masospondylus
|
masospondylus Przedział czasowy: wczesnojurajski ,
|
|
|---|---|
|
|
| Zrekonstruowany szkielet na wystawie w Królewskiego Muzeum Ontario | |
| klasyfikacji naukowej | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klad : | Dinozaury |
| Klad : | Saurischia |
| Klad : | † Zauropodomorfy |
| Klad : | † Bagualozaury |
| Klad : | † Plateozaury |
| Klad : | † Masopoda |
| Rodzina: | † Massospondylidae |
| Rodzaj: |
† Massospondylus Owen , 1854 |
| Gatunek | |
| Synonimy | |
|
Lista
|
|
Massospondylus ( / SPON ˌ m æ s oʊ s p ɒ n d ɪ l ə s / mas-oh- -di -ləs ; z greckiego μάσσων (massōn, "dłużej" ) i σπόνδυλος (spondylos, "kręg")) to rodzaj zauropodomorfa dinozaura z wczesnej jury . ( Hettangi do Epoka pliensbachska , ok. 200-183 mln lat temu ). Został opisany przez Sir Richarda Owena w 1854 roku na podstawie szczątków odkrytych w Afryce Południowej , a zatem jest jednym z pierwszych dinozaurów, którym nadano nazwę. Od tego czasu skamieniałości znaleziono w innych miejscach w Afryce Południowej, Lesotho i Zimbabwe . Materiał z formacji Kayenta w Arizonie , Indiach i Argentynie został przypisany do rodzaju w różnych okresach, ale materiał z Arizony i Argentyny jest obecnie przypisywany do innych rodzajów.
Gatunkiem typowym jest M. carinatus ; siedem innych gatunków zostało nazwanych w ciągu ostatnich 150 lat, ale tylko M. kaalae jest nadal uważany za ważny. Systematyka wczesnych zauropodomorfów przeszła liczne rewizje w ciągu ostatnich kilku lat i wielu naukowców nie zgadza się, gdzie dokładnie leży Massospondylus na drzewie ewolucyjnym dinozaurów. Nazwa rodziny Massospondylidae została kiedyś ukuta dla rodzaju, ale ponieważ wiedza o wczesnym pokrewieństwie zauropodów podlega ciągłym zmianom, nie jest jasne, które inne dinozaury - jeśli w ogóle - należą do naturalnej grupy masospondylidów; kilka artykułów z 2007 roku potwierdza ważność rodziny.
Chociaż Massospondylus był przez długi czas przedstawiany jako czworonożny , badanie z 2007 roku wykazało, że jest dwunożny . Prawdopodobnie był roślinożercą ( roślinożercą ), chociaż spekuluje się, że wczesne zauropodomorfy mogły być wszystkożerne . Rodzaj miał 4–6 metrów (13–20 stóp) długości, długą szyję i ogon oraz małą głowę i smukłe ciało. Na każdej z przednich łap miał ostry pazur kciuka, który był używany do obrony lub karmienia. Ostatnie badania wskazują, że Massospondylus rósł stabilnie przez całe swoje życie, posiadał worki powietrzne podobny do ptaków i mógł opiekować się swoimi młodymi.
