gallimimus
|
gallimimus Przedział czasowy: późna kreda ,
|
|
|---|---|
|
|
| Zrekonstruowany szkielet (na podstawie holotypu osoby dorosłej i osobnika młodocianego), Muzeum Historii Naturalnej | |
| klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klad : | Dinozaury |
| Klad : | Saurischia |
| Klad : | Teropoda |
| Klad : | † Ornitomimozaury |
| Rodzina: | † Ornithomimidae |
| Rodzaj: |
† Gallimimus Osmólska i in. , 1972 |
| Gatunek: |
† G. bullatus
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
† Gallimimus bullatus Osmólska i in. , 1972
|
|
| Synonimy | |
|
|
Gallimimus ( / ˌ ɡ æ l ɪ m aɪ m ə s ( / GAL -im- EYE -məs ) to rodzaj dinozaura teropoda , który żył na terenie dzisiejszej Mongolii w okresie późnej kredy , około siedemdziesięciu milionów lat temu mya ) . Polsko-mongolskie ekspedycje na pustyni Gobi odkryły kilka skamieniałości w różnych stadiach wzrostu Mongolii w latach 60.; duży szkielet odkryty w tym regionie stał się holotypem nowego rodzaju i gatunku Gallimimus bullatus w 1972 r. Nazwa rodzajowa oznacza „ naśladowcę kurczaka ”, odnosząc się do podobieństw między kręgami szyjnymi a kręgami Galliformes . Specyficzna nazwa pochodzi od bulla , złotej kapsułki noszonej przez rzymską młodzież, w odniesieniu do bulwiastej struktury u podstawy czaszki Gallimima . W czasie, gdy został nazwany, skamieliny Gallimima reprezentował najbardziej kompletny i najlepiej zachowany materiał ornitomimidów („ dinozaura strusia ”), jaki dotąd odkryto, a rodzaj pozostaje jednym z najbardziej znanych członków grupy.
Gallimimus jest największym znanym ornitomimidem ; dorosłe osobniki miały około 6 metrów (20 stóp) długości, 1,9 metra (6 stóp 3 cale) wysokości w biodrach i ważyły około 440–450 kilogramów (970–990 funtów). Jak wykazał jego krewny Ornithomimus , miał pióra . Głowa była mała i jasna z dużymi oczami skierowanymi na boki. Pysk był długi w porównaniu do innych ornitomimidów, chociaż był szerszy i bardziej zaokrąglony na końcu niż u innych gatunków. Gallimimus był bezzębny , miał zrogowaciały dziób i delikatną dolną szczękę. Wiele z kręgi miały otwory, które wskazują, że były pneumatyczne (wypełnione powietrzem). Szyja była proporcjonalnie długa w stosunku do tułowia. Ręce były proporcjonalnie najkrótsze ze wszystkich ornitomimozaurów, a każda z nich miała trzy palce z zakrzywionymi pazurami. Kończyny przednie były słabe, podczas gdy kończyny tylne były proporcjonalnie długie. Rodzina Ornithomimidae należy do grupy ornitomimozaurów . Uważa się, że Anserimimus , również z Mongolii, był najbliższym krewnym Gallimima .
Jako ornitomimid Gallimimus byłby zwierzęciem floty (lub pobieżnym ), wykorzystującym swoją prędkość do ucieczki przed drapieżnikami; jego prędkość oszacowano na 42–56 km / h (29–34 mil / h). Mógł mieć dobry wzrok i inteligencję porównywalną z bezgrzebieniowymi . Gallimimus mógł żyć w grupach, na podstawie odkrycia kilku okazów zachowanych w łożu kostnym . Zaproponowano różne teorie dotyczące diety Gallimima i inne ornitomimidy. Wysoce ruchliwa szyja mogła pomóc zlokalizować małą zdobycz na ziemi, ale mogła też być oportunistycznym wszystkożercą . Sugerowano również, że używał małych struktur kolumnowych w dziobie do filtrowania wody, chociaż struktury te mogły zamiast tego być grzbietami używanymi do żerowania na twardym materiale roślinnym, co wskazuje na dietę roślinożerną . Gallimimus jest najczęściej spotykanym ornitomimozaurem w formacji Nemegt , gdzie żył obok swoich krewnych Anserimimus i deinocheir . Gallimimus pojawił się w filmie Park Jurajski , w scenie, która była ważna dla historii efektów specjalnych oraz w kształtowaniu powszechnej koncepcji dinozaurów jako zwierząt podobnych do ptaków.
Historia odkrycia
W latach 1963-1965 Polska Akademia Nauk i Mongolska Akademia Nauk organizowały polsko-mongolskie wyprawy paleontologiczne na pustynię Gobi w Mongolii. Wśród szczątków dinozaurów odkrytych w piaskowcach Kotliny Nemegt były liczne ornitomimidy w różnych stadiach wzrostu z miejscowości Nemegt, Tsaagan Khushuu, Altan Ula IV i Naran Bulak. Zebrano trzy częściowo kompletne szkielety, dwa z czaszkami, a także wiele fragmentarycznych szczątków. Największy szkielet (który później stał się holotypem Gallimimus bullatus ) została odkryta przez paleontolog Zofię Kielan-Jaworowską w Tsaagan Khushuu w 1964 roku; zachował się leżąc na plecach, a czaszkę znaleziono pod miednicą. Jeden mały okaz został również znaleziony w Tsaagan Khushuu w tym samym roku, a inny mały okaz został znaleziony w miejscowości Nemegt. Mały szkielet bez przednich kończyn odkryła w 1967 roku mongolska ekspedycja paleontologiczna w Bugeen Tsav poza kotliną Nemegt. Skamieniałości przechowywano w Mongolskiej, Polskiej i ZSRR Akademii Nauk . Wyprawy polsko-mongolskie wyróżniały się tym, że były prowadzone przez kobiety, z których niektóre były jednymi z pierwszych kobiet, które nazwały nowe dinozaury. Skamieniałości odkryte podczas tych wypraw rzucają nowe światło na wymianę fauny między Azją a Ameryką Północną w okresie kredy . Niektóre szkielety były wystawiane w Warszawie w 1968 r., ustawione w wysokich, półwyprostowanych pozycjach, co było wówczas akceptowane, choć obecnie preferowane są bardziej poziome pozycje.
