Dilofozaur
|
Dilofozaur Przedział czasowy: wczesna jura ( sinemer ),
|
|
|---|---|
|
|
| Zrekonstruowany odlew okazu holotypowego (UCMP 37302) w miejscu pochówku, Royal Ontario Museum | |
| klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klad : | Dinozaury |
| Klad : | Saurischia |
| Klad : | Teropoda |
| Klad : | Neotheropoda |
| Rodzaj: |
† Dilofozaur Welles , 1970 |
| Gatunek: |
† D. wetherilli
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
† Dilofozaur wetherilli (Welles, 1954)
|
|
| Synonimy | |
|
|
Dilophosaurus ( / d aɪ ˌ l oʊ f ə s ɔːr ə s Północnej , - f oʊ / - dy- LOH -fə- SOR -əs , -foh- ) to rodzaj dinozaurów teropodów żyjących na terenach dzisiejszej Ameryki w okresie wczesnej jury , około 193 milionów lat temu. Trzy szkielety odkryto w północnej Arizonie w 1940 r., a dwa najlepiej zachowane zebrano w 1942 r. Najbardziej kompletny okaz stał się holotypem nowego gatunku z rodzaju Megalosaurus , nazwanego M. wetherilli przez Samuela P. Wellesa w 1954 r. Welles znalazł większy szkielet należący do tego samego gatunku w 1964 r. Zdając sobie sprawę, że ma grzebienie na czaszce, w 1970 r. przypisał ten gatunek do nowego rodzaju Dilophosaurus , jako Dilophosaurus wetherilli . Nazwa rodzaju oznacza „jaszczur dwuczuby”, a nazwa gatunku honoruje Johna Wetherilla, Navajo . Od tego czasu znaleziono kolejne okazy, w tym niemowlę. Zwierzęciu przypisywano również ślady stóp, w tym ślady spoczynku. Inny gatunek, Dilophosaurus sinensis z Chin, został nazwany w 1993 roku, ale później odkryto, że należy do rodzaju Sinosaurus .
Mając około 7 m (23 stóp) długości i wagę około 400 kg (880 funtów), dilofozaur był jednym z najwcześniejszych dużych drapieżnych dinozaurów i największym znanym zwierzęciem lądowym w Ameryce Północnej w tamtym czasie. Był smukły i lekko zbudowany, a czaszka była proporcjonalnie duża, ale delikatna. Pysk był wąski, a górna szczęka miała szczelinę lub załamanie poniżej nozdrza. Na czaszce miał parę podłużnych, łukowatych grzebieni; ich pełny kształt nie jest znany, ale prawdopodobnie zostały powiększone przez keratynę . Żuchwa była smukła i delikatna z przodu, ale głęboka z tyłu . Zęby były długie, zakrzywione, cienkie i ściśnięte na boki. Te w dolnej szczęce były znacznie mniejsze niż w górnej szczęce. Większość zębów miała ząbki na przednich i tylnych krawędziach. Szyja była długa, a jej kręgi były puste i bardzo lekkie. Ramiona były potężne, z długą i smukłą kością ramienia. Ręce miały cztery palce; pierwszy był krótki, ale mocny i miał duży pazur, dwa kolejne palce były dłuższe i smuklejsze z mniejszymi pazurami; czwarty był szczątkowy . Kość udowa była masywna, stopy grube, a palce u nóg zakończone dużymi pazurami.
Dilophosaurus został uznany za członka rodziny Dilophosauridae wraz z Dracovenatorem , grupą umieszczoną pomiędzy Coelophysidae a późniejszymi teropodami, ale niektórzy badacze nie znaleźli poparcia dla tej grupy. Dilofozaur byłby aktywny i dwunożny i mógł polować na duże zwierzęta; mógł również żywić się mniejszymi zwierzętami i rybami. Ze względu na ograniczony zakres ruchu i krótkie kończyny przednie, usta mogły zamiast tego nawiązać pierwszy kontakt z ofiarą. Funkcja grzebieni jest nieznana; były zbyt słabe do bitwy, ale mogły być używane w pokazach wizualnych , takich jak rozpoznawanie gatunków i dobór płciowy . Mógł szybko rosnąć, osiągając tempo wzrostu od 30 do 35 kg (66 do 77 funtów) rocznie we wczesnym okresie życia. Próbka holotypu miała wiele paleopatologii , w tym zagojone urazy i oznaki anomalii rozwojowej. Dilophosaurus jest znany z formacji Kayenta i żył obok dinozaurów, takich jak Scutellosaurus i Sarahsaurus . Dilofozaur pojawił się w powieści Park Jurajski i jej filmowej adaptacji , w której otrzymał fikcyjną zdolność plucia jadem i rozszerzania falbanki na szyi , a także był mniejszy niż prawdziwe zwierzę. Został wyznaczony jako stanowy dinozaur Connecticut na podstawie znalezionych tam śladów .
Historia odkrycia
Latem 1942 roku paleontolog Charles L. Camp poprowadził grupę terenową z Muzeum Paleontologii Uniwersytetu Kalifornijskiego (UCMP) w poszukiwaniu kopalnych kręgowców w hrabstwie Navajo w północnej Arizonie . Wieść o tym rozeszła się wśród rdzennych Amerykanów , a Navajo Jesse Williams sprowadził trzech członków ekspedycji do niektórych skamielin, które odkrył w 1940 roku. Obszar ten był częścią formacji Kayenta , około 32 km (20 mil) na północ od Cameron w pobliżu miasta Tuba w rezerwacie Indian Navajo . W purpurowych łupkach znaleziono trzy szkielety dinozaurów , ułożone w trójkąt o długości około 9,1 m (30 stóp) z jednej strony. Pierwszy był prawie kompletny, brakowało tylko przedniej części czaszki, części miednicy i niektórych kręgów. Drugi był bardzo zerodowany i obejmował przednią część czaszki, dolną szczękę, niektóre kręgi, kości kończyn i ruchomą rękę. Trzeci był tak zerodowany, że składał się tylko z fragmentów kręgów. Pierwszy dobry szkielet został po 10 dniach pracy zatopiony w bloku gipsu i załadowany na ciężarówkę, drugi szkielet udało się bez problemu wydobyć, ponieważ był prawie całkowicie wywietrzały z ziemi, ale trzeciego szkieletu prawie nie było.
Prawie kompletny pierwszy okaz został oczyszczony i zamontowany w UCMP pod nadzorem paleontologa Wanna Langstona , co zajęło trzem mężczyznom dwa lata. Szkielet został przymocowany do ściany w płaskorzeźbie , z ogonem zakrzywionym do góry, wyprostowaną szyją i lewą nogą uniesioną do góry, aby była widoczna, ale reszta szkieletu była trzymana w pozycji zakopanej. Ponieważ czaszka została zmiażdżona, zrekonstruowano ją na podstawie tylnej części czaszki pierwszego okazu i przodu drugiej. Miednicę zrekonstruowano po miednicy allozaura , zrekonstruowano również stopy. W tamtym czasie był to jeden z najlepiej zachowanych szkieletów teropoda, choć niekompletny. W 1954 paleontolog Samuel P. Welles , który był częścią grupy, która wykopała szkielety, wstępnie opisał i nazwał tego dinozaura jako nowy gatunek w istniejącym rodzaju Megalosaurus , M. wetherilli . Prawie kompletny okaz (skatalogowany jako UCMP 37302) stał się holotypem gatunku, a drugi okaz (UCMP 37303) został uznany za paratyp . Specyficzna nazwa uhonorowała Johna Wetherilla, radnego Navajo, którego Welles opisał jako „odkrywcę, przyjaciela naukowców i zaufanego handlarza”. Bratanek Wetherilla, Milton, jako pierwszy poinformował ekspedycję o skamieniałościach. Welles umieścił nowy gatunek w megalozaurze ze względu na podobne proporcje kończyn tego i M. bucklandii oraz ponieważ nie znalazł między nimi wielkich różnic. W tamtym czasie Megalozaur był używany jako „ takson kosza na śmieci ”, w którym umieszczano wiele gatunków teropodów, niezależnie od ich wieku czy lokalizacji.
Welles wrócił do Tuba City w 1964 roku, aby określić wiek formacji Kayenta (sugerowano, że pochodzi z późnego triasu , podczas gdy Welles uważał, że była to wczesna do środkowej jury ) i odkrył inny szkielet około 400 m ( 1 / 4 mil ) na południe od miejsca, w którym znaleziono okazy z 1942 roku. Niemal kompletny okaz (skatalogowany jako UCMP 77270) został zebrany z pomocą Williama J. Breeda z Muzeum Północnej Arizony i innych. Podczas przygotowywania tego okazu stało się jasne, że był to większy osobnik M. wetherilli i że miał dwa grzebienie na czubku czaszki. Będąc cienką płytką kości, pierwotnie uważano, że jeden grzebień jest częścią brakującej lewej strony czaszki, która została wyciągnięta ze swojego miejsca przez padlinożercę . Kiedy stało się jasne, że był to grzebień, zdano sobie również sprawę, że odpowiadający mu grzebień znajdowałby się po lewej stronie, ponieważ prawy grzebień znajdował się na prawo od linii środkowej i był wklęsły na całej swojej środkowej długości. To odkrycie doprowadziło do ponownego zbadania okazu holotypowego, w którym stwierdzono, że ma podstawy z dwóch cienkich, wystających do góry kości, które zostały zmiażdżone. Reprezentowały one również grzebienie, ale wcześniej zakładano, że są częścią źle umieszczonej kości policzkowej. Stwierdzono, że dwa okazy z 1942 r. również były osobnikami młodocianymi , podczas gdy okaz z 1964 r. był dorosły, o około jedną trzecią większy od pozostałych. Welles wspominał później, że uważał, że grzebienie były równie nieoczekiwane, jak znalezienie „skrzydeł na robaku”.