Historia odkrycia
.jpg)
Pierwsze skamieniałości Massospondylusa zostały opisane przez paleontologa Sir Richarda Owena w 1854 roku. Pierwotnie Owen nie rozpoznał znalezisk dinozaura; zamiast tego przypisał je „dużym, wymarłym, mięsożernym gadom”, które były spokrewnione ze współczesnymi jaszczurkami , kameleonami i legwanami . Materiał, zbiór 56 kości, został znaleziony w 1853 roku przez geodetę rządowego Josepha Millarda Orpena w formacji Upper Elliot w Harrismith w RPA i został przekazany Hunterian Museum w Royal College of Surgeons w Londynie. Wśród szczątków były kręgi z szyi, pleców i ogona; łopatka; kość ramienna ; częściowa miednica; kość udowa; piszczel ; _ oraz kości rąk i stóp. Wszystkie te kości znaleziono rozczłonkowane, co utrudnia ustalenie, czy cały materiał należy do jednego gatunku, czy nie. Jednak Owen był w stanie rozróżnić trzy różne typy kręgów ogonowych, które przypisał trzem różnym rodzajom: Pachyspondylus , Leptospondylus i Massospondylus . Massospondylus został oddzielony od pozostałych dwóch rodzajów na podstawie znacznie dłuższych kręgów ogonowych, co również doprowadziło do naukowej nazwy wywodzącej się z greckich terminów masson / μάσσων „dłuższy” i spondylos / σπόνδυλος „kręg”, wyjaśnił Owen jako „ponieważ kręgi są proporcjonalnie dłuższe niż u wymarłego krokodyla zwanego Macrospondylus ”. Jednak później wykazano, że domniemane kręgi ogonowe Massospondylusa były w rzeczywistości kręgami szyjnymi i że cały materiał prawdopodobnie należy tylko do jednego gatunku. 10 maja 1941 r. Hunterian Museum zostało zburzone przez niemiecką bombę, niszcząc wszystkie skamieliny; tylko odlewy . Ponieważ gipsowe odlewy skamieniałości okazów typu utraconego nie były wystarczające do dokładnego zdiagnozowania rodzaju i gatunku w ramach nowoczesnych praktyk taksonomicznych i do celów badawczych, Yates i Barrett (2010) oznaczyli BP / 1/4934, czaszkę i w dużej mierze kompletny szkielet pozaczaszkowy w Instytucie Badań Paleontologicznych im. Bernarda Price'a jako okaz neotypowy.
Massospondylus zostały znalezione w formacji Upper Elliot, formacji Clarens i piaskowcu Bushveld w Afryce Południowej i Lesotho , a także w piaskowcu leśnym Zimbabwe . Szczątki te składają się z co najmniej 80 częściowych szkieletów i czterech czaszek, reprezentujących zarówno młodocianych, jak i dorosłych. Raport Massospondylusa z formacji Kayenta w Arizonie jest oparta na czaszce opisanej w 1985 roku. Czaszka okazu Kayenta z Arizony jest o 25% większa niż największa czaszka dowolnego okazu afrykańskiego. Okaz Kayenta posiada cztery zęby w kości przedszczękowej i szesnaście w szczęce . Wyjątkowo wśród dinozaurów miał również małe zęby podniebienne o długości jednego milimetra (0,04 cala). Ponowne badanie afrykańskich Massospondylus z 2004 roku wykazało jednak, że okaz Kayenta nie należał do Massospondylus . Ta czaszka Kayenta i związane z nią elementy pozaczaszkowe, zidentyfikowane zbiorczo jako MCZ 8893, zostały w 2010 roku odniesione do nowego rodzaju Sarahsaurus .
Massospondylus był również zgłaszany z Argentyny , ale materiał został ponownie oceniony jako blisko spokrewniony, ale odrębny rodzaj. Skamieliny obejmowały kilka częściowych szkieletów i co najmniej jedną czaszkę, znalezione w Dolnojurajski Kanon del Colorado w San Juan w Argentynie. Został przypisany do Adeopapposaurus w 2009 roku. Okaz z Afryki Południowej, wcześniej przypisywany do Massospondylus , BP/1/4779, stał się holotypem nowego rodzaju i gatunku Ngwevu intloko w 2019 roku.
Gatunek
Wiele gatunków zostało nazwanych, chociaż większość z nich nie jest już uważana za ważną. Gatunkiem typowym jest M. carinatus , nazwany przez Richarda Owena . Inne wymienione gatunki to: M. browni Seeley , 1895, M. harriesi Broom 1911, M. hislopi Lydekker , 1890, M. huenei Cooper, 1981, M. kaalae Barrett 2009, M. rawesi Lydekker, 1890 i M. schwarzi Haughton , 1924.
M. browni , M. harriesi i M. schwarzi znaleziono w formacji Upper Elliot w prowincji Cape w Afryce Południowej. Wszystkie trzy są oparte na fragmentarycznym materiale i zostały uznane za nieokreślone w ostatnim przeglądzie. M. browni opiera się na dwóch kręgach szyjnych , dwóch tylnych i trzech kręgach ogonowych oraz różnych elementach tylnych kończyn. M. harriesi znany jest z dobrze zachowanej kończyny przedniej i fragmentów kończyny tylnej. M. schwarzi znany jest z niekompletnej kończyny tylnej i kości krzyżowej . M. hislopi i M. rawesi zostały nazwane na podstawie skamielin znalezionych w Indiach . M. hislopi bazuje na kręgach z formacji Maleri z górnego triasu w stanie Andhra Pradesh , podczas gdy M. rawesi bazuje na zębie z formacji Takli z górnej kredy w stanie Maharasztra . M. hislopi został wstępnie uznany za nieokreślonego zauropodomorfa w ostatnim przeglądzie, ale M. rawesi może być teropodem lub nie-dinozaurem. M. huenei to kombinacja wyprowadzona przez Coopera dla Lufengosaurus huenei , ponieważ uważał on Lufengosaurus i Massospondylus za synonimy. Ta synonimia nie jest już akceptowana.