W 1972 paleontolodzy Halszka Osmólska , Ewa Roniewicz i Rinchen Barsbold nazwali nowy rodzaj i gatunek Gallimimus bullatus , używając największego zebranego szkieletu, okazu IGM 100/11 (z Tsaagan Khushuu, dawniej określanego jako GINo.DPS 100/11 i MPD 100 /11), jako holotyp . Nazwa rodzajowa pochodzi od łacińskiego gallus „kurczak” i greckiego mimos „naśladować”, w odniesieniu do przedniej części kręgów szyjnych, które przypominały kręgi Galliformes . Specyficzna nazwa pochodzi od łacińskiego bulla , złotej kapsułki noszonej przez rzymską młodzież na szyi, w odniesieniu do bulwiastej kapsułki na parafenoidzie u podstawy czaszki dinozaura. Taka cecha nie została wówczas opisana u innych gadów i została uznana za niezwykłą. Holotyp składa się z prawie kompletnego szkieletu ze zniekształconym pyskiem, niekompletną żuchwą, szeregami kręgów, miednicą, a także niektórymi brakującymi kośćmi dłoni i stóp.
Inne częściowo kompletne szkielety były młodocianymi; ZPAL MgD-I/1 (z Tsaagan Khushuu) ma zmiażdżoną czaszkę z brakującą końcówką, uszkodzonymi kręgami, fragmentarycznymi żebrami, obręczą piersiową i kończynami przednimi oraz niekompletną lewą tylną kończynę, ZPAL MgD-I/94 (z miejscowości Nemegt) brakuje czaszki, atlasu, czubka ogona, pasa piersiowego i kończyn przednich, podczas gdy najmniejszy okaz, IGM 100/10 (z Bugeen Tsav), nie ma pasa piersiowego, kończyn przednich oraz kilku kręgów i żeber. Osmólska i współpracownicy wymienili w sumie dwadzieścia pięć znanych okazów, z których dziewięć było reprezentowanych tylko przez pojedyncze kości.
W czasie, gdy został nazwany, skamieniałości Gallimima stanowiły najbardziej kompletny i najlepiej zachowany materiał ornitomimidów, jaki dotąd odkryto, a rodzaj pozostaje jednym z najbardziej znanych członków grupy. Ornitomimidy były wcześniej znane głównie z Ameryki Północnej, Archaeornithomimus był jedynym wcześniej znanym przedstawicielem z Azji (choć bez czaszki). Od czasu pierwszych odkryć dalsze okazy zostały znalezione przez kolejne międzynarodowe ekspedycje kierowane przez Mongołów. Trójka z Gallimima szkielety (w tym holotyp) stały się później częścią objazdowej wystawy mongolskich skamieniałości dinozaurów, która zwiedziła różne kraje.
Kłusownictwo kopalne stało się poważnym problemem w Mongolii w XXI wieku, a kilka okazów gallimima zostało splądrowanych. W 2017 roku Hang-Jae Lee i jego współpracownicy zgłosili odkrycie w 2009 roku śladu kopalnego związanego z zaciśniętą Gallimima (okaz MPC-D100F/17). Wygląda na to, że reszta szkieletu została wcześniej usunięta przez kłusowników, wraz z kilkoma innymi Gallimimami okazy (na co wskazują puste doły pokopalniane, śmieci i porozrzucane połamane kości w kamieniołomie). Niezwykłe jest znajdowanie śladów ściśle związanych ze skamieniałościami ciał; niektóre ślady są zgodne ze stopami ornitomimów, podczas gdy inne należą do różnych dinozaurów. W 2014 roku płyta z dwoma Gallimima została repatriowana do Mongolii wraz z innymi szkieletami dinozaurów po przemyceniu do USA.
W 1988 roku paleontolog Gregory S. Paul doszedł do wniosku, że czaszki ornitomimów były do siebie bardziej podobne niż wcześniej sądzono i przeniósł większość gatunków do tego samego rodzaju, Ornithomimus , w wyniku czego powstała nowa kombinacja O. bullatus . Zamiast tego w 2010 roku wymienił go jako „ Gallimimus (lub Struthiomimus ) bullatus ”, ale wrócił do używania tylko nazwy rodzajowej Gallimimus w 2016 r. Gatunki, o których mowa, były generalnie trzymane w oddzielnych rodzajach przez innych autorów. Kręg ornitomimidowy z Japonii nieformalnie nazwany „Sanchusaurus” został opisany w czasopiśmie z 1988 roku, ale został przypisany do Gallimimus sp. (niepewnych gatunków ) przez paleontologa Dong Zhiminga i współpracowników w 1990 r. W 2000 r. paleontolog Philip J. Currie zaproponował, że Anserimimus , znany tylko z jednego szkieletu z Mongolii, był młodszym synonimem Gallimimus , ale zostało to odrzucone przez Kobayashiego i Barsbolda, którzy wskazali kilka różnic między nimi. Barsbold zauważył pewne morfologiczne wśród nowszych okazów Gallimimus , chociaż nigdy nie zostało to opublikowane. Barsbold nieformalnie odniósł się do prawie kompletnego szkieletu (IGM 100/14) jako „Gallimimus mongoliensis”, ale ponieważ różni się on od Gallimimus w niektórych szczegółach, Yoshitsugu Kobayashi i Barsbold zaproponowali w 2006 roku, że prawdopodobnie należy on do innego rodzaju.