Nowy rodzaj i kolejne odkrycia
.jpg)
Welles i asystent następnie poprawili mocowanie holotypu na ścianie w oparciu o nowy szkielet, przywracając grzebienie, przerabiając miednicę, wydłużając żebra szyjne i umieszczając je bliżej siebie. Po zbadaniu szkieletów północnoamerykańskich i europejskich teropodów, Welles zdał sobie sprawę, że dinozaur nie należał do megalozaura i potrzebował nowej nazwy rodzajowej. W tamtym czasie nie znano innych teropodów z dużymi podłużnymi grzebieniami na głowach, dlatego też dinozaur wzbudził zainteresowanie paleontologów. Wykonano formę holotypu, a jej odlewy z włókna szklanego rozprowadzono na różnych eksponatach; aby ułatwić oznaczanie tych odlewów, Welles zdecydował się nazwać nowy rodzaj w krótkiej notatce, zamiast czekać do opublikowania szczegółowego opisu. W 1970 roku Welles ukuł nową nazwę rodzajową Dilophosaurus , od greckich słów di ( δι ) oznaczających „dwa”, lophos ( λόφος ) oznaczających „grzebień” i sauros ( σαυρος ) oznaczających „jaszczur”: „jaszczurka dwuczuba”. Welles opublikował szczegółowy opis osteologiczny dilofozaura w 1984 r., ale nie uwzględnił okazu z 1964 r., ponieważ uważał, że należy on do innego rodzaju. Dilofozaur był pierwszym dobrze znanym teropodem z wczesnej jury i pozostaje jednym z najlepiej zachowanych przykładów z tego okresu.
W 2001 roku paleontolog Robert J. Gay zidentyfikował w zbiorach Muzeum Północnej Arizony szczątki co najmniej trzech nowych okazów dilofozaura (liczba ta opiera się na obecności trzech fragmentów kości łonowej i dwóch różnej wielkości kości udowych). Okazy zostały znalezione w 1978 roku w Rock Head Quadrangle, 190 km (120 mil) od miejsca, w którym znaleziono oryginalne okazy, i zostały oznaczone jako „duży teropod”. Chociaż większość materiału jest uszkodzona, jest to znaczące, ponieważ zawiera elementy nie zachowane we wcześniejszych okazach, w tym część miednicy i kilka żeber. Niektóre elementy kolekcji należały do osobnika niemowlęcego (MNA P1.3181), najmłodszego znanego osobnika tego rodzaju i jednego z najwcześniejszych znanych niemowląt teropodów z Ameryki Północnej, poprzedzonego jedynie niektórymi okazami Coelophysis . Młody okaz zawiera częściową kość ramienną, częściową kość strzałkową i fragment zęba. W 2005 roku paleontolog Ronald S. Tykoski przypisał okaz (TMM 43646-140) z Gold Spring w Arizonie Dilofozaurowi , ale w 2012 roku paleontolog Matthew T. Carrano i współpracownicy stwierdzili, że różni się on kilkoma szczegółami.
W 2020 roku paleontolodzy Adam D. Marsh i Timothy B. Rowe kompleksowo ponownie opisali Dilophosaurus na podstawie znanych wówczas okazów, w tym okazu UCMP 77270, który pozostawał nieopisany od 1964 roku. Usunęli również niektóre wcześniej przypisane okazy, uznając je za zbyt fragmentaryczne, aby można je było zidentyfikować i przeniósł typ kamieniołomu z pomocą krewnego Jessego Williamsa. W wywiadzie Marsh nazwał dilofozaura „najlepiej najmniej znanym dinozaurem”, ponieważ zwierzę to było słabo poznane, mimo że zostało odkryte 80 lat wcześniej. Głównym problemem było to, że poprzednie badania okazów nie wyjaśniły, które części były oryginalnymi skamielinami, a które zostały zrekonstruowane w gipsie, jednak kolejni badacze mieli tylko monografię Wellesa z 1984 r., Na której mogli polegać w późniejszych badaniach, zagmatwając zrozumienie anatomii dinozaura. Marsh spędził siedem lat badając okazy, aby wyjaśnić kwestie związane z dinozaurem, w tym dwa okazy znalezione dwie dekady wcześniej przez Rowe'a, jego doktorat. doradca.
Dawniej przypisane gatunki
W 1984 Welles zasugerował, że okaz z 1964 (UCMP 77270) nie należał do Dilophosaurus , ale do nowego rodzaju, opartego na różnicach w czaszce, kręgach i kościach udowych. Utrzymywał, że oba rodzaje miały grzebienie, ale ich dokładny kształt był nieznany u Dilophosaurus . Welles zmarł w 1997 r., zanim zdążył nazwać tego rzekomego nowego dinozaura, a pomysł, że te dwa rodzaje były odrębnymi rodzajami, został ogólnie zignorowany lub zapomniany. W 1999 roku paleontolog-amator Stephan Pickering prywatnie opublikował nową nazwę Dilophosaurus „breedorum” opartą na okazie z 1964 roku, nazwanym na cześć rasy, który pomagał w jej zbieraniu. Ta nazwa jest uważana za nomen nudum , nieważnie opublikowaną nazwę, a Gay wskazał w 2005 roku, że nie ma znaczących różnic między D . „breedorum” i inne D. wetherilli . W 2012 roku Carrano i współpracownicy odkryli różnice między okazem z 1964 roku a okazem holotypowym, ale przypisali je raczej różnicom między osobnikami niż gatunkami. Paleontolodzy Christophe Hendrickx i Octávio Mateus zasugerowali w 2014 roku, że znane okazy mogą reprezentować dwa gatunki dilofozaura na podstawie różnych cech czaszki i separacji stratygraficznej, w oczekiwaniu na dokładny opis przypisanych okazów. Marsh i Rowe doszli do wniosku w 2020 roku, że wśród znanych okazów dilofozaura był tylko jeden takson , a różnice między nimi wynikały z ich różnego stopnia dojrzałości i zachowania. Nie stwierdzili również znacznej separacji stratygraficznej między okazami.
Prawie kompletny szkielet teropoda (KMV 8701) został odkryty w formacji Lufeng w prowincji Yunnan w Chinach w 1987 roku. Jest podobny do dilofozaura , z parą grzebieni i szczeliną oddzielającą kość przedszczękową od szczęki, ale różni się niektórymi Detale. W 1993 paleontolog Shaojin Hu nazwał go nowym gatunkiem dilofozaura , D. sinensis (z greckiego Synaj , odnoszący się do Chin). W 1998 roku paleontolog Matthew C. Lamanna i współpracownicy odkryli, że D. sinensis jest identyczny z Sinosaurus triassicus , teropodem z tej samej formacji, nazwanej w 1940 roku. Wniosek ten został potwierdzony przez paleontologa Lidę Xing i współpracowników w 2013 roku i chociaż paleontolog Guo -Fu Wang i współpracownicy zgodzili się, że gatunek należał do Sinosaurus w 2017 r., zasugerowali, że może to być odrębny gatunek, S. sinensis .
Opis
Dilofozaur był jednym z najwcześniejszych dużych drapieżnych dinozaurów , średniej wielkości teropodem , choć małym w porównaniu z niektórymi późniejszymi teropodami. Było to również największe znane zwierzę lądowe Ameryki Północnej we wczesnej jurze. Smukły i lekko zbudowany, jego rozmiar był porównywalny do niedźwiedzia brunatnego . Największy znany okaz ważył około 400 kilogramów (880 funtów), mierzył około 7 metrów (23 stóp) długości, a jego czaszka miała 590 milimetrów ( 23 + 1 / 4 cala) długości. Mniejszy holotypowy ważył około 283 kilogramów (624 funtów), miał 6,03 metra (19 stóp 9 + 1 ⁄ 2 cala) długości, wysokość bioder około 1,36 metra (4 stopy 5 + 1 ⁄ 2 cala), a jego czaszka miał 523 milimetry (1 stopa 8 + 1 / 2 cale) długości. Spoczynkowy ślad teropoda podobnego do Dilophosaurus i Liliensternus został zinterpretowany przez niektórych badaczy jako ukazujący odciski piór wokół brzucha i stóp, podobne do puchu . Inni badacze zamiast tego interpretują te odciski jako sedymentologiczne powstałe podczas ruchu dinozaura, chociaż ta interpretacja nie wyklucza, że twórca śladów mógł nosić pióra.
Czaszka
Czaszka dilofozaura była duża w stosunku do całego szkieletu, ale delikatna. Pysk był wąski w widoku z przodu, zwężając się w kierunku zaokrąglonego wierzchołka. Przedszczękowa (przednia kość górnej szczęki) była długa i niska, patrząc z boku, bulwiasta z przodu, a jej zewnętrzna powierzchnia stała się mniej wypukła od pyska do naris (kościste nozdrze) . Nozdrza były umieszczone dalej niż u większości innych teropodów. Kość przedszczękowa była ze sobą ściśle połączona i podczas gdy kość przedszczękowa była połączona ze szczęką ( kolejną kością górnej szczęki) tylko w środku podniebienia, bez połączenia z boku, tworzyła silny staw dzięki mocnemu , zazębiająca się artykulacja między skierowanymi do tyłu i do przodu wyrostkami tych kości. Z tyłu i poniżej kość przedszczękowa tworzyła ścianę szczeliny między sobą a szczęką, zwaną szczeliną podnaczyniową (nazywaną również „załamaniem”). Taka luka występuje również u celulofizoidów , a także innych dinozaurów. Szczelina podnarkowa spowodowała powstanie diastemy , przerwy w rzędzie zębów (którą nazywano również „karbem”). W szczelinie podnaczyniowej znajdowało się głębokie wykopanie za rzędem zębów kości przedszczękowej, zwane jamą podnaczyniową, które było otoczone skierowanym w dół kilem kości przedszczękowej.
Zewnętrzna powierzchnia kości przedszczękowej była pokryta otworami ( otworami) o różnej wielkości. Górny z dwóch rozciągających się do tyłu wyrostków kości przedszczękowej był długi i niski i tworzył większą część górnej granicy wydłużonego narisa. Miał zagłębienie w kierunku czcionki, przez co obszar u podstawy był wklęsły z profilu. Spód kości przedszczękowej zawierający pęcherzyki płucne (zębodoły) był owalny. Szczęka była płytka i zagłębiona wokół okienka przedoczodołowego (duży otwór przed okiem), tworząc wgłębienie zaokrąglone do przodu i gładsze niż reszta szczęki. Otwór zwany okienkiem przedoczodołowym otwierał się do tego wgłębienia na przednim zakręcie. Duże otwory biegły po stronie szczęki, nad zębodołami. Głęboki rowek odżywczy biegł wstecz od dołka podnaczyniowego wzdłuż podstawy płytek międzyzębowych (lub pomarszczonych) szczęki.