M. kaalae został opisany w 2009 roku na podstawie częściowej czaszki z formacji Upper Elliot w Eastern Cape w Afryce Południowej. Gatunek znany jest z tego samego okresu i regionu, co niektóre okazy M. carinatus . Różni się od gatunku typowego morfologią puszki mózgowej, a także kilkoma innymi cechami czaszki, takimi jak proporcje kości przedszczękowej.
Wątpliwe nazwiska
Kilka rodzajów zostało wcześniej zsynonimizowanych z Massospondylus . Należą do nich wspomniane wyżej Leptospondylus i Pachyspondylus , a także Aristosaurus , Dromicosaurus , Gryponyx taylori i Hortalotarsus , które są wątpliwymi nazwami o niewielkiej wartości naukowej. Wraz z Massospondylus carinatus Owen nazwał Leptospondylus capensis i Pachyspondylus orpenii dla kręgów z tej samej jednostki i lokalizacji. Aristosaurus erectus został nazwany przez ECN van Hoepen w 1920 roku na podstawie prawie kompletnego szkieletu, a Hoepen nazwał również Dromicosaurus gracilis , który składał się z częściowego szkieletu. Gryponyx taylori został nazwany przez Sidneya H. Haughtona w 1924 roku. Składa się z kości biodrowych. Wszystkie powyższe skamieniałości pochodzą ze stadiów fauny Hetangu lub Synemury w Afryce Południowej, gdzie znaleziono Massospondylusa . Zgodnie z regułami nomenklatury zoologicznej nazwy te są młodszymi synonimami . Massospondylus został opisany w artykule naukowym; dlatego nazwa Massospondylus ma pierwszeństwo.
Ignavusaurus , znany z młodego okazu, został uznany przez Yatesa i in. (2011) za prawdopodobny synonim Massospondylus . Analizy kladystyczne autorstwa Chapelle i Choiniere (2018) oraz Chapelle i in. (2019) zgodzili się z Yates i in. (2011) wykazując masospondylidową naturę Ignavusaurus , ale mimo to odzyskali go jako odrębny takson masspondylida.
Opis
Massospondylus był średniej wielkości zauropodomorfem, miał około 4 metrów (13 stóp) długości i ważył około 1000 kilogramów (2200 funtów), chociaż kilka źródeł szacuje jego długość na 6 metrów (20 stóp). Był to typowy wczesny zauropodomorf, o smukłym ciele, długiej szyi i proporcjonalnie bardzo małej głowie.
Kręgosłup składał się z dziewięciu kręgów szyjnych (szyjnych), 13 kręgów grzbietowych (tylnych), trzech kręgów krzyżowych (biodrowych) i co najmniej 40 kręgów ogonowych (ogonowych). Kość łonowa skierowana do przodu, jak u większości jaszczurów . Miał szczuplejszą budowę niż Plateozaur , skądinąd podobny dinozaur. Szyja była proporcjonalnie dłuższa niż u większości innych plateozaurów , przy czym wysunięte do przodu szyjki macicy były czterokrotnie dłuższe niż ich szerokość. Kończyny przednie były tylko o połowę krótsze od tylnych, ale dość silne, na co wskazuje szeroki górny koniec kości ramiennej które zapewniały obszary przyczepu dla dużej muskulatury ramienia. Podobnie jak Plateozaur , miał pięć palców na każdej ręce i stopie. Dłoń była krótka i szeroka, z dużym pazurem kciuka w kształcie sierpa, używanym do karmienia lub obrony przed drapieżnikami. Kciuk był najdłuższym palcem w dłoni, podczas gdy czwarta i piąta cyfra były małe, co nadawało przednim łapom krzywy wygląd.