Opis
Gallimimus jest największym znanym przedstawicielem rodziny Ornithomimidae . Dorosły holotyp (okaz IGM 100/11) miał około 6 metrów (20 stóp) długości i 1,9 metra (6,2 stopy) wysokości w biodrze; jego czaszka miała 330 milimetrów (1,08 stopy) długości, a kość udowa (kość udowa) 660 milimetrów (2,17 stopy). Ważyłoby około 440–450 kilogramów (970–990 funtów). Dla porównania, jeden osobnik młodociany (ZPAL MgD-I/94) miał około 2,15 m długości, 0,79 m wysokości w biodrach i ważył około 26 kg. Na podstawie skamieniałości spokrewnionego ornitomima wiadomo, że ornitomimozaury („ dinozaury strusie ”) były upierzone , a dorosłe osobniki miały struktury przypominające skrzydła, o czym świadczy obecność gałek kolców na kości łokciowej przedramienia , guzków wskazujących, gdzie przyczepiłyby się pióra.
Czaszka
.JPG)
Głowa Gallimima była bardzo mała i lekka w porównaniu z kręgosłupem. Ze względu na długość pyska czaszka była długa w porównaniu z innymi ornitomimidami, a pysk miał delikatnie wypukły, pochylony górny profil. Profil boczny pyska różnił się od innych ornitomimidów tym, że nie zwężał się w kierunku jego przedniej połowy, a dolny przedni brzeg kości przedszczękowej z przodu górnej szczęki wznosił się ku górze zamiast poziomo. Widziany z góry pysk był prawie łopatkowaty (w kształcie łyżki), szeroki i zaokrąglony na końcu (lub w kształcie litery U ), podczas gdy u ornitomimidów z Ameryki Północnej był ostry (lub w kształcie litery V). Orbity (oczodoły) były duże i skierowane na boki, jak u innych ornitomimów . Obszar skroniowy z boku czaszki za oczami był głęboki, a okienko podskroniowe (dolny otwór za oczodołem) było prawie trójkątne i mniejsze niż u pokrewnego Struthiomimusa . Posiadała głębokie blizny mięśniowe w tylnej części sklepienia czaszki, wzdłuż kości ciemieniowej . Parasfenoid _ (kość puszki mózgowej na spodzie podstawy czaszki) była cienkościenna, pusta w środku i tworzyła gruszkowatą, bulwiastą strukturę. Struktura miała płytką bruzdę, która otwierała się do przodu. Nozdrza wewnętrzne (wewnętrzne otwory do kanału nosowego) były duże i umieszczone daleko z tyłu podniebienia , ze względu na obecność rozległego podniebienia wtórnego , które było wspólne dla ornitomimidów.
Delikatna dolna szczęka, zbudowana z cienkich kości, była smukła i płytka z przodu, pogłębiająca się ku tyłowi. Przód żuchwy przypominał łopatę, co powodowało przerwę między końcami szczęk po zamknięciu. Kształt podobny do łopaty był podobny do kształtu mewy pospolitej , a dolny dziób mógł mieć kształt podobny do kształtu tego ptaka. Wyrostek pozastawowy w tylnej części szczęki (gdzie przyczepiały się mięśnie szczęki otwierające dziób) był dobrze rozwinięty i składał się głównie z kości kątowej . Kość czworokątna była największą kością żuchwy, co jest typowe u teropodów. The fenestra żuchwy , skierowany na bok otwór w dolnej szczęce, był wydłużony i stosunkowo mały. Dolna szczęka nie miała wyrostka dziobiastego ani kości nadzębowej, których brak jest cechą wspólną teropodów dziobowatych (ornitomimozaurów, owiraptorozaurów , terizinozaurów i ptaków), ale w ogóle niespotykaną wśród teropodów. Szczęki Gallimima były bezzębne (bezzębne), a przednia część była pokryta rogowatym rhamphotheca (zrogowaciały dziób) w życiu. Dziób mógł zajmować mniejszy obszar niż u krewnych z Ameryki Północnej, na podstawie braku otworów odżywczych w szczęce. Wewnętrzna strona dzioba miała małe, ciasno upakowane i równomiernie rozmieszczone struktury kolumnowe (ich dokładny charakter jest przedmiotem dyskusji), które były najdłuższe z przodu i skracały się z tyłu.
Szkielet pozaczaszkowy
Gallimimus miał 64-66 kręgów w kręgosłupie , mniej niż inne ornitomimidy. Centra (lub trzony) kręgów były płaskostopie, z płaską przednią powierzchnią i wklęsłą tylną powierzchnią, z wyjątkiem pierwszych sześciu ogonowych (ogonowych) - gdzie tylna powierzchnia była również płaska - i tych na końcu ogona – które były amfiplatyanami o płaskich obu powierzchniach. Wiele centrów miało otwory (otwory, które były również nazywane „ pleuroceelami ”), a zatem były prawdopodobnie pneumatyczne (z ich pustymi komorami najechanymi przez worki powietrzne ). Szyja składała się z 10 kręgów szyjnych , z których wszystkie były długie i szerokie, z wyjątkiem kości szczytowej (pierwszego kręgu, który łączy się z tylną częścią czaszki). Atlas różnił się od innych ornitomimów tym, że przednia powierzchnia jego środka była pochylona w dół w kierunku tyłu, zamiast być wklęsła i skierowana do góry, aby podtrzymywać kłykcie potyliczne . Wydaje się, że szyja była proporcjonalnie dłuższa w stosunku do tułowia niż u innych ornitomimów. Szyja była podzielona na dwie odrębne sekcje: kręgi szyjne z przodu miały centra, które w widoku z boku były prawie trójkątne i zwężały się ku tyłowi, a także niskie łuki nerwowe i krótkie, szerokie zygapofizy ( wyrostki ten połączony przegubowo między kręgami); kręgi szyjne z tyłu miały szpulkowate centra, które stopniowo stawały się wyższe, oraz długie, cienkie zygapofizy. Otwory pneumatyczne były tutaj małe i owalne, a kolce nerwowe wystające na zewnątrz od centrum tworzyły długie, niskie i ostre grzbiety, z wyjątkiem tylnych kręgów szyjnych.
