu do tego, które gatunki są faktycznie velociraptorines, a które dromeozaurami. Turner i współpracownicy w 2012 roku poparli tradycyjną, monofiletyczną kompozycję Velociraptorinae. Jednak niektóre badania wykazały bardzo odmienną grupę dromeozaurów w Velociraptorinae, taką jak Longrich i Currie w 2009 roku, które odzyskały Deinonychusa poza Velociraptorine i Dromaeosaurinae. Tradycyjnie Adasaurus był przypisywany do Dromaeosaurinae, do której należą gigantyczne, silnie zbudowane zwierzęta, takie jak Achillobator i Utahraptor , ale kilka analiz sugeruje, że zamiast tego należy do Velociraptorinae .
Poniżej znajduje się kladogram oparty na analizie filogenetycznej przeprowadzonej przez Jamesa G. Napoli i współpracowników w 2021 roku:
Velociraptorinae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Paleobiologia
Paleopatologia
W 1997 Norell i Makovicky stwierdzili, że holotypowy okaz Adasaurusa reprezentuje osobnika w dużej mierze patologicznego (z powodu urazu lub choroby ). Potwierdzili tę obserwację w 2004 roku, twierdząc, że miednica jest patologiczna. Jednak podczas dużej rewizji Dromaeosauridae przeprowadzonej przez Turnera i współpracowników w 2012 r. Holotyp został ponownie zbadany i uznany za niepatologiczny. Zamiast odzwierciedlać uszkodzone elementy, kilka powierzchni może reprezentować zaawansowany wiek osobnika, na przykład zrośnięte górne końce śródstopia.
Funkcja sierpowatego pazura
Kubota i Barsbold w 2006 roku stwierdzili, że bardzo zredukowany sierpowaty pazur Adasaurusa mógł być używany z mniejszą częstotliwością niż inne deinonychozaury , ponieważ dolna powierzchnia dolnej części pięty na przedostatniej falangi nie ma widocznych asymetrycznych grzbietów, jak inne dromeozaury i troodontydy .
W 2011 roku Denver Fowler i jego współpracownicy zaproponowali nową metodę, dzięki której dromeozaury mogły polować na mniejsze ofiary. Ten model drapieżnictwa, „Raptor Prey Restraint” (RPR), sugeruje, że dromeozaury zabijały swoją ofiarę, wskakując na zdobycz, przyszpilając ją pod ciężarem ciała i mocno chwytając dużymi, sierpowatymi pazurami drugiego palca pedału - w sposób bardzo podobny do zachowanych ptaków szponiastych . Podobnie jak szponiaste, dromeozaury zaczynały żywić się jeszcze żywym zwierzęciem, aż w końcu zmarło z powodu utraty krwi i niewydolności narządów . Ta propozycja opiera się głównie na porównaniach morfologii i proporcji łap i nóg dromeozaurów z kilkoma grupami istniejących ptaków drapieżnych o dość znanych zachowaniach drapieżnych. Fowler i współpracownicy odkryli, że stopy i nogi dromeozaurów najbardziej przypominają stopy orłów i jastrzębi , zwłaszcza pod względem posiadania powiększonego drugiego pazura i podobnego zakresu ruchu chwytania, ale krótkie śródstopie i siła stopy byłyby bardziej podobne do czyli sowy . Model RPR byłby spójny z innymi aspektami anatomii dromeozaurów, takimi jak ich niezwykłe uzębienie i morfologia ramion. Ramiona były pokryte długimi piórami i mogły być używane jako trzepoczące stabilizatory do utrzymania równowagi na szczycie walczącej ofiary, wraz ze sztywnym ogonem równoważącym. Wreszcie, stosunkowo słabe szczęki byłyby przydatne do jedzenia ofiary żywcem, ale nie tak przydatne do gwałtownego pozbycia się ofiary.
W 2019 roku Peter Bishop zrekonstruował szkielet nogi i muskulaturę Deinonychusa za pomocą trójwymiarowych modeli mięśni , ścięgien i kości . Dodając modele matematyczne i równania, Bishop symulował warunki, które zapewniłyby maksymalną siłę na czubku sierpowatego pazura, a tym samym najbardziej prawdopodobną funkcję. Wśród proponowanych trybów użycia pazurów sierpowatych są: kopanie w celu przecięcia, rozcięcia lub wypatroszenia ofiary; do chwytania boków ofiary; przekłuwanie wspomagane ciężarem ciała; atakować istotne obszary ofiary; powstrzymać zdobycz; wewnątrz- lub międzygatunkowa ; i wykopywanie zdobyczy z kryjówek. Wyniki uzyskane przez Bishopa pokazały, że kucająca postawa zwiększa siłę pazurów, jednak siły te pozostają stosunkowo słabe, co wskazuje, że pazury nie były wystarczająco silne, aby można ich było używać w uderzeniach tnących. Zamiast używać ich do cięcia, sierpowate pazury były bardziej przydatne w zginaniu nóg, takich jak krępowanie ofiary i dźganie ofiary z bliskiej odległości. Wyniki te są zgodne z Fighting Dinosaurs , który zachował welociraptora i protoceratopsa w walce, przy czym ten pierwszy chwyta drugiego pazurami w pozycji nie wyciągniętych nóg. Pomimo uzyskanych wyników Bishop uznał, że możliwości sierpowatego pazura mogły się różnić w obrębie taksonów, biorąc pod uwagę, że wśród dromeozaurów Adasaurus miał niezwykle mniejszy sierpowaty pazur, który zachował charakterystyczny ginglymoid – strukturę podzieloną na dwie części – i hiperrozciągliwą powierzchnię stawową przedostatni paliczek. Nie mógł ani potwierdzić, ani zlekceważyć, że cyfra II pedału mogła ulec utracie lub zachować swoją funkcjonalność.
Paleośrodowisko
Adasaurus znany jest z późnokredowej formacji Nemegt , której wiek oceniano od późnego kampanu do wczesnego środkowego mastrychtu , około 70 milionów i 68 milionów lat temu . Środowiska obecne w formacji obejmowały kanały strumieni i rzek, równiny błotne i płytkie jeziora. Znaczna część sedymentacji wskazuje również, że istniało bogate siedlisko, oferujące rozległą roślinność w obfitych ilościach, które mogłyby utrzymać większość roślinożernych dinozaurów. Większość systemów rzecznych funkcjonowała jako oazy dla owiraptorozaurów . Inne dinozaury znalezione w tej formacji to ornitomimozaury Anserimimus , Gallimimus i takson, który pozostaje nienazwany; różnorodne owiraptorozaury, takie jak Nemegtomaia , Elmisaurus i Gobiraptor ; i troodontid Zanabazar . Duże dinozaury w tej formacji reprezentowane są przez Deinocheirus , Saurolophus , Tarbosaurus i Therizinosaurus .