Anatomia czaszki
Mała głowa Massospondylusa miała mniej więcej połowę długości kości udowej . Liczne otwory lub okienka w czaszce zmniejszały jej wagę i zapewniały miejsce na przyczep mięśni i narządy zmysłów. Te okienka występowały parami, po jednym z każdej strony czaszki. Z przodu czaszki znajdowały się dwa duże, eliptyczne nozdrza , które były mniej więcej o połowę mniejsze od oczodołów. Orbity były proporcjonalnie większe u Massospondylus niż u pokrewnych rodzajów , takich jak Plateosaurus . The okienka przedoczodołowe , mniejsze niż te obserwowane u Plateosaurus , znajdowały się między oczami a nosem. Z tyłu czaszki znajdowały się jeszcze dwie pary okienek skroniowych : boczne okienka skroniowe bezpośrednio za oczodołami, które miały kształt odwróconej litery „T” u Massospondylusa , oraz okienka nadskroniowe na szczycie czaszki. Małe okienka przenikały również każdą żuchwę . Kształt czaszki jest tradycyjnie przywracany jako szerszy i krótszy niż czaszka plateozaura , ale ten wygląd może wynikać tylko z różnicowego kruszenia doświadczanego przez różne okazy. Niektóre cechy czaszki różnią się między osobnikami; na przykład grubość górnej granicy oczodołu i wysokość tylnej szczęki . Różnice te mogą wynikać z dymorfizmu płciowego lub zmienności indywidualnej.
Liczba zębów jest zmienna u poszczególnych osób i wzrasta wraz z rozmiarem czaszki. Kość przedszczękowa pokazuje stałą liczbę czterech zębów z każdej strony we wszystkich znanych czaszkach; jednak w szczęce , liczba zębów waha się od 14 do 22. W największej znanej czaszce po każdej stronie żuchwy znajduje się 26 zębów. Wysokość koron zębów zmniejsza się od przodu do tyłu w górnej szczęce, ale jest mniej więcej stała w dolnej szczęce. Brak wyraźnego starcia zębów oraz zmienna wysokość koron sugeruje, że zęby były wymieniane na nowe w stosunkowo krótkich odstępach czasu. Warto zauważyć, że występowały różnice w morfologii zębów w zależności od położenia zębów w szczęce. Heterodoncja występująca u Massospondylus jest większa niż u Plateosaurus , chociaż nie tak wyraźna jak specjalizacja zębów u Heterodontosaurus . Zęby bliżej przedniej części pyska miały okrągły przekrój i zwężały się ku końcowi, w przeciwieństwie do zębów tylnych, które były łopatkowate i miały owalny przekrój.
Podobnie jak w przypadku innych wczesnych zauropodomorfów, zaproponowano, że Massospondylus miał policzki. Teoria ta została zaproponowana, ponieważ na powierzchni kości szczęki znajduje się kilka dużych otworów na naczynia krwionośne, w przeciwieństwie do licznych małych otworów obecnych w szczękach gadów bez policzków. Policzki zapobiegałyby wylewaniu się jedzenia, gdy Massospondylus . Crompton i Attridge (1986) opisali czaszki Massospondylus jako posiadające wyraźne zgryzy nagryzowe i zasugerowali obecność zrogowaciałego dzioba na czubku żuchwy, aby wyrównać różnicę w długości i uwzględnić zużycie zębów na czubku pyska. Jednak różnica w długości może być błędną interpretacją opartą na zmiażdżeniu w płaszczyźnie góra-dół, a posiadanie dzioba jest uważane za mało prawdopodobne w ostatnich badaniach.