Grzbiet Gallimima miał 13 kręgów grzbietowych , z podobnymi do szpuli środkami, które były krótkie, ale miały tendencję do stawania się głębszymi i dłuższymi w kierunku tyłu. Ich wyrostki poprzeczne (wyrostki łączące się z żebrami) nieco wydłużały się ku tyłowi. Dwa pierwsze centra grzbietowe miały głębokie otwory pneumatyczne, podczas gdy reszta miała tylko płytkie doły (zagłębienia), a kolce nerwowe były wydatne i miały kształt nieco trójkątny lub prostokątny. Kość krzyżowa (zrośnięte kręgi między kośćmi miednicy) składała się z pięciu kręgów krzyżowych które były mniej więcej równej długości. Centra tutaj były podobne do szpul, spłaszczone na boki i miały doły, które wydają się być kontynuowane jako głębokie otwory u niektórych okazów. Kolce nerwowe były tutaj prostokątne, szerokie i wyższe niż w kręgach grzbietowych. Były wyższe lub równe wysokości do górnej krawędzi kości biodrowej ostrza i były oddzielne, podczas gdy u innych ornitomimów były ze sobą zrośnięte. Ogon miał 36–39 kręgów ogonowych, przy czym środek kręgów z przodu miał kształt szpuli, podczas gdy kręgi z tyłu były prawie trójkątne i wydłużone w poprzek. Kolce nerwowe były tutaj wysokie i płaskie, ale zmniejszały się ku tyłowi, gdzie przypominały grzbiety. Jedyną oznaką pneumatyki w ogonie były głębokie doły między kolcami nerwowymi a wyrostkiem poprzecznym dwóch pierwszych kręgów ogonowych. Wszystkie kręgi przed żebrami kości krzyżowej z wyjątkiem atlasu i ostatniego kręgu grzbietowego.
Łopatka (łopatka) była krótka i zakrzywiona, cienka z przodu i gruba z tyłu . Był on stosunkowo słabo połączony z kruczym , który był duży i głęboki od góry do dołu. Ogólnie rzecz biorąc, kończyny przednie nie różniły się zbytnio od kończyn innych ornitomimów, z których wszystkie były stosunkowo słabe. Kość ramienna (kość ramienia), która miała prawie okrągły przekrój poprzeczny, była długa i skręcona. Grzebień naramienny w górnej przedniej części kości ramiennej był stosunkowo mały i dlatego zapewniał niewielką powierzchnię do mocowania mięśni ramienia. Kość łokciowa była smukła, długa i słabo zakrzywiona, z trzonem prawie trójkątnym. Olecranon (występ od łokcia) był widoczny u dorosłych, ale słabo rozwinięty u młodych . Promień (druga kość przedramienia) był długi i smukły, z bardziej rozszerzonym górnym końcem w porównaniu z dolnym . manus _ (dłoń) była proporcjonalnie krótka w porównaniu z innymi ornitomimozaurami i miała najmniejszy stosunek długości dłoni do kości ramiennej spośród wszystkich członków grupy, ale poza tym miała podobną budowę. Miał trzy palce, które były podobnie rozwinięte; pierwszy („kciuk”) był najsilniejszy, trzeci najsłabszy, a drugi najdłuższy. Pazury najbardziej zakrzywiony był palec wskazujący) i ściśnięte na boki z głębokim rowkiem po każdej stronie. Unguals były podobnie rozwinięte, chociaż trzeci był nieco mniejszy.
Kość łonowa (kość łonowa) była długa i smukła, zakończona butem łonowym, który rozszerzał się do przodu i do tyłu, co jest ogólną cechą ornitomimozaurów. Kończyny tylne niewiele różniły się od kończyn innych ornitomimów i były proporcjonalnie dłuższe niż u innych teropodów. Kość udowa była prawie prosta, długa i smukła, z bocznie spłaszczonym trzonem. Piszczel był prosty, długi, z dwoma dobrze rozwiniętymi kłykciami (zaokrąglony koniec kości) na górnym końcu i spłaszczonym dolnym końcem . Kość strzałkowa podudzia była płaska, cienka i szeroka na górnym końcu, zwężająca się ku dołowi. Dolna połowa trzeciej śródstopie było szerokie, patrząc od końca, częściowo zakrywając sąsiednie dwa śródstopia z każdej strony, ale zwężało się gwałtownie w połowie długości, zaklinowując się między tymi kośćmi i znikając (struktura stopy śródstopia śródstopia ) . Trzeci palec był proporcjonalnie krótszy w stosunku do kończyny niż u innych ornitomimów. Podobnie jak u innych ornitomimidów, stopa nie miała palucha (lub wilczego pazura, pierwszego palca u większości innych teropodów). Palce palców u stóp były płaskie w dolnej części; dwie zewnętrzne były nieco odchylone na zewnątrz od swoich cyfr.
Klasyfikacja
Osmólska i współpracownicy przypisali Gallimimusa do rodziny Ornithomimidae w 1972 roku, z północnoamerykańskim Struthiomimusem jako najbliższym krewnym, ubolewając jednocześnie nad faktem, że porównanie między taksonami było trudne, ponieważ inne ornitomimidy znane w tamtym czasie były albo słabo zachowane, albo nieodpowiednio opisane. W 1975 roku Kielan-Jaworowska stwierdziła, że chociaż wiele dinozaurów z Azji należało do tych samych rodzin, co krewni z Ameryki Północnej, ta kategoria klasyfikacji była bardziej inkluzywna niż stosowana w przypadku współczesnych ptaków. Podkreśliła to podczas Gallimima miał zaokrąglony dziób (podobny do gęsi lub kaczki), północnoamerykańskie ornitomimidy miały spiczaste dzioby, różnica, która w przeciwnym razie skłoniłaby taksonomów do umieszczenia współczesnych ptaków w różnych rodzinach. W 1976 Barsbold umieścił Ornithomimidae w nowej grupie Ornithomimosauria. W 2003 roku Kobayashi i Jun-Chang Lü odkryli, że Anserimimus był siostrzanym taksonem Gallimimusa , oba tworzące pochodny (lub „zaawansowany”) klad z rodzajami północnoamerykańskimi, co zostało potwierdzone przez Kobayashiego i Barsbolda w 2006 roku.