Dilofozaur nosił parę wysokich, cienkich i łukowatych (lub w kształcie talerzy) grzebieni wzdłużnie na sklepieniu czaszki. Grzbiety (nazywane grzebieniami nosowo-łzowymi) zaczęły się jako niskie grzbiety na kościach przedszczękowych i były utworzone głównie przez rozszerzone do góry nosowe i łzowe . Kości te zostały skostniałe (zrost podczas tworzenia tkanki kostnej), więc nie można określić szwów między nimi. Kość łzowa rozszerzyła się w gruby, pofałdowany guz przedoczodołowy , tworząc łuk na górnej przedniej granicy oczodołu ( oczodół) i podtrzymując dolną część tylnej części grzebienia. Wyjątkowo dla tego rodzaju krawędź powyżej orbity biegła do tyłu i kończyła się małym, prawie trójkątnym wyrostkiem za orbitą, który zakrzywiał się lekko na zewnątrz. Ponieważ tylko krótka część górnej powierzchni tego wyrostka jest nienaruszona, reszta grzebienia mogła wznieść się ponad czaszkę na odległość ~ 12 milimetrów (0,47 cala). Zachowana część grzebienia w UCMP 77270 jest najwyższa w okolicach połowy długości okna przedoczodołowego. UCMP 77270 zachowuje wklęsłą półkę między podstawami grzebieni, a patrząc od przodu, są one wystające do góry i na boki pod kątem ~ 80 °. kazuar dwuczuby , podczas gdy Marsh i Rowe stwierdzili, że były one prawdopodobnie pokryte keratyną lub zrogowaciałą skórą. Zwrócili uwagę, że w porównaniu z perliczkami w hełmach keratyna na grzebieniach Dilophosaurus mogła je powiększyć znacznie bardziej, niż wskazuje na to kość. Ponieważ tylko jeden okaz zachował większość grzebieni, nie wiadomo, czy różniły się one między osobnikami. Tomografia komputerowa pokazuje, że worki powietrzne (kieszenie powietrza, które zapewniają siłę i rozjaśnienie kości) były obecne w kościach otaczających mózg i były ciągłe z jamami zatokowymi z przodu czaszki. Okna przedoczodołowe były ciągłe z bokami grzebieni, co wskazuje, że grzebienie miały również worki powietrzne (grzbiet kości tworzy dach nad oknami przedoczodołowymi u większości innych teropodów).
Orbita była owalna i wąska ku dołowi. Kość szyjna miała dwa wyrostki skierowane ku górze, z których pierwszy tworzył część dolnego brzegu okienka przedoczodołowego i część dolnego brzegu oczodołu. Występ z kwadratowej kości do bocznego okienka skroniowego (otwarcie za okiem) nadał temu zarysowi nerkowaty. Otwór magnum (duży otwór z tyłu puszki mózgowej ) miał mniej więcej połowę szerokości kłykcia potylicznego, które samo w sobie miało kształt serca (w kształcie serca) i miało krótką szyję i rowek z boku. Żuchwa z czaszką) był masywny, a żuchwa była głęboka wokół okienka żuchwy (otwór z boku). Okno żuchwy było małe u Dilophosaurus w porównaniu z celofizoidami i zmniejszone od przodu do tyłu, co jest unikalne dla tego rodzaju. Kość zębowa (przednia część żuchwy, w której znajdowała się większość zębów) miała podbródek zakrzywiony do góry, a nie spiczasty. Podbródek miał duży otwór na końcu, a rząd małych otworów biegł równolegle do górnej krawędzi kości zębowej. Po wewnętrznej stronie spojenie żuchwy (miejsce połączenia dwóch połówek żuchwy) było płaskie i gładkie i nie wykazywało oznak zrośnięcia z przeciwną połową. Wzdłuż zewnętrznej strony kości zębowej biegł otwór Meckela . Powierzchnia boczna kości czworokątnej miała unikalny wyrostek piramidalny przed stawem z kwadratem, a ten poziomy grzbiet tworzył półkę. Wyrostek pozastawowy żuchwy (rzut wsteczny) był długi.
Dilofozaur miał cztery zęby w każdej kości przedszczękowej, 12 w każdej szczęce i 17 w każdej kości zębowej. Zęby były na ogół długie, cienkie i zakrzywione, ze stosunkowo małymi podstawami. Były ściśnięte z boku, owalne w przekroju u podstawy, soczewkowate (soczewkowate) powyżej i lekko wklęsłe po zewnętrznej i wewnętrznej stronie. Największy ząb szczęki znajdował się w lub w pobliżu czwartego zębodołu, a wysokość koron zębów zmniejszała się ku tyłowi. Pierwszy ząb szczęki skierowany był nieco do przodu od zębodołu, ponieważ dolna granica wyrostka przedszczękowego (wystająca do tyłu w kierunku szczęki) była odwrócona. Zęby zębowe były znacznie mniejsze niż zęby szczęki. Trzeci lub czwarty ząb w kości zębowej dilofozaura i niektórych celofizoidów był tam największy i wydaje się, że pasował do szczeliny podnaczyniowej górnej szczęki. Większość zębów miała ząbki na przedniej i tylnej krawędzi, które były przesunięte przez pionowe rowki i były mniejsze z przodu. Około 31 do 41 ząbków znajdowało się na przednich krawędziach, a 29 do 33 na tylnej. Przynajmniej drugi i trzeci ząb kości przedszczękowej miał ząbki, ale czwarty ząb nie. Zęby były pokryte cienką warstwą szkliwa o grubości od 0,1 do 0,15 mm (0,0039 do 0,0059 cala), która rozciągała się daleko w kierunku ich podstawy. Pęcherzyki były eliptyczne lub prawie okrągłe i wszystkie były większe niż podstawy zawartych w nich zębów, które mogły zatem być luźno trzymane w szczękach. Chociaż liczba pęcherzyków w zębie wydaje się wskazywać, że zęby były bardzo stłoczone, były one dość daleko od siebie ze względu na większy rozmiar ich pęcherzyków. Szczęki zawierały zęby zastępcze na różnych etapach erupcji. Płytki międzyzębowe między zębami były bardzo niskie.
Szkielet pozaczaszkowy
Dilofozaur miał 10 kręgów szyjnych (szyjnych), 14 kręgów grzbietowych (tylnych) i 45 kręgów ogonowych (ogonowych), a w kręgach wyrosły worki powietrzne. Miał długą szyję, która prawdopodobnie była zgięta prawie pod kątem 90 ° przez czaszkę i ramię, utrzymując czaszkę w pozycji poziomej. Kręgi szyjne były niezwykle lekkie; ich centra („ciała” kręgów) zostały wydrążone przez opłucne (zagłębienia po bokach) i centrocoele (wnęki wewnętrzne). Łuki kręgów szyjnych miały również pneumatyczne (lub chonosy), stożkowe wgłębienia tak duże, że oddzielające je kości były czasami cienkie jak papier. Centra były płasko-wklęsłe, płaskie do słabo wypukłych z przodu i głęboko wklęsłe (lub wklęsłe) z tyłu, podobnie jak u Ceratosaurus . Wskazuje to, że szyja była elastyczna, chociaż miała długie, zachodzące na siebie żebra szyjne, które były połączone z centrum. Żebra szyjne były smukłe i mogły się łatwo zginać.
Kość atlasu (pierwszy kręg szyjny, który przyczepia się do czaszki) miała mały, sześcienny trzon i wklęsłość z przodu, gdzie tworzyła miseczkę dla kłykcia potylicznego ( występ , który łączy się z kręgiem atlasowym) z tyłu czaszka. Kość osiowa (drugi kręg szyjny) miała ciężki kręgosłup, a jej postzygapofizy (wyrostki kręgów, które łączyły się przegubowo z prezygapofizami następnego kręgu) spotykały się z długimi prezygapofizami, które zakrzywiały się w górę od trzeciego kręgu szyjnego. Środkowe i nerwowe kolce kręgów szyjnych były długie i niskie, a kolce były stopniowane w widoku z boku, tworząc „ramiona” z przodu iz tyłu, a także wyższe, centralne „czapki”, które nadawały wygląd krzyża maltańskiego (kształt krzyża), patrząc z góry, charakterystyczne cechy tego dinozaura. Tylna blaszka środkowodiapofizyczna szyjki macicy wykazywała seryjne zróżnicowanie, rozwidlając się i ponownie łącząc w dół szyi, co jest cechą wyjątkową. Kolce nerwowe kręgów grzbietowych były również niskie i rozszerzone z przodu iz tyłu, co tworzyło silne przyczepy dla więzadeł . Wyjątkowo dla tego rodzaju, dodatkowe blaszki emanowały z przednich blaszek środkowodiapofizycznych środkowych kręgów tułowia i tylnych blaszek środkowodiapofizycznych. Kręgi krzyżowe , które zajmowały długość łopatki biodrowej , nie wyglądały na zrośnięte. Żebro pierwszego kręgu krzyżowego połączone przegubowo z wyrostkiem przedpanewkowym kości biodrowej, charakterystyczna cecha. Centra kręgów ogonowych miały bardzo stałą długość, ale ich średnica zmniejszała się w kierunku tyłu, a ich przekrój zmienił się z eliptycznego na okrągły.
Łopatki (łopatki) były średniej długości i wklęsłe po wewnętrznej stronie, aby dopasować się do krzywizny ciała . Łopatki były szerokie, szczególnie górna część, która była prostokątna (lub kwadratowa), co jest cechą wyjątkową. Kości krukowate były eliptyczne i nie były połączone z łopatkami. Dolne tylne części krukowatych miały „poziomą przyporę” obok bulwy mięśnia dwugłowego, unikalną dla tego rodzaju. Ramiona były potężne, miały głębokie wgłębienia i grube procesy przyczepiania mięśni i więzadeł. Kość ramienna (górna kość ramienia) była duża i smukła, a łokieć (kość przedramienia) była mocna i prosta, z grubym kością łokciową . Dłonie miały cztery palce: pierwszy był krótszy, ale mocniejszy niż dwa kolejne palce, z dużym pazurem, a dwa kolejne palce były dłuższe i smuklejsze, z mniejszymi pazurami. Pazury były zakrzywione i ostre. Trzeci palec został zredukowany, a czwarty był szczątkowy (zachowany, ale bez funkcji).