Klasyfikacja
Podstawowa systematyka zauropodomorfów jest nadal poddawana rewizji, a wiele rodzajów niegdyś uważanych za klasyczne „prozauropody” zostało ostatnio usuniętych z grupy w nomenklaturze filogenetycznej na tej podstawie, że ich włączenie nie stanowiłoby kladu ( naturalnej grupy obejmującej wszystkich potomków jednego wspólnego przodek). Yates i Kitching (2003) opublikowali klad składający się z Riojasaurus , Plateosaurus , Coloradisaurus , Massospondylus i Lufengosaurus . Galton i Upchurch (2004) obejmowały Ammosaurus , Anchisaurus , Azendohsaurus , Camelotia , Coloradisaurus , Euskelosaurus , Jingshanosaurus , Lessemsaurus , Lufengosaurus , Massospondylus , Melanorosaurus , Mussaurus , Plateosaurus , Riojasaurus , Ruehleia , Saturn inaczej Sellosaurus , Thecodontosaurus , Yimenosaurus i Yunnanosaurus w monofiletycznym Prozauropoda. Wilson (2005) uważał Massospondylus , Jingshanosaurus , Plateosaurus i Lufengosaurus za naturalną grupę, z Blikanasaurus i Antetonitrus możliwymi zauropodami. Bonnan i Yates (2007) uznali Camelotia , Blikanasaurus i Melanorosaurus za możliwe zauropody. Yates (2007) umieścił Antetonitrus , Melanorosaurus i Blikanasaurus jako podstawne zauropody i odmówił używania terminu Prosauropoda, ponieważ uważał go za synonim Plateosauridae. Nie wykluczył jednak, że niewielka grupa prozauropodów składająca się z plateozaura , riojazaura , masospondyla i ich najbliższych krewnych była monofiletyczna.
Massospondylus jest typem rodzaju proponowanej rodziny Massospondylidae , której nadaje swoją nazwę. Massospondylidae mogą również obejmować Yunnanosaurus , chociaż Lu i in. (2007) umieścili Yunnanosaurus we własnej rodzinie. Yates (2007) rozważał Massospondylus , Coloradisaurus i Lufengosaurus massospondylids, z Yunnanosaurus w Anchisauria . Smith i Pol (2007) również znaleźli w swojej analizie filogenetycznej Massospondylidae, w tym Massospondylus , Coloradisaurus i Lufengosaurus , a także ich nowy rodzaj, Glacialisaurus . Adeopapposaurus , na podstawie skamieniałości, który kiedyś uważano za należący do południowoamerykańskiej formy Massospondylus , został również sklasyfikowany jako masospondylid, podobnie jak Leyesaurus , inny południowoamerykański rodzaj, który został nazwany w 2011 roku. Pradhania była pierwotnie uważana za bardziej podstawowego zauropodomorfa ale nowa analiza kladystyczna przeprowadzona przez Novas i in. , 2011 sugeruje, że Pradhania jest masospondylidem . Pradhania przedstawia dwie wspólne cechy Massospondylidae odzyskane w ich analizie filogenetycznej, a skamieniałości Pradhanii odkryto z tego samego regionu i basenu w Indiach , co M. hislopi .
Poniższy kladogram przedstawia pozycję Massospondylus w obrębie Massospondylidae, według Fernando E. Novas i współpracowników, 2011:
| Masopoda |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Poniższy kladogram przedstawia pozycję Massospondylus w obrębie Massopody, według Olivera WM Rauhuta i współpracowników, 2020:
| Masopoda |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
.jpg){kind=small}
Paleobiologia
Podobnie jak w przypadku wszystkich dinozaurów, znaczna część biologii Massospondylus , w tym jego zachowanie, ubarwienie i fizjologia, pozostaje nieznana. Jednak ostatnie badania pozwoliły na świadome spekulacje na takie tematy, jak wzorce wzrostu, dieta, postawa, reprodukcja i oddychanie.
Badanie z 2007 roku sugerowało, że Massospondylus mógł używać swoich krótkich ramion do obrony przed drapieżnikami („obronne uderzenia”), w walce międzygatunkowej lub podczas karmienia, chociaż jego ramiona były zbyt krótkie, aby dosięgnąć pyska. Naukowcy spekulują, że Massospondylus mógł używać swojego dużego pazura pollex (kciuka) w walce, do usuwania materiału roślinnego z drzew, kopania lub pielęgnacji.
Wzrost
Badanie z 2005 roku wykazało, że takson siostrzany Massospondylus , Plateosaurus , wykazywał wzorce wzrostu, na które miały wpływ czynniki środowiskowe. Badanie wykazało, że gdy pożywienia było pod dostatkiem lub gdy klimat był sprzyjający, Plateosaurus wykazywał przyspieszony wzrost. Ten wzorzec wzrostu nazywa się „plastycznością rozwojową”. Jest to niewidoczne u innych dinozaurów, w tym Massospondylus , pomimo bliskiego związku między nimi. Badanie wykazało, że Massospondylus rosły wzdłuż określonej trajektorii wzrostu, z niewielkimi różnicami w tempie wzrostu i ostatecznej wielkości osobnika. Inne badanie określające wiek wykazało, że Massospondylus rósł w maksymalnym tempie 34,6 kg (76,3 funta) rocznie i nadal rósł w wieku około 15 lat.