Poniższy kladogram przedstawia rozmieszczenie Gallimimus wśród Ornithomimidae według Li Xu i współpracowników, 2011:
| ornitomimidae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ornitomimozaury należały do kladu Maniraptoriformes teropodów celurozaurów , do którego należą również współczesne ptaki. Wczesne ornitomimozaury miały zęby, które zostały utracone u bardziej rozwiniętych członków grupy. W 2004 Makovicky, Kobayashi i Currie zasugerowali, że większość wczesnej historii ewolucyjnej ornitomimozaurów miała miejsce w Azji, gdzie odkryto większość rodzajów, w tym najbardziej podstawowe (lub „prymitywne”) taksony , chociaż przyznali, że obecność podstawowy Pelecanimimus w Europie przedstawia komplikację w klasyfikacji. Grupa musiała rozproszyć się raz lub dwa razy z Azji do Ameryki Północnej przez Beringię , aby uwzględnić znalezione tam rodzaje późnej kredy. Jak widać w niektórych innych grupach dinozaurów, ornitomimozaury były w dużej mierze ograniczone do Azji i Ameryki Północnej po tym, jak Europa została oddzielona od Azji Cieśniną Turgai .
W 1994 roku paleontolog Thomas R. Holtz pogrupował ornitomimozaury i troodonty w klad, opierając się na wspólnych cechach, takich jak obecność bulwiastej torebki na parasfenoidzie. Nazwał klad Bullatosauria, opierając się na specyficznej nazwie Gallimimus bullatus , która również odnosiła się do kapsułki. Zamiast tego w 1998 roku Holtz odkrył, że troodonty były podstawowymi maniraptoranami, co oznacza, że wszyscy członkowie tego kladu należeliby do Bullatosauria, który w ten sposób stałby się młodszym synonimem Maniraptoriformes, i od tego czasu klad wyszedł z użycia.
Paleobiologia
.jpg)
Kręgi szyjne Gallimima wskazują, że trzymał szyję ukośnie, opadając w górę pod kątem 35 stopni. Osmólska i współpracownicy stwierdzili, że ręce Gallimima nie były chwytne (ani zdolne do chwytania), a kciuk nie był przeciwstawny. Zasugerowali również, że ramiona były słabe w porównaniu na przykład z ornitomimozaurem Deinocheirus . Zgodzili się z interpretacją biologii ornitomimów dokonaną przez paleontologa Dale'a Russella z 1972 roku, w tym z tym, że byłyby bardzo szybkie (lub pobieżne ) zwierzęta, chociaż mniej zwinne niż duże, współczesne ptaki naziemne i wykorzystałyby swoją prędkość do ucieczki przed drapieżnikami. Russell zasugerował również, że mają dobry zmysł wzroku i inteligencję porównywalną do współczesnych bezgrzebieniowych . Ponieważ ich drapieżniki mogły mieć widzenie kolorów , zasugerował, że wpłynęłoby to na ich ubarwienie, być może skutkując kamuflażem . W 1982 roku paleontolog Richard A. Thulborn oszacował, że Gallimimus mógł biec z prędkością 42–56 km / h (29–34 mil / h). Odkrył, że ornitimimidy nie byłyby tak szybkie jak strusie, które mogą osiągać prędkość 70–80 km / h (43–49 mil / h), częściowo ze względu na zwiększenie masy ramion i ogonów.
W 1988 roku Paul zasugerował, że gałki oczne ornitomimów były spłaszczone i miały minimalną ruchomość w oczodołach, co wymagało poruszania głową w celu oglądania obiektów. Ponieważ ich oczy były skierowane bardziej na boki niż u niektórych innych teropodów podobnych do ptaków, ich widzenie obuoczne byłoby bardziej ograniczone, co jest adaptacją u niektórych zwierząt, która poprawia ich zdolność widzenia drapieżników za nimi. Paul uważał stosunkowo krótkie ogony, które zmniejszały wagę, oraz brak haluksów ornitomimów za przystosowanie do szybkości. Zasugerował, że mogli się bronić, dziobiąc i kopiąc, ale w ucieczce polegaliby głównie na swojej szybkości. W 2015 roku Akinobu Watanabe i współpracownicy odkryli to razem z Deinocheirus i Archaeornithomimus , Gallimimus miał najbardziej pneumatyczny szkielet wśród ornitomimozaurów. Uważa się, że pneumatyzacja jest korzystna dla lotu współczesnych ptaków, ale jej funkcja u nieptasich dinozaurów nie jest znana z całą pewnością. Sugerowano, że pneumatyzacja służyła zmniejszaniu masy dużych kości, wiązała się z wysoką przemianą materii , równowagą podczas poruszania się lub służyła do termoregulacji .