Grzebień kości biodrowej był najwyższy nad szypułką biodrową (wyrostek biodrowy skierowany w dół), a jego zewnętrzna strona była wklęsła. Stopa kości łonowej była tylko nieznacznie rozszerzona, podczas gdy dolny koniec był znacznie bardziej rozszerzony na kości kulszowej , która również miała bardzo cienki trzon. Tylne nogi były duże, z nieco dłuższą udową (kość udową) niż piszczel (kość podudzia), przeciwieństwo np. Coelophysis . Kość udowa była masywna; jego trzon miał esicy (zakrzywiony jak litera „S”), a krętarz większy był wyśrodkowany na trzonie. Piszczel miał rozwiniętą guzowatość i był rozszerzony na dolnym końcu. Kość astragalus (kość skokowa) została oddzielona od kości piszczelowej i piętowej i utworzyła połowę panewki kości strzałkowej. Miał długie, grube stopy z trzema dobrze rozwiniętymi palcami, które miały duże pazury, które były znacznie mniej zakrzywione niż pazury dłoni. Trzeci palec u nogi był najgrubszy, a mniejszy pierwszy palec u nogi (hallux ) był trzymany nad ziemią.
Klasyfikacja
Welles uważał Dilophosaurus za megalozaura w 1954 roku, ale zmienił swoją opinię w 1970 roku po odkryciu, że ma on grzebienie. W 1974 Welles i paleontolog Robert A. Long stwierdzili, że Dilophosaurus był ceratozauroidem . W 1984 Welles odkrył, że dilofozaur wykazywał cechy zarówno celurozaura , jak i karnozaura , dwóch głównych grup, na które dotychczas dzieliły się teropody na podstawie wielkości ciała, i zasugerował, że ten podział jest niedokładny. Odkrył, że Dilophosaurus był najbliższy teropodom, które zwykle umieszczano w rodzinie Halticosauridae , zwłaszcza Liliensternus .
W 1988 roku paleontolog Gregory S. Paul sklasyfikował halticozaury jako podrodzinę rodziny Coelophysidae i zasugerował, że Dilophosaurus mógł być bezpośrednim potomkiem Coelophysis . Paul rozważał również możliwość, że spinozaury były późno żyjącymi dilofozaurami, na podstawie podobieństwa zakrzywionego pyska, położenia nozdrzy i smukłych zębów barionyksa . W 1994 roku paleontolog Thomas R. Holtz umieścił Dilophosaurus w grupie Coelophysoidea, razem z Coelophysidae, ale oddzielnie. Umieścił Coelophysoidea w grupie ceratozaurów. W 2000 roku paleontolog James H. Madsen i Welles podzielili Ceratosauria na rodziny Ceratosauridae i Dilophosauridae , z Dilophosaurus jako jedynym przedstawicielem tej ostatniej rodziny.
Lamanna i współpracownicy wskazali w 1998 r., Że odkąd odkryto, że Dilophosaurus miał grzebienie na czaszce, odkryto inne teropody o podobnych czubatych (w tym Sinosaurus ), a zatem ta cecha nie jest unikalna dla tego rodzaju i ma ograniczone zastosowanie do określania wzajemnych powiązań w ich grupie. Paleontolog Adam M. Yates opisał rodzaj Dracovenator z Republiki Południowej Afryki w 2005 roku i stwierdził, że jest on blisko spokrewniony z Dilophosaurus i Zupaysaurus . Jego analiza kladystyczna sugeruje, że nie należeli oni do Coelophysoidea, ale raczej do Neotheropoda , bardziej zaawansowanej (lub „zaawansowanej”) grupy. Zasugerował, że jeśli Dilophosaurus był bardziej pochodny niż Coelophysoidea, cechy, które dzielił z tą grupą, mogły zostać odziedziczone po podstawowych (lub „prymitywnych”) teropodach, co wskazuje, że teropody mogły przejść przez „etap celulofizoidalny” we wczesnej ewolucji.
, że teropod czubaty Cryolophosaurus jest gatunkiem siostrzanym dilophosaurus i zgrupowali je z Dracovenatorem i Sinosaurusem . Ten klad był bardziej pochodny niż Coelophysoidea, ale bardziej podstawowy niż Ceratosauria, umieszczając w ten sposób podstawowe teropody w układzie przypominającym drabinę. W 2012 roku Carrano i współpracownicy odkryli, że grupa teropodów czubatych zaproponowana przez Smitha i współpracowników była oparta na cechach związanych z obecnością takich grzebieni, ale cechy reszty szkieletu były mniej spójne. Zamiast tego odkryli, że Dilophosaurus był celofizoidem, a Cryolophosaurus i Sinosaurus były bardziej pochodnymi, jako podstawni członkowie grupy Tetanurae .
Paleontolog Christophe Hendrickx i współpracownicy zdefiniowali Dilophosauridae jako Dilophosaurus i Dracovenator w 2015 roku i zauważyli, że chociaż istnieje ogólna niepewność co do umiejscowienia tej grupy, wydaje się, że jest ona nieco bardziej pochodna niż Coelophysoidea i siostrzana grupa Averostry . Dilophosauridae mają wspólne cechy z Coelophysoidea, takie jak szczelina podnarkowa i przednie zęby szczęki skierowane do przodu, podczas gdy cechy wspólne z Averostra obejmują fenestra z przodu szczęki i zmniejszoną liczbę zębów w szczęce. Zasugerowali, że grzebienie czaszki Cryolophosaurus i Sinosaurus albo ewoluowały konwergentnie , albo były cechą odziedziczoną po wspólnym przodku. Poniższy kladogram jest oparty na kladogramie opublikowanym przez Hendrickxa i współpracowników, który sam oparty jest na wcześniejszych badaniach:
| Neotheropoda |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
W 2019 roku paleontolodzy Marion Zahner i Winand Brinkmann stwierdzili, że członkowie Dilophosauridae są kolejnymi podstawowymi taksonami siostrzanymi Averostra, a nie kladem monofiletycznym (grupa naturalna), ale zauważyli, że niektóre z ich analiz wykazały, że grupa jest ważna, zawierająca Dilophosaurus , Dracovenator , Cryolophosaurus i prawdopodobnie Notatesseraeraptor jako najbardziej podstawowy członek. W związku z tym postawili diagnozę Dilophosauridae na podstawie cech żuchwy. W analizie filogenetycznej towarzyszącej ponownemu opisowi z 2020 r. Marsh i Rowe stwierdzili, że wszystkie okazy dilofozaura tworzą grupę monofiletyczną, siostrę Averostry i bardziej pochodną niż kriolofozaur . Ich analiza nie znalazła potwierdzenia dla Dilophosauridae i zasugerowali, że grzebienie czaszki były plezjomorficzną (przodkową) cechą Ceratosauria i Tetanurae.
Ichnologia
.jpg)
Dilofozaurowi lub podobnym teropodom przypisano różne ichnotaksony (taksony oparte na śladowych skamieniałościach ). W 1971 roku Welles zgłosił ślady dinozaurów z formacji Kayenta w północnej Arizonie, na dwóch poziomach 14 m (45 stóp) i 112 m (367 stóp) poniżej miejsca, w którym znaleziono oryginalne okazy dilofozaura . Niższe ślady były tridaktylowe (trójpalczaste) i mogły zostać pozostawione przez dilofozaura ; Welles stworzył na ich podstawie nowy ichnorodzaj i gatunek Dilophosauripus williamsi na cześć Williamsa, odkrywcy pierwszych szkieletów dilofozaura . Typowy okaz to odlew dużego odcisku stopy skatalogowany jako UCMP 79690-4, z odlewami trzech innych odcisków zawartych w hipodygmacie. W 1984 Welles przyznał, że nie znaleziono sposobu, aby udowodnić lub obalić, że ślady należały do dilofozaura . W 1996 roku paleontolodzy Michael Morales i Scott Bulkey opisali ślad ichnorodzaju Eubrontes z formacji Kayenta, pozostawiony przez bardzo dużego teropoda. Zauważyli, że mógł to zrobić bardzo duży dilofozaura , ale okazało się to mało prawdopodobne, ponieważ oszacowali, że twórca torów miałby 2,83–2,99 m (9 stóp 3 + 1 ⁄ 2 cala - 9 stóp 9 + 3 ⁄ 4 cala) wysoki w biodrach w porównaniu z 1,50–1,75 m (4 stopy 11 cali - 5 stóp 9 cali) dilofozaura .
Paleontolog Gerard Gierliński zbadał ślady trójdaktyli z Gór Świętokrzyskich w Polsce i w 1991 roku doszedł do wniosku, że należały one do teropoda podobnego do dilofozaura . Na ich podstawie nazwał nowy ichnogatunek Grallator ( Eubrontes ) soltykovensis , z odlewem odcisku stopy MGIW 1560.11.12 jako holotypem. W 1994 roku Gierliński przypisał także odkryte w 1974 roku ślady stóp z formacji Höganäs w Szwecji G. (E.) soltykovensis . W 1996 roku Gierliński przypisał ślad AC 1/7 z formacji Turners Falls w Massachusetts, ślad spoczynkowy, który, jak sądził, przedstawia odciski piór, teropodowi podobnemu do dilofozaura i liliensternusa i przypisał go ichnotaksonowi Grallator minisculus . Paleontolog Martin Kundrát zgodził się, że ślad przedstawiał odciski piór w 2004 r., Ale ta interpretacja została zakwestionowana przez paleontologa Martina Lockleya i współpracowników w 2003 r. Oraz paleontologa Anthony'ego J. Martina i współpracowników w 2004 r., Który uznał je za artefakty sedymentologiczne. Martin i jego współpracownicy przypisali również ślad ichnotaksonowi Fulicopus lyellii . Gierliński i Karol Sabath odpowiedzieli na referacie konferencyjnym w 2005 roku, wskazując, że odcisk maty z alg musiałby być obecny nie tylko na brzuchu, ale także na śladach stóp. Na podstawie szczegółowych zdjęć i eksperymentów znaleźli ślady podobne do tych pozostawionych przez włókniste pióra (semiplumes) współczesnych ptaków, a różniące się od tych pozostawionych przez łuskowate ciało.
Paleontolog Robert E. Weems zaproponował w 2003 r., że tropy Eubrontes nie zostały stworzone przez teropoda, ale przez zauropodomorfa podobnego do Plateosaurus , wykluczając Dilophosaurus jako możliwego tropiciela. Zamiast tego Weems zaproponował Kayentapus hopii , inny ichnotakson nazwany przez Wellesa w 1971 roku, jako najlepiej pasujący do Dilophosaurus . Przypisanie dilofozaurowi opierało się przede wszystkim na szerokim kącie między odciskami cyfr trzeciej i czwartej widocznymi na tych śladach oraz obserwacji, że stopa okazu holotypowego przedstawia podobnie rozłożoną czwartą cyfrę. Również w 2003 roku paleontolog Emma Rainforth argumentowała, że rozchylenie holotypowej stopy było jedynie wynikiem zniekształcenia i że Eubrontes rzeczywiście dobrze pasowałby do dilofozaura . Paleontolog Spencer G. Lucas i współpracownicy stwierdzili w 2006 r., że istnieje praktycznie powszechna zgoda co do tego, że ślady Eubrontes zostały wykonane przez teropoda takiego jak Dilophosaurus , i że oni i inni badacze odrzucili twierdzenia Weemsa.