W 2017 roku Lee i współpracownicy zasugerowali różne możliwe okoliczności tafonomiczne (zmiany podczas rozpadu i skamieniałości), aby wyjaśnić, w jaki sposób stopa Gallimima odkryta w 2009 roku była powiązana z torem. Torowisko jest zachowane w piaskowcu , a stopa jest zachowana w mułowcu , rozciągający się 20 centymetrów (7,9 cala) poniżej warstwy ze śladami. Możliwe, że skamielina przedstawia zwierzę, które zmarło na swoich śladach, ale głębokość stopy w błocie może być zbyt płytka, aby mogła ugrzęznąć. Mógł też zostać zabity przez powódź, po której został zakopany w stawie. Jednak warstwy błota i piasku nie wskazują na powódź, ale prawdopodobnie na suche środowisko i rozerwane osady wokół skamieniałości wskazują, że zwierzę żyło, kiedy przybyło na ten obszar. Autorzy zasugerowali zatem, że ślady zostały wykonane przez dłuższy czas i okres suszenia i że prawdopodobnie żaden z nich nie został wyprodukowany przez osobę, która była właścicielem stopy. Zwierzę mogło chodzić po dnie stawu, przedzierając się przez warstwę osadu śladami, gdy było przemoczone od deszczu lub zawartej wody. Zwierzę mogło umrzeć w tej pozycji z pragnienia, głodu lub z innego powodu, a następnie błoto osadziło się na piasku, pokrywając w ten sposób i chroniąc ślady i tuszę. Stopa mogła zostać zaciśnięta i rozczłonkowana podczas rozkładu, co spowodowało ścięgna napinają się, a później nadepnęły na niego ciężkie dinozaury. Obszar ten mógł być pojedynczym łożem kostnym (w oparciu o możliwą liczbę gotowanych okazów) reprezentującym masową śmiertelność Gallimima , być może z powodu suszy lub głodu. Fakt, że zwierzęta wydają się zginąć w tym samym czasie (puste wykopy były stratygraficznie identyczne) może wskazywać, że Gallimimus był stadny (żył w grupach), co sugerowano również w przypadku innych ornitomimów.
Karmienie i dieta
Osmólska i współpracownicy zwrócili uwagę, że przednia część szyi gallimima była bardzo ruchliwa (tylna część była bardziej sztywna), a łuki nerwowe w kręgach tego regionu były podobne do kurcząt i innych kuraków, co wskazuje na podobne nawyki żywieniowe. Znaleźli dziób Gallimima podobny do kaczki lub gęsi i że żywiłby się małą, żywą zdobyczą, którą połykałby w całości. Ruchomość szyi byłaby przydatna do lokalizowania ofiary na ziemi, ponieważ oczy znajdowały się po bokach czaszki. Założyli, że wszystkie ornitomimidy mają podobne nawyki żywieniowe i wskazali, że Russel porównywał dzioby ornitomimów z dziobami owadożernych . Osmólska i współpracownicy zasugerowali, że Gallimimus był zdolny do kinezy czaszkowej (ze względu na pozornie luźne połączenie między niektórymi kośćmi z tyłu czaszki), cecha, która umożliwia poruszanie się poszczególnych kości czaszki względem siebie. Zaproponowali również, aby nie używał swoich krótkich kończyn przednich do dostarczania pożywienia do ust, ale do grabienia lub kopania w ziemi w celu uzyskania dostępu do pożywienia. Według artykułu paleontologów Elizabeth L. Nicholls i Anthony'ego P. Russella z 1985 r., Ręce Gallimima mogły być słabsze niż na przykład Struthiomimus , który zamiast tego mógł używać rąk do chwytania i chwytania.
W 1988 roku Paul nie zgodził się, że ornitomimidy były wszystkożercami , które zjadały małe zwierzęta i jaja, a także rośliny, jak sugerowano wcześniej. Zwrócił uwagę, że strusie i emu to głównie zwierzęta pasące się i przeglądające , a czaszki ornitomimów były najbardziej podobne do czaszek wymarłych moa , które były wystarczająco silne, by odgryzać gałązki, o czym świadczy zawartość ich jelit. Zasugerował ponadto, że ornitomimidy były dobrze przystosowane do zgryzania twardych roślin i używały rąk do zbliżania gałęzi do szczęk. Paleontolog Jørn Hurum zasugerował w 2001 roku, że ze względu na podobną budowę szczęki Gallimimus mógł mieć oportunistyczną, wszystkożerną dietę, taką jak mewy. Zauważył również, że ciasny staw śródżuchwowy uniemożliwiałby jakikolwiek ruch między przednią i tylną częścią żuchwy.
.jpg)
W 2001 roku paleontolodzy Mark A. Norell , Makovicky i Currie donieśli o czaszce gallimima (IGM 100/1133) i czaszki ornitomima , które zachowały struktury tkanki miękkiej na dziobie. Wewnętrzna strona Gallimima miała kolumnową strukturę, którą autorzy uznali za podobną do blaszek w dziobach ptaków blaszkodziobych , które wykorzystują je do manipulowania pokarmem, filtrowania osadów, filtrowania pokarmu poprzez oddzielanie pokarmu od innych materiałów oraz do ścinania roślin podczas wypasu. Znaleźli Północny płaskonos , który żywi się roślinami, mięczakami, małżoraczkami i otwornicami , jest współczesnym anseriformem o budowie anatomicznej najbardziej zbliżonej do gallimima . Autorzy zauważyli, że ornitomimidy prawdopodobnie nie używały swoich dziobów do żerowania na dużych zwierzętach i występowały obficie w mezycznych , podczas gdy były rzadsze w bardziej suchych środowiskach, co sugeruje, że mogły polegać na wodnych źródłach pożywienia. Makovicky, Kobayashi i Currie wskazali, że jeśli ta interpretacja jest poprawna, Gallimimus byłby jednym z największych znanych naziemnych filtrów.
W 2005 roku paleontolog Paul Barrett zwrócił uwagę, że podobne do lameli struktury gallimima nie wydają się być elastycznym włosiem, jak u ptaków odżywiających się filtrem (ponieważ nic nie wskazuje na to, by te struktury zachodziły na siebie lub zapadały się), ale zamiast tego były bardziej podobny do cienkich, regularnie rozmieszczonych pionowych grzbietów w dziobach żółwi i dinozaurów hadrozaurów . Uważa się, że u tych zwierząt takie grzbiety są związane z dietą roślinożerną, stosowaną do uprawy twardej roślinności. Barrett zasugerował, że grzbiety w dziobie Gallimima przedstawiał naturalny odlew wewnętrznej powierzchni dzioba, co wskazuje, że zwierzę było roślinożercą, który żywił się materiałem bogatym w błonnik. Odkrycie wielu gastrolitów ( kamieni żołądkowych ) u niektórych ornitomimów wskazuje na obecność młynka żołądkowego, a tym samym wskazuje na dietę roślinożerną, ponieważ służą one do rozdrabniania pokarmu zwierzętom pozbawionym niezbędnego aparatu do żucia. Barrett obliczył również, że 440-kilogramowy (970 funtów) Gallimimus potrzebowałby od 0,07 do 3,34 kilograma (0,15 do 7,36 funta) pożywienia dziennie, w zależności od tego, czy miał on charakter endotermiczny czy ektotermiczny („ciepły” lub „zimnokrwisty”), spożycie, które uznał za niewykonalne, gdyby był to filtrator. Odkrył również, że ornitomimidy występowały obficie nie tylko w formacjach reprezentujących środowiska mesyczne, ale także w suchych środowiskach, w których nie byłoby wystarczającej ilości wody, aby utrzymać dietę opartą na filtrowaniu. W 2007 roku paleontolog Espen M. Knutsen napisał, że kształt dziobów ornitomimidów w porównaniu z dziobami współczesnych ptaków jest zgodny z wszystkożernymi lub roślinożercami o wysokiej zawartości błonnika.
David J. Button i Zanno odkryli w 2019 r., że dinozaury roślinożerne stosowały głównie dwa różne sposoby karmienia, albo przetwarzając pokarm w jelitach - charakteryzujący się smukłymi czaszkami i niską siłą gryzienia - lub w jamie ustnej, charakteryzujący się cechami związanymi z ekstensywnym przetwarzaniem. Stwierdzono, że ornitomimidowe ornitomimozaury , deinocheirus , zauropody diplodokoidów i tytanozaurów , segnozaur i caenagnathids należały do pierwszej kategorii. Badacze ci zasugerowali, że ornitomimozaury ornitomimowate, takie jak Gallimimus a deinocheiridy zaatakowały te nisze oddzielnie, osiągając zbieżnie stosunkowo duże rozmiary. Korzyści płynące z dużej masy ciała u roślinożerców obejmują zwiększone tempo przyjmowania pokarmu i odporność na post, a zatem trendy te mogą wskazywać, że ornitomimidy i deinocheirydy były bardziej roślinożerne niż inne ornitomimozaury. Ostrzegali, że korelacje między roślinożercami a masą ciała nie są proste i że nie ma kierunkowego trendu w kierunku zwiększonej masy obserwowanej w kladzie. Ponadto dieta większości ornitomimozaurów jest słabo poznana.
Rozwój
Kształt i proporcje czaszki zmieniały się istotnie podczas wzrostu. Tylna część czaszki i oczodoły zmniejszyły się, podczas gdy pysk stał się stosunkowo dłuższy; podobne zmiany zachodzą u współczesnych krokodyli . Czaszka była również proporcjonalnie większa u młodszych okazów, a nachylenie górnego profilu pyska było mniej wyraźne. Żebra na szyi były zrośnięte z kręgami tylko u dorosłych. Wydaje się, że kończyny przednie stały się proporcjonalnie dłuższe podczas wzrostu, podczas gdy proporcjonalna długość kości kończyn tylnych zmieniła się bardzo nieznacznie. W 2012 roku paleontolog Darla K. Zelenitsky i współpracownicy doszli do wniosku, że skoro dorosłe ornitomimozaury miały na ramionach struktury przypominające skrzydła, podczas gdy młode nie (o czym świadczą okazy Ornithomimus ), struktury te były pierwotnie drugorzędnymi cechami płciowymi , które mogły być wykorzystywane do zachowań reprodukcyjnych, takich jak zaloty , pokazy i lęgi.
Badania przeprowadzone w 1987 roku przez biologów Romana Pawlickiego i P. Bolechałę wykazały związane z wiekiem różnice w zawartości wapnia i fosforu (ważnych składników w tworzeniu kości) okazów gallimima . Odkryli, że stosunek ten był najwyższy u zwierząt w młodym i średnim wieku i zmniejszał się wraz z wiekiem. W 1991 roku poinformowali, że kości starszych osobników zawierały najwięcej ołowiu i żelaza, podczas gdy u młodszych osobników było ich mniej. Badanie histologii kości różnych dinozaurów przeprowadzone w 2000 roku przez biologów Johna M. Rensbergera i Mahito Watabe ujawniło, że canaliculi (kanały łączące komórki kostne) i wiązki włókien kolagenowych Gallimima i innych ornitomimów były bardziej podobne do tych u ptaków niż u ssaków, w przeciwieństwie do dinozaurów ptasiomiednicznych , które były bardziej podobne do ssaków. Różnice te mogły być związane z procesem i szybkością formowania się kości.
Paleośrodowisko
Gallimimus znany jest z formacji Nemegt na pustyni Gobi w południowej Mongolii. Ta formacja geologiczna nigdy nie została datowana radiometrycznie , ale fauna obecna w zapisie kopalnym wskazuje, że została prawdopodobnie zdeponowana we wczesnym mastrychcie , pod koniec późnej kredy , około 70 milionów lat temu. Osady stanowiska typu Gallimimus Tsaagan Khushuu składają się z mułów , mułowców , mułowców, piasków, a także rzadziej spotykanych cienkich pokładów piaskowców. Facje skalne formacji Nemegt sugerują obecność koryt rzecznych, równin błotnych, płytkich jezior i równin zalewowych w środowisku podobnym do delty Okawango w dzisiejszej Botswanie . Duże koryta rzeczne i osady glebowe świadczą o znacznie bardziej wilgotnym klimacie niż w starszych Barun Goyot i Djadochta , chociaż caliche osady wskazują na występowanie okresowych susz. Skamieniałe kości z Kotliny Nemegt, w tym kości Gallimima , są bardziej radioaktywne niż skamieniałości z okolic, prawdopodobnie dlatego, że w kościach gromadził się uran , transportowany tam przez przesączającą się wodę gruntową.