W 2006 roku Weems obronił swoją ocenę Eubrontesa z 2003 roku i zaproponował zwierzę takie jak Dilophosaurus jako możliwego tropiciela wielu torów Kayentapus w kamieniołomie Culpeper w Wirginii. Weems zasugerował zaokrąglone odciski związane z niektórymi z tych śladów, aby przedstawić odciski dłoni pozbawione śladów palców, które zinterpretował jako ślad ruchu czworonożnego. Milner i współpracownicy użyli nowej kombinacji Kayentapus soltykovensis w 2009 roku i zasugerowali, że Dilophosauripus może nie różnić się od Eubrontes i Kayentapus . Zasugerowali, że ślady długich pazurów, które były używane do odróżnienia Dilophosauripus , mogą być artefaktem ciągnięcia. Odkryli, że Gigandipus i Anchisauripus mogą również reprezentować odmiany Eubrontes . Wskazali, że różnice między ichnotaksonami mogą raczej odzwierciedlać interakcję twórcy torów z podłożem niż taksonomię. Odkryli również, Dilophosaurus pasuje do toru Eubrontes i śladu spoczynkowego (SGDS 18.T1) z miejsca odkrycia dinozaurów St. George w formacji Moenave w Utah, chociaż sam dinozaur nie jest znany z formacji, która jest nieco starszy niż formacja Kayenta. Weems stwierdził w 2019 roku, że Eubrontes nie odzwierciedlają smukłych stóp Dilophosaurus i argumentował, że zamiast tego zostały wykonane przez dwunożnego zauropodopormfa Anchisaurus .
Paleobiologia
Karmienie i dieta
Welles odkrył, że Dilophosaurus nie miał silnego ugryzienia z powodu słabości spowodowanej szczeliną podnerkową. Myślał, że używa przednich zębów przedszczękowych do skubania i rozdzierania, a nie do gryzienia, a zębów szczękowych dalej z tyłu do przekłuwania i krojenia. Pomyślał, że prawdopodobnie był raczej padlinożercą niż drapieżnikiem, a gdyby zabijał duże zwierzęta, robiłby to raczej rękami i stopami niż szczękami. Welles nie znalazł dowodów na kinezę czaszki w czaszce dilofozaura , cechę, która pozwala poszczególnym kościom czaszki poruszać się względem siebie. W 1986 roku paleontolog Robert T. Bakker odkrył , że dilofozaur z masywną szyją i czaszką oraz dużymi górnymi zębami był przystosowany do zabijania dużych zdobyczy i wystarczająco silny, by atakować wczesnojurajskich roślinożerców. W 1988 roku Paul odrzucił pomysł, że Dilophosaurus był padlinożercą i stwierdził, że wyłącznie padlinożerne zwierzęta lądowe to mit. Stwierdził, że pysk dilofozaura był lepiej usztywniony, niż sądzono wcześniej, a bardzo duże, smukłe zęby szczęki były bardziej śmiercionośne niż pazury. Paul zasugerował, że polował na duże zwierzęta, takie jak prozauropody , i że był bardziej zdolny do chwytania małych zwierząt niż inne teropody podobnej wielkości.
teorii wiązki przeprowadzone w 2005 roku przez paleontologa François Therriena i współpracowników wykazało, że siła ugryzienia w żuchwie dilofozaura gwałtownie zmniejszyła się do tyłu podczas rzutu zębami. Wskazuje to, że przód żuchwy, z zadartym podbródkiem, „ rozetą ” zębów i wzmocnionym obszarem spojenia (podobnie jak u spinozaurów), był używany do chwytania i manipulowania zdobyczą, prawdopodobnie o stosunkowo mniejszych rozmiarach. Właściwości jego spojenia żuchwy były podobne do właściwości kotowatych i krokodyli, które używają przedniej części szczęk do zadawania potężnych ugryzień podczas ujarzmienia ofiary. Obciążenia wywierane na żuchwy były zgodne z walką małej ofiary, na którą można było polować, zadając tnące ukąszenia, aby ją zranić, a następnie schwytać przednią częścią szczęk po tym, jak była zbyt osłabiona, by się oprzeć. Ofiara mogła zostać następnie przesunięta z powrotem do szczęk, gdzie znajdowały się największe zęby, i zabita przez ukąszenia tnące (podobnie jak niektóre krokodyle) zębami ściśniętymi na boki. Autorzy zasugerowali, że gdyby dilofozaur rzeczywiście żywił się małą zdobyczą, możliwe stada myśliwskie miałyby ograniczone rozmiary.
Milner i paleontolog James I. Kirkland zasugerowali w 2007 roku, że dilofozaur miał cechy wskazujące, że mógł jeść ryby. Wskazali, że końce szczęk były rozszerzone na boki, tworząc „rozetę” zazębiających się zębów, podobnie jak u spinozaurów, o których wiadomo, że zjadały ryby, oraz gharialów, czyli współczesnego krokodyla, który zjada najwięcej ryb . Otwory nosowe były również cofnięte na szczękach, podobnie jak u spinozaurów, które mają jeszcze bardziej cofnięte otwory nosowe, co może ograniczać wlewanie się wody do nozdrzy podczas łowienia. Obie grupy posiadały również długie ramiona z dobrze rozwiniętymi pazurami, które mogły pomagać podczas łowienia ryb. Jezioro Dixie, duże jezioro rozciągające się od Utah po Arizonę i Nevadę, zapewniłoby obfite ryby w „postkataklizmowym”, biologicznie zubożałym świecie, który nastąpił po wyginięciu triasowo- jurajskim (w którym zniknęło około trzech czwartych życia na Ziemi ), od 5 do 15 milionów lat przed pojawieniem się dilofozaura .
W 2018 roku Marsh i Rowe poinformowali, że holotypowy okaz zauropodomorfa Sarahsaurus nosił możliwe ślady zębów rozrzucone po szkielecie, które mogły zostać pozostawione przez dilofozaura ( Syntarsus był zbyt mały, aby je wyprodukować), żerującego okaz po jego śmierci (pozycje kości mogły również zostać naruszone przez padlinożerców). Przykład takich śladów można zobaczyć na lewej łopatce, która ma owalne zagłębienie na powierzchni górnej części oraz duży otwór na dolnym przednim końcu prawej kości piszczelowej. Kamieniołom, w którym wykopano okazy holotypowe i paratypowe Sarahsaurus , zawierał również częściowo niedojrzały okaz dilofozaura . Marsh i Rowe zasugerowali w 2020 roku, że wiele cech odróżniających Dilophosaurus od wcześniejszych teropodów było związanych ze zwiększonym rozmiarem ciała i makrodrapieżnictwem (polowanie na duże zwierzęta). Chociaż Marsh i Rowe zgodzili się, że dilofozaur mógł żywić się rybami i małymi ofiarami w systemie rzecznym w swoim środowisku, zwrócili uwagę, że staw między kością przedszczękową a szczęką górnej szczęki był nieruchomy i znacznie mocniejszy niż wcześniej sądzono, i że zdobycz o dużym ciele mogła być chwytana i manipulowana przednimi kończynami podczas drapieżnictwa i padlinożerstwa. Za poparcie tego pomysłu uznali duże ślady ugryzień na okazach Sarahsaurus obok zrzuconych zębów oraz obecność okazu dilofozaura w tym samym kamieniołomie.
W artykule z 2021 roku paleontolog Matthew A. Brown i Rowe stwierdzili, że te szczątki wskazują, że dilofozaur miał szczęki wystarczająco mocne, aby przebić kość. Mięsiste worki powietrzne z jego układu oddechowego, które wyrosły na kręgi, zarówno wzmocniły, jak i odciążyły szkielet oraz umożliwiły jednokierunkowy przepływ powietrza przez płuca, podobnie jak ptaki i krokodyle, a tym samym więcej tlenu niż dwukierunkowy układ oddechowy ssaków (w którym powietrze przepływa do i z płuc). Oddychanie jednokierunkowe wskazuje na stosunkowo wysokie tempo metabolizmu, a tym samym wysoki poziom aktywności, co wskazuje, że dilofozaur był prawdopodobnie szybkim, zwinnym myśliwym. Brown i Rowe uważali, Dilophosaurus był drapieżnikiem szczytowym w swoim ekosystemie , a nie padlinożercą.
Ruch
Welles wyobraził sobie dilofozaura jako aktywne, wyraźnie dwunożne zwierzę, podobne do powiększonego strusia . Odkrył, że przednie kończyny były potężną bronią, mocną i elastyczną i nie służyły do poruszania się. Zauważył, że ręce były w stanie chwytać i ciąć, spotykać się ze sobą i sięgać do dwóch trzecich szyi. Zaproponował, aby w pozycji siedzącej zwierzę spoczywało na dużej „stopie” kości kulszowej, a także na ogonie i łapach. W 1990 roku paleontolodzy Stephen i Sylvia Czerkas zasugerowali, że słaba miednica dilofozaura mogła być przystosowaniem do wodnego trybu życia, w którym woda pomagałaby utrzymać jego wagę, i że mógł on być sprawnym pływakiem. Uznali jednak za wątpliwe, czy byłby ograniczony do środowiska wodnego, ze względu na siłę i proporcje jego tylnych kończyn, co zapewniłoby mu szybkość i zwinność podczas poruszania się na dwóch nogach. Paul przedstawił dilofozaura podskakującego na ogonie podczas ataku na wroga, podobnie jak kangur .