Rzeki Nemegt, w których żył Gallimimus , były domem dla wielu organizmów. W tym regionie odkryto okazjonalne skamieniałości mięczaków , a także wiele innych zwierząt wodnych, takich jak ryby, żółwie i krokodylomorfy , w tym Shamosuchus . Skamieniałości ssaków są rzadkie w formacji Nemegt, ale wiele ptaków, w tym enantiornithine Gurilynia , Hesperornithiform Judinornis , a także Teviornis , możliwe anseriform, zostały znalezione. Dinozaury roślinożerne odkryte w formacji Nemegt obejmują ankylozaury , takie jak Tarchia , prenocefal pachycefalozaura , duże hadrozaury, takie jak Saurolophus i Barsboldia , oraz zauropody, takie jak Nemegtosaurus i Opisthocoelicaudia . Drapieżne teropody, które żyły obok Gallimima, obejmują tyranozauroidy, takie jak Tarbozaur , Alioramus i Bagaraatan i troodonty, takie jak Borogovia , Tochisaurus i Zanabazar . Roślinożerne lub wszystkożerne teropody obejmują terizinozaury, takie jak Therizinosaurus , a także owiraptorozaury, takie jak Elmisaurus , Nemegtomaia i Rinchenia . Znaleziono również inne ornitomimozaury, w tym Anserimimus i Deinocheirus , ale Gallimimus jest najczęstszym członkiem grupy w Nemegt.
Znaczenie kulturowe
Gallimimus pojawił się w filmie Park Jurajski z 1993 roku w reżyserii Stevena Spielberga ; podobna scena z oryginalnej powieści z 1990 roku przedstawiała hadrozaury. Spielberg chciał paniki ze stadami zwierząt, ale nie wiedział, jak to osiągnąć, i początkowo miała być wizualizowana za pomocą animacji poklatkowej . W tamtym czasie nie było wiary w tworzenie zwierząt za pomocą animacji komputerowej , ale firma Industrial Light and Magic zajmująca się efektami wizualnymi otrzymał zielone światło od producentów filmu, aby zbadać możliwości. ILM stworzył Gallimima w komputerze i animował test przedstawiający stado biegających szkieletów, a później Tyranozaura ścigającego w pełni wyrenderowane stado Gallimima . Zespół produkcyjny był bardzo entuzjastyczny, ponieważ wcześniej nie osiągnięto niczego podobnego, a Spielberg był przekonany, aby wpisać scenę do scenariusza, a także użyć grafiki komputerowej do innych ujęć dinozaurów w filmie zamiast animacji poklatkowej. Gallimima _ były animowane przez śledzenie klatek z materiału filmowego przedstawiającego strusie, a także materiał filmowy przedstawiający pasące się gazele . Kielan-Jaworowska, która odkryła holotyp, nazwała to "piękną sceną". Filmowe dinozaury były jednym z najszerzej nagłośnionych zastosowań obrazów generowanych komputerowo w filmie i uznano je za bardziej realistyczne niż to, co zostało wcześniej osiągnięte za pomocą efektów specjalnych .
Podkreślenie ptasiego stada stada Gallimimusów było punktem w historii Parku Jurajskiego , ponieważ miały one reprezentować prekursorów ptaków. Pokazano, że stado porusza się jako całość, a nie biegające po nim pojedyncze zwierzęta, a mniejsze Gallimimy zostały pokazane pośrodku grupy, jakby były chronione. Podczas sceny paleontolog Alan Grant mówi, że stado porusza się z „jednolitymi zmianami kierunku, tak jak stado ptaków ucieka przed drapieżnikiem” i „założę się, że już nigdy nie spojrzysz na ptaki w ten sam sposób”, obserwując ruchy szybkiego, pełnego wdzięku gallimima . Kontrastuje to z tym, jak dinozaury były tradycyjnie przedstawiane w środkach masowego przekazu jako ociężałe zwierzęta ciągnące ogony, a film pomógł zmienić powszechne postrzeganie dinozaurów. Ta i inne sceny odzwierciedlały najnowsze wówczas teorie ewolucji ptaków , do których zachęcał doradca naukowy filmu, paleontolog John R. Horner , idee, które były jeszcze kontrowersyjne w tym czasie. Pomimo takich teorii Gallimimus i inne dinozaury z filmu zostały przedstawione bez piór, po części dlatego, że nie było wówczas wiadomo, jak bardzo były one rozpowszechnione w grupie.
Twierdzono, że ślady Lark Quarry (jedno z największych na świecie skupisk śladów dinozaurów) w Queensland w Australii posłużyły jako inspiracja i „podstawa naukowa” dla sceny paniki Gallimimus w Parku Jurajskim ; ślady te były początkowo interpretowane jako przedstawiające panikę dinozaurów spowodowaną przybyciem drapieżnika teropoda. Pomysł, że ślady przedstawiają panikę, został od tego czasu zakwestionowany („teropod” mógł zamiast tego być roślinożercą podobnym do Muttaburrasaurus ), a konsultant ds. Jurassic Park zaprzeczył, że utwory posłużyły jako inspiracja dla filmu.
Zobacz też
Linki zewnętrzne
-
Media związane z Gallimimusem w Wikimedia Commons
.jpg){kind=small}
.jpg)
.png){kind=small}
.jpg){kind=small}
| Kontrola władz : Biblioteki narodowe |
|---|