W 2005 roku paleontolodzy Phil Senter i James H. Robins zbadali zakres ruchu przednich kończyn dilofozaura i innych teropodów. Odkryli, że dilofozaur byłby w stanie odciągnąć kość ramienną do tyłu, aż byłaby prawie równoległa do łopatki, ale nie mógł przesunąć jej do przodu do pozycji większej niż pionowa. Łokieć mógł zbliżyć się do pełnego wyprostu i zgięcia pod kątem prostym, ale nie osiągnął tego całkowicie. Wydaje się, że palce nie były dobrowolnie nadmiernie rozciągliwe (zdolne do rozciągania się do tyłu, poza ich normalny zakres), ale mogły być biernie nadmiernie rozciągliwe, aby oprzeć się przemieszczeniu podczas gwałtownych ruchów schwytanej ofiary. Artykuł Sentera i Robinsa z 2015 roku zawierał zalecenia dotyczące rekonstrukcji postawy kończyn przednich dwunożnych dinozaurów na podstawie badania różnych taksonów, w tym dilofozaura . Łopatki były trzymane bardzo poziomo, spoczynkowa orientacja łokcia byłaby zbliżona do kąta prostego, a orientacja dłoni nie odbiegałaby zbytnio od orientacji przedramienia.
W 2018 roku Senter i Corwin Sullivan zbadali zakres ruchu w stawach kończyn przednich dilofozaura , manipulując kośćmi, aby przetestować hipotetyczne funkcje kończyn przednich. Wzięli również pod uwagę, że eksperymenty z aligatorów pokazują, że zakres ruchu jest większy w łokciach pokrytych tkanką miękką (taką jak chrząstka , więzadła i mięśnie) niż wskazywałby na to manipulacja nagimi kośćmi. Odkryli, że kość ramienną dilofozaura można cofnąć do pozycji prawie równoległej do łopatki, wysuniętej do poziomu prawie pionowego i uniesionej pod kątem 65°. Łokieć nie mógł być zgięty poza kąt prosty w stosunku do kości ramiennej. Pronacja i supinacja nadgarstków (przekraczanie kości promieniowej i łokciowej przedramienia w celu obrócenia ręki) było niemożliwe, ponieważ stawy promieniowe i łokciowe nie mogły się obracać, a zatem dłonie były skierowane do siebie w kierunku środkowym. Niezdolność do pronacji nadgarstków była cechą przodków, wspólną dla teropodów i innych grup dinozaurów. Nadgarstek miał ograniczoną ruchomość, a palce rozchodziły się podczas zgięcia i były bardzo nadrozciągliwe.
Senter i Sullivan doszli do wniosku, że dilofozaur był w stanie chwytać i trzymać przedmioty dwiema rękami, chwytać i trzymać małe przedmioty w jednej ręce, chwytać przedmioty blisko klatki piersiowej, przykładać przedmiot do ust, pokazywać poprzez wymachiwanie łukiem wzdłuż boków klatki piersiowej, drapanie klatki piersiowej, brzucha lub połowy drugiej kończyny przedniej najbardziej oddalonej od ciała, chwytanie ofiary pod klatką piersiową lub podstawą szyi oraz chwytanie przedmiotów za klatkę piersiową . Dilophosaurus nie był w stanie kopać, ciągnąć haków, trzymać przedmiotów między dwoma opuszkami palców jednej ręki, utrzymywać równowagi poprzez wyciąganie ramion na boki ani sondować małych szczelin, jak robi to współczesny aye aye . Nadmierna rozciągliwość palców mogła uniemożliwić ich przemieszczenie podczas gwałtownej walki ofiary, ponieważ umożliwiłaby większy ruch palców (bez znaczenia dla poruszania się). Ograniczona ruchomość barku i krótkie kończyny przednie wskazują, że pierwszy kontakt z ofiarą miały usta, a nie ręce. Schwytanie zdobyczy przednimi kończynami byłoby możliwe tylko w przypadku chwytania zwierząt wystarczająco małych, aby zmieściły się pod klatką piersiową dilofozaura lub większej ofiary, która została zepchnięta pyskiem. Duża długość głowy i szyi pozwalałaby pyskowi rozciągać się znacznie dalej niż ręce.
.png)
Wszystkie odciski stóp Dilophosauripus zgłoszone przez Wellesa w 1971 r. Były na tym samym poziomie i zostały opisane jako „hodge-podge na podwórku kurczaków”, z nielicznymi tworzącymi ścieżkę. Ślady stóp zostały odciśnięte w błocie, co pozwoliło stopom opaść na głębokość 5–10 cm (2–4 cale). Odciski były niechlujne, a różna szerokość odcisków palców wskazuje, że błoto przylgnęło do stóp. Odciski różniły się w zależności od różnic w podłożu i sposobie ich wykonania; czasami stopa była stawiana bezpośrednio, ale często podczas opuszczania stopy dochodziło do poślizgu do tyłu lub do przodu. Pozycje i kąty palców również znacznie się różniły, co wskazuje, że musiały być dość elastyczne. Dilophosauripus miały przesunięty drugi palec u nogi o grubej podstawie i bardzo długie, proste pazury, które znajdowały się w jednej linii z osiami opuszek palców . W jednym ze śladów brakowało pazura drugiego palca, być może z powodu urazu. W 1984 roku Welles zinterpretował fakt, że trzy osobniki znaleziono blisko siebie oraz obecność krzyżujących się ścieżek w pobliżu, jako wskazówki, że dilofozaur podróżował w grupach. Gay zgodził się, że mogli podróżować w małych grupach, ale zauważył, że nie ma na to bezpośrednich dowodów i że gwałtowne powodzie mogły zebrać rozrzucone kości różnych osób i złożyć je razem.
Milner i współpracownicy zbadali możliwe ślady Dilophosaurus SGDS 18.T1 w 2009 roku, które składają się z typowych śladów stóp z ogonami i bardziej niezwykłym śladem spoczynku, osadzonym w piaskowcu nad jeziorem . Ślad zaczynał się od tego, że zwierzę najpierw ustawiło się w przybliżeniu równolegle do linii brzegowej, a następnie zatrzymało się przy nasypie z obiema stopami równolegle, po czym opuściło swoje ciało i sprowadziło na ziemię śródstopie i zgrubienia wokół kości kulszowej; stworzyło to odciski symetrycznych „pięt” i okrągłych odcisków kości kulszowej. Część ogona najbliższa tułowia była trzymana z dala od ziemi, natomiast koniec dalej od tułowia stykał się z ziemią. Fakt, że zwierzę spoczywało na zboczu, umożliwił mu przyłożenie obu rąk do ziemi blisko stóp. Po odpoczynku dinozaur przesunął się do przodu i pozostawił nowe odciski stopami, kością śródstopia i kością kulszową, ale nie rękami. Prawa stopa nadepnęła teraz na odcisk prawej ręki, a drugi pazur lewej stopy przeciągnął ślad z pierwszej pozycji spoczynkowej do następnej. Po pewnym czasie zwierzę wstało i ruszyło do przodu lewą nogą do przodu, a gdy już było w pełni wyprostowane, przeszło przez resztę odsłoniętej powierzchni, pozostawiając cienkie ślady ciągnięcia końcem ogona.
Kucanie to rzadko uchwycone zachowanie teropodów, a SGDS 18.T1 to jedyny taki trop z jednoznacznymi odciskami rąk teropodów, który dostarcza cennych informacji o tym, jak używały przednich kończyn. Stwierdzono, że postawa kucająca jest bardzo podobna do postawy współczesnych ptaków i pokazuje, że wczesne teropody trzymały dłonie skierowane do środka, do siebie. Ponieważ taka postawa wyewoluowała na wczesnym etapie linii, mogła charakteryzować wszystkie teropody. Teropody są często przedstawiane z dłońmi skierowanymi w dół, ale badania ich anatomii funkcjonalnej wykazały, że podobnie jak ptaki nie były one w stanie pronować ani supinować ramion. Ślad pokazał, że nogi były trzymane symetrycznie z ciężarem ciała rozłożonym między stopami a śródstopiem, co jest również cechą obserwowaną u ptaków, takich jak ptaki bezgrzebieniowe . Milner i współpracownicy odrzucili również pomysł, że mniejszy ślad Kayentapus zgłoszony przez Weemsa przedstawiał odcisk dłoni wykonany przez czworonożnego chodzącego teropoda. Weems zasugerował, że tropiciel byłby w stanie poruszać się czworonożnie podczas powolnego chodzenia, podczas gdy palce byłyby zwykle przeprostowane, tak że tylko dłonie dotykały ziemi. Milner i współpracownicy uznali wywnioskowaną pozę za niepotrzebną i zasugerowali, że zamiast tego ślad został wykonany w podobny sposób jak SGDS 18.T1, ale bez pozostawiania śladów cyfr.
Funkcja grzebienia
Welles przyznał, że sugestie co do funkcji grzebieni dilofozaura były hipotetyczne, ale uważał, że chociaż grzebienie nie miały rowków wskazujących na unaczynienie, mogły służyć do termoregulacji . Zasugerował również, że mogły służyć do rozpoznawania gatunków lub ozdabiania . Czerkowie zwrócili uwagę, że herbów nie można było używać w walce, gdyż ich delikatna struktura łatwo uległaby uszkodzeniu. Zasugerowali, że były wizualnym pokazem przyciągania partnera, a nawet termoregulacji. W 1990 roku paleontolog Walter P. Coombs stwierdził, że herby mogły zostać wzmocnione kolorami do wykorzystania na wystawie.
W 2011 roku paleontolodzy Kevin Padian i John R. Horner zaproponowali, że „dziwaczne struktury” dinozaurów w ogóle (w tym grzebienie, falbanki, rogi i kopuły) były używane głównie do rozpoznawania gatunków i odrzucili inne wyjaśnienia jako niepoparte dowodami. Zauważyli, że zbyt mało okazów teropodów ozdobionych czaszkami, w tym Dilophosaurus , było znanych ze statystycznego testowania ich funkcji ewolucyjnych oraz tego, czy reprezentowały dymorfizm płciowy lub dojrzałość płciową . W odpowiedzi udzielonej Padianowi i Hornerowi w tym samym roku paleontolodzy Rob J. Knell i Scott D. Sampson argumentowali, że rozpoznanie gatunku nie jest nieprawdopodobne jako drugorzędna funkcja „dziwacznych struktur” u dinozaurów, ale że dobór płciowy (używany do prezentacji lub walka w celu konkurowania o partnerów) była bardziej prawdopodobnym wyjaśnieniem ze względu na wysokie koszty ich rozwoju oraz ponieważ takie struktury wydają się być wysoce zmienne w obrębie gatunku.
W 2013 roku paleontolodzy David E. Hone i Darren Naish skrytykowali „hipotezę rozpoznawania gatunków” i argumentowali, że żadne istniejące zwierzęta nie używają takich struktur głównie do rozpoznawania gatunków, a Padian i Horner zignorowali możliwość wzajemnej selekcji płciowej (gdzie obie płcie są zdobione). Marsh i Rowe zgodzili się w 2020 roku, że grzebienie dilofozaura prawdopodobnie odgrywały rolę w identyfikacji gatunku lub selekcji międzypłciowej / wewnątrzpłciowej, jak u niektórych współczesnych ptaków. Nie wiadomo, czy worki powietrzne w grzebieniach spełniały takie funkcje.
Rozwój
Welles pierwotnie zinterpretował mniejsze okazy dilofozaura jako osobniki młodociane, a większy jako osobnik dorosły, później interpretując je jako różne gatunki. Paul zasugerował, że różnice między okazami były prawdopodobnie spowodowane dymorfizmem płciowym, co najwyraźniej było również widoczne w Coelophysis , który miał „mocne” i „wdzięczne” formy tej samej wielkości, które w innym przypadku można by uznać za odrębne gatunki. Zgodnie z tym schematem, mniejszy Dilophosaurus reprezentowałby „wdzięczny” przykład.
W 2005 r. Tykoski odkrył, że większość znanych okazów dilofozaura to osobniki młodociane, a tylko największy osobnik dorosły, opierając się na poziomie współskostnienia kości. W 2005 roku Gay nie znalazł dowodów na dymorfizm płciowy sugerowany przez Paula (ale rzekomo obecny u Coelophysis ) i przypisał zmienność obserwowaną między okazami Dilophosaurus indywidualnej zmienności i ontogenezie (zmianom podczas wzrostu). W szkieletach nie było dymorfizmu, ale nie wykluczył, że mógł być w grzebieniach; potrzeba było więcej danych, aby to ustalić. Opierając się na maleńkich grzebieniach nosowych młodego okazu, które Yates wstępnie przypisał do pokrewnego rodzaju Dracovenator , zasugerował, że urosłyby one, gdy zwierzę stało się dorosłe.
Paleontolog JS Tkach opisał badanie histologiczne (mikroskopowe badanie cech wewnętrznych) Dilophosaurus w 1996 roku, przeprowadzone przez pobranie cienkich skrawków długich kości i żeber okazu UCMP 37303 (mniej zachowany z dwóch oryginalnych szkieletów). Tkanki kostne były dobrze unaczynione i miały strukturę włóknisto-blaszkową podobną do tej występującej u innych teropodów i zauropodomorfa Massospondylus . Splotowata (tkana) struktura kości sugerowała szybki wzrost, a dilofozaur mógł osiągnąć tempo wzrostu od 30 do 35 kilogramów (66 do 77 funtów) rocznie we wczesnym okresie życia.
Welles odkrył, że zastępcze zęby dilofozaura i innych teropodów powstały głęboko w kości, zmniejszając się im dalej od granicy wyrostka zębodołowego. W zębodołach znajdowały się zwykle dwa lub trzy zęby zastępcze, z których najmłodszy to mała, pusta w środku korona . Zęby zastępcze wyrznęły się po zewnętrznej stronie starych zębów. Kiedy ząb zbliżał się do linii dziąseł , wewnętrzna ściana między płytkami międzyzębowymi ulegała resorpcji i tworzyła się karb odżywczy. Gdy nowy ząb wyrznął, przesunął się na zewnątrz, aby wyśrodkować się w zębodole, a wcięcie odżywcze zamknęło się.
Paleopatologia
Welles zauważył różne paleopatologie (starożytne oznaki choroby, takie jak urazy i wady rozwojowe) u Dilophosaurus . Holotyp miał bruzdę (rowek lub bruzdę) na łuku nerwowym kręgu szyjnego, który mógł być spowodowany urazem lub zmiażdżeniem, oraz dwa doły na prawej kości ramiennej, które mogły być ropniami (zbiorami ropy ) lub artefaktami. Welles zauważył również, że miał mniejszą i delikatniejszą lewą kość ramienną niż prawą, ale z odwrotnym stanem w przedramionach. W 2001 roku paleontolog Ralph Molnar zasugerował, że było to spowodowane anomalią rozwojową zwaną zmienną asymetrią . Ta anomalia może być spowodowana stresem w populacjach zwierząt, na przykład z powodu zakłóceń w ich środowisku i może wskazywać na bardziej intensywną presję selekcyjną . Asymetria może również wynikać z traumatycznych wydarzeń we wczesnym rozwoju zwierzęcia, które byłyby bardziej losowo rozłożone w czasie. Badanie przeprowadzone w 2001 roku przez paleontologa Bruce'a Rothschilda i jego współpracowników zbadało 60 kości stopy dilofozaura pod kątem oznak złamań stresowych (które są spowodowane forsownymi, powtarzalnymi czynnościami), ale żadnej nie znaleziono. Takie urazy mogą być wynikiem bardzo aktywnego, drapieżnego trybu życia.
W 2016 roku Senter i Sara L. Juengst zbadali paleopatologie okazu holotypowego i stwierdzili, że nosi on największą i najbardziej zróżnicowaną liczbę takich dolegliwości na obręczy piersiowej i kończynie przedniej ze wszystkich dotychczas opisanych dinozaurów teropodów, z których niektóre nie są znane z jakikolwiek inny dinozaur. Znanych jest tylko sześć innych teropodów z więcej niż jedną paleopatologią obręczy piersiowej i kończyn przednich. Holotyp miał osiem uszkodzonych kości, podczas gdy żaden inny okaz teropoda nie ma więcej niż czterech. kości łokciowej i paliczku zewnętrznym kciuka . Po stronie prawej miał skręcenie trzonu kości ramiennej, trzy guzy kostne na kości promieniowej, ściętą powierzchnię stawową trzeciej kości śródręcza oraz zniekształcenia pierwszego paliczka palca trzeciego. Ten palec był trwale zdeformowany i nie mógł się zginać. Deformacje kości ramiennej i trzeciego palca mogły być spowodowane osteodysplazją , której wcześniej nie zgłaszano u nieptasich dinozaurów, ale jest znana u ptaków. Dotykając młode ptaki, które doświadczyły niedożywienia, choroba ta może powodować ból w jednej kończynie, co powoduje, że ptaki wolą zamiast tego używać drugiej kończyny, co powoduje rozwój skrętu.
Liczba traumatycznych wydarzeń, które doprowadziły do tych cech, nie jest pewna i możliwe, że wszystkie były spowodowane pojedynczym spotkaniem, na przykład uderzeniem w drzewo lub skałę podczas walki z innym zwierzęciem, co mogło spowodować rany kłute swoimi pazurami. Ponieważ wszystkie obrażenia się zagoiły, jest pewne, że dilofozaur przetrwał po tych wydarzeniach długi czas, miesiące, a może lata. Użycie przednich kończyn do chwytania zdobyczy musiało zostać naruszone podczas procesu gojenia. Dinozaur mógł zatem przetrwać długi okres postu lub żywić się zdobyczą, która była na tyle mała, że mógł go zabić pyskiem i stopami lub jedną przednią kończyną.
Według Sentera i Juengsta wysoki stopień bólu, jakiego dinozaur mógł doświadczać w wielu miejscach przez długi czas, również pokazuje, że był to wytrzymały zwierzak. Zauważyli, że paleopatologie dinozaurów są zaniżone i chociaż Welles dokładnie opisał holotyp, wspomniał tylko o jednej ze znalezionych przez nich patologii. Zasugerowali, że takie cechy można czasami pominąć, ponieważ opisy gatunków dotyczą raczej ich cech niż nieprawidłowości lub dlatego, że takie cechy są trudne do rozpoznania. Senter i Sullivan stwierdzili, że patologie znacząco zmieniły zakres ruchu prawego barku i prawego trzeciego palca holotypu, a zatem szacunki dotyczące zakresu ruchu mogą nie pasować do tych wykonanych dla zdrowej kończyny przedniej.
Paleośrodowisko
Dilofozaur znany jest z formacji Kayenta, która pochodzi z etapów synemuryjskiego i pliensbachskiego wczesnej jury, około 196-183 milionów lat temu. Formacja Kayenta jest częścią Grupy Glen Canyon , która obejmuje formacje w północnej Arizonie, części południowo-wschodniego Utah, zachodniego Kolorado i północno-zachodniego Nowego Meksyku. Składa się głównie z dwóch facji , z których jedna jest zdominowana przez mułowce , a druga przez piaskowiec. Facja mułowców występuje w większości stanu Arizona, podczas gdy facja piaskowca występuje na obszarach północnej Arizony, południowego Utah, zachodniego Kolorado i północno-zachodniego Nowego Meksyku. Formacja została osadzona głównie przez rzeki, przy czym facja mułowców była wolniejszą, bardziej powolną częścią systemu rzecznego. Depozycję formacji Kayenta zakończyło wkraczające pole wydm, które miało stać się piaskowcem Navajo . Środowisko było sezonowo suche, z wydmami migrującymi do iz wilgotnych środowisk, w których żyły zwierzęta, i zostało porównane do oazy rzecznej ; droga wodna wyłożona drzewami iglastymi i otoczona piaskiem. Ostateczne datowanie radiometryczne tej formacji nie zostało jeszcze wykonane, a dostępna korelacja stratygraficzna została oparta na połączeniu dat radiometrycznych ze skamielin kręgowców, magnetostratygrafii i dowodów pyłkowych. Wydaje się, że dilofozaur przetrwał przez znaczny okres czasu, opierając się na położeniu okazów w formacji Kayenta.
Formacja Kayenta przyniosła niewielki, ale rosnący zbiór organizmów. Większość skamieniałości pochodzi z facji mułowców. Większość znanych dotychczas organizmów to kręgowce. Do organizmów innych niż kręgowce należą wapień drobnoustrojowy lub „glony”, skamieniałe drewno , odciski roślin, słodkowodne małże i ślimaki, małżoraczki i śladowe skamieniałości bezkręgowców . Kręgowce znane są zarówno ze skamieniałości ciała, jak i ze skamielin śladowych. Kręgowce znane ze skamieniałości ciała obejmują hybodontowe , nieokreślone ryby kostne , dwudyszne , salamandry, żabę Prosalirus , kątnicę Eocaecilia , żółwia Kayentachelys , gadów sphenodontian , jaszczurki i kilka wczesnych krokodylomorfów , w tym Calsoyasuchus , Eopneumatosuchus , Kayentasuchus i Protosuchus , i pterozaur Rhamphinion . _ Oprócz dilofozaura znanych jest kilka dinozaurów, w tym teropody Megapnosaurus i Kayentavenator , zauropodomorf Sarahsaurus , heterodontozaur i tyreofor Scutellosaurus . Synapsydy obejmują tritylodontidy Dinnebitodon , Kayentatherium i Oligokyphus , morganucodontids , możliwy wczesny prawdziwy ssak Dinnetherium i ssak haramiyid . Większość tych znalezisk pochodzi z okolic Gold Spring w Arizonie. Skamieliny śladowe kręgowców obejmują koprolity i ślady terapsydów , zwierząt podobnych do jaszczurek i kilku rodzajów dinozaurów.
Tafonomia
Welles nakreślił tafonomię oryginalnych okazów, zmiany, które zaszły podczas ich rozkładu i fosylizacji. Holotypowy szkielet znaleziono leżący na prawym boku, a jego głowa i szyja były wygięte do tyłu – w „ pozie śmierci ”, w której często spotyka się szkielety dinozaurów. W tamtym czasie uważano, że ta pozycja to opisthotonus (z powodu skurczów śmierci), ale zamiast tego mogła być wynikiem osadzania zwłok w osadach . Plecy były proste, a tylne kręgi grzbietowe były obrócone po lewej stronie. Kręgi ogonowe rozciągały się nieregularnie od miednicy, a nogi były przegubowe, z niewielkim przemieszczeniem. Welles doszedł do wniosku, że okazy zostały pochowane w miejscu ich śmierci, bez zbytniego transportu, ale wydaje się, że okaz holotypowy został zakłócony przez padlinożerców, na co wskazują obrócone kręgi grzbietowe i zmiażdżona czaszka. Gay zauważył, że okazy, które opisał w 2001 roku, wskazywały na transport strumieniem. Ponieważ żaden z okazów nie był kompletny, mogły zostać przetransportowane na pewną odległość lub leżały na powierzchni i przez pewien czas ulegały zwietrzeniu przed transportem. Mogły zostać przetransportowane przez powódź , na co wskazuje różnorodność zwierząt znalezionych jako fragmenty i złamania kości.
Znaczenie kulturowe
Park Jurajski
Dilophosaurus pojawił się w powieści Park Jurajski z 1990 roku autorstwa pisarza Michaela Crichtona oraz w jej adaptacji filmowej z 1993 roku reżysera Stevena Spielberga . Dilofozaur z Parku Jurajskiego został uznany za „jedyne poważne odejście od prawdziwości naukowej” w książce o tworzeniu filmu oraz za „najbardziej fabularyzowany” dinozaur z filmu w książce o Stan Winston Studios , która stworzyła efekty animatroniczne . Na potrzeby powieści Crichton wynalazł zdolność dinozaura do plucia jadem (wyjaśniając, w jaki sposób był w stanie zabić zdobycz, pomimo pozornie słabych szczęk). Dział artystyczny dodał kolejną cechę, falbankę lub kaptur złożony na szyi, który rozszerzał się i wibrował, gdy zwierzę przygotowywało się do ataku, podobnie jak u jaszczurki z falbanką . Aby uniknąć pomyłki z Velociraptorem przedstawionym w filmie, Dilophosaurus miał zaledwie 1,2 metra (4 stopy) wysokości, zamiast zakładanej rzeczywistej wysokości około 3,0 metrów (10 stóp). Filmowy dilofozaur , nazywany „pluwakiem” , został zrealizowany poprzez lalkarstwo i wymagał pełnego ciała z trzema wymiennymi głowami, aby wykonać działania wymagane w scenariuszu. Skonstruowano również oddzielne nogi do ujęcia, w którym skacze dinozaur. W przeciwieństwie do większości innych dinozaurów w filmie, dilofozaura nie zastosowano żadnych obrazów generowanych komputerowo .
Geolog J. Bret Bennington zauważył w 1996 roku, że chociaż Dilophosaurus prawdopodobnie nie miał falbanki i nie mógł pluć jadem, jak w filmie, jego ukąszenie mogło być jadowite, jak twierdzono w przypadku smoka z Komodo . Odkrył, że dodanie jadu do dinozaura było nie mniej dopuszczalne niż nadanie koloru jego skórze, co również jest nieznane. Gdyby dinozaur miał falbankę, byłyby na to dowody w kościach, w postaci sztywnej struktury podtrzymującej falbankę lub znaków w miejscach, w których przyczepiły się mięśnie używane do jej poruszania. Dodał również, że gdyby miał falbankę, nie użyłby jej do zastraszenia posiłku, ale raczej konkurenta (spekulował, że mógł zareagować na postać z filmu naciągającą kaptur na głowę). W recenzji książki z 1997 roku o nauce o Parku Jurajskim paleontolog Peter Dodson również zwrócił uwagę na niewłaściwą skalę filmowego dilofozaura , a także na nieprawdopodobność jego jadu i falbanki. Bakker zwrócił uwagę w 2014 roku, że filmowy dilofozaur nie miał wybitnego nacięcia w górnej szczęce i doszedł do wniosku, że filmowcy wykonali dobrą robotę, tworząc przerażającą chimerę różnych zwierząt, ale ostrzegł, że nie można jej używać do nauczania o prawdziwe zwierzę. Brown i Marsh stwierdzili, że chociaż te cechy były fikcyjne, stały się wiarygodne, ponieważ były oparte na biologii prawdziwych zwierząt. Sam Welles był „podekscytowany” widokiem dilofozaura w Parku Jurajskim : zauważył nieścisłości, ale znalazł w nich drobne uwagi, podobał mu się film i był szczęśliwy, że dinozaur był „aktorem znanym na całym świecie”.
Przypisane utwory
_-_close-up.JPG)
_-_prints.JPG)
Zgodnie z mitem Navajo , zwłoki zabitych potworów zostały „wbite w ziemię”, ale nie można ich było zniszczyć, a skamieniałości tradycyjnie interpretowano jako ich szczątki. Podczas gdy lud Navajo pomagał paleontologom lokalizować skamieliny od XIX wieku, tradycyjne wierzenia sugerują, że duchy potworów pozostają w ich częściowo zakopanych zwłokach i muszą być tam przetrzymywane poprzez potężne rytuały. Podobnie niektórzy martwią się, że kości ich krewnych zostaną wykopane wraz ze szczątkami dinozaurów, a usuwanie skamieniałości jest wyrazem braku szacunku dla poprzedniego życia tych istot. W 2005 roku historyk Adrienne Mayor stwierdził, że Welles zauważył, że podczas pierwotnych wykopalisk Dilophosaurus Navajo Williams zniknął z wykopalisk po kilku dniach i spekulował, że było to spowodowane tym, że Williams znalazł szczegółowe prace z drobnymi pędzlami „poniżej jego godności”. Burmistrz zamiast tego zwrócił uwagę, że mężczyźni Navajo zajmują się szczegółowymi pracami, takimi jak biżuteria i malowanie, i że wyjaśnieniem odejścia Williamsa mógł być tradycyjny niepokój, gdy szkielety pojawiły się i zostały zakłócone. Burmistrz zwrócił również uwagę na incydent z lat czterdziestych XX wieku, kiedy człowiek Navajo pomógł wykopać Pentaceratopsa , o ile nie musiał dotykać kości, ale opuścił miejsce, gdy pozostało na nich tylko kilka cali ziemi. W książce z 1994 roku Welles powiedział, że Williams wrócił kilka dni później z dwiema kobietami Navajo, mówiąc: „to nie jest praca dla mężczyzn, to praca dla squaw”.
Klify w Arizonie, na których znajdowały się kości dilofozaura , również mają wyryte na nich petroglify przodków z Pueblo , a krzyżujące się tory tego obszaru nazywane są przez Navajo Naasho'illbahitsho Biikee , co oznacza „duże ślady jaszczurek”. Według burmistrza Navajo organizowali ceremonie i składali ofiary na tych śladach potworów. Ślady tridaktyli były również prezentowane jako dekoracje na kostiumach i sztuce naskalnej Hopi i Zuni , prawdopodobnie pod wpływem takich śladów dinozaurów. W 2017 r. Dilofozaur został wyznaczony jako stanowy dinozaur stanu Connecticut w USA , aby stać się oficjalnym z nowym budżetem stanowym w 2019 r. Wybrano dilofozaura , ponieważ ślady, które prawdopodobnie pozostawiły podobne dinozaury, odkryto w Rocky Hill w 1966 r. podczas wykopalisk dla autostrady międzystanowej 91 . Sześć śladów przypisano do ichnogatunku Eubrontes giganteus , który w 1991 roku uznano za skamieniałość stanu Connecticut. Obszar, na którym je znaleziono, był jeziorem triasowym, a kiedy potwierdzono znaczenie tego obszaru, trasa autostrady została zmieniona i obszar stworzył park stanowy o nazwie Dinosaur State Park . W 1981 roku do parku podarowano rzeźbę dilofozaura , pierwszą naturalnej wielkości rekonstrukcję tego dinozaura.
Dilofozaur został zaproponowany jako stanowy dinozaur Arizony przez 9-letniego chłopca w 1998 roku, ale ustawodawcy zasugerowali zamiast tego sonorazaura , argumentując, że dilofozaur nie był unikalny dla Arizony. Zaproponowano kompromis, który rozpoznałby oba dinozaury, ale rachunek umarł, gdy ujawniono, że skamieniałości dilofozaura zostały zabrane bez pozwolenia z rezerwatu Navajo i ponieważ nie mieszkali już w Arizonie (ponownie 11-letni chłopiec zasugerował Sonorasaurus jako stanowego dinozaura Arizony w 2018 roku). Następnie przedstawiciele Navajo Nation dyskutowali, jak odzyskać skamieliny. Według burmistrza, jeden z Navajo stwierdził, że nie proszą już o odzyskanie skamielin, ale zastanawiał się, dlaczego nie wykonano odlewów, aby kości mogły zostać, ponieważ lepiej byłoby trzymać je w ziemi i zbudować muzeum aby ludzie mogli tam przychodzić, aby ich zobaczyć. Dalsze prace terenowe związane z dilofozaurem w Narodzie Navajo prowadzono za zgodą Departamentu Minerałów Narodu Navajo.
Linki zewnętrzne
-
„ Dilofozaur ! Wystawa z narracją ” . Z Samuelem P. Wellesem .
{{ cite web }}: CS1 maint: other ( link )
.jpg){kind=small}
.jpg)
.png){kind=small}
.jpg){kind=small}