Dieta
Wczesne zauropodomorfy, takie jak Massospondylus, mogły być roślinożerne lub wszystkożerne . Jeszcze w latach 80. paleontolodzy debatowali nad możliwością mięsożerności u „prozauropodów”. Jednak hipoteza o mięsożernych „prozauropodach” została zdyskredytowana, a wszystkie ostatnie badania faworyzują roślinożerny lub wszystkożerny styl życia tych zwierząt. Galton i Upchurch (2004) stwierdzili, że cechy czaszki (takie jak artykulacja szczęki) większości podstawowych zauropodomorfów są bliższe cechom gadów roślinożernych niż mięsożernych, a kształt zębów korona jest podobna do korony współczesnych legwanów roślinożernych lub wszystkożernych . Maksymalna szerokość korony była większa niż szerokość korzenia, co skutkowało krawędzią tnącą podobną do tej u istniejących gadów roślinożernych lub wszystkożernych. Barrett (2000) zaproponował, aby podstawowe zauropodomorfy uzupełniały swoją roślinożerną dietę małą zdobyczą lub padliną . Gastrolity (kamienie żołądkowe) znaleziono w połączeniu z trzema skamielinami Massospondylus z Forest-Sandstone w Zimbabwe oraz ze zwierzęciem podobnym do Massospondylus z Późny trias Wirginii . Do niedawna naukowcy uważali, że kamienie te działają jak młynek żołądkowy, ułatwiając połykanie materiału roślinnego, rekompensując jego niezdolność do żucia, jak ma to miejsce u wielu współczesnych ptaków. Jednak Wings i Sander (2007) wykazali, że wypolerowana natura i obfitość tych kamieni wykluczają użycie jako skutecznego młynka żołądkowego u większości dinozaurów niebędących teropodami , w tym Massospondylusa .
Chód i zakres ruchu
Chociaż od dawna zakładano, że był czworonożny , badanie anatomiczne kończyn przednich z 2007 r. Zakwestionowało to, argumentując, że ich ograniczony zakres ruchu wyklucza skuteczny, nawykowy chód czworonożny. Ani kończyny przednie nie mogły obracać się do przodu i do tyłu w sposób podobny do kończyn tylnych, ani też ręka nie mogła być obracana powierzchniami dłoniowymi skierowanymi w dół. Ta niezdolność do pronacji dłoni jest również poparta znaleziskami in situ przegubowych (nadal połączonych) ramion, które zawsze pokazują nieobrócone dłonie z twarzami dłoniowymi skierowanymi do siebie. Badanie wykluczyło również możliwość „chodzenia po kostkach” i innych form lokomocji, które umożliwiłyby efektywne poruszanie się bez konieczności pronacji ręki. Chociaż jego masa sugeruje czworonożną naturę, Massospondylus byłby ograniczony do tylnych nóg do poruszania się.
Od czasu odkrycia prymitywnych i niefunkcjonalnych obojczyków u ceratopsów zakładano, że te kości barkowe były zredukowane u wszystkich dinozaurów, które nie miały prawdziwych furculae . Robert Bakker (1987) zasugerował, że umożliwiłoby to kołysanie się łopatek wraz z przednimi kończynami u czworonożnych dinozaurów, zwiększając ich funkcjonalną długość kończyn przednich. Zmniejszyłoby to rozbieżność długości między przednimi i tylnymi kończynami u czworonożnego Massospondylusa . Jednak ostatnie odkrycie pokazuje, że Massospondylus posiadał dobrze rozwinięte obojczyki , które były połączone w układ podobny do furkuli, działając jak zapięcie między prawą i lewą łopatką i uniemożliwiając jakąkolwiek rotację tych kości. To odkrycie wskazuje, że redukcja obojczyka ogranicza się do linii ewolucyjnej prowadzącej do ceratopsów. Wskazuje to również, że furcula ptaków pochodzi z obojczyków.
Michael Cooper (1981) zauważył, że zygapofizy kręgów szyjnych były nachylone, uniemożliwiając znaczny ruch poziomy szyi, tak że „w konsekwencji każdy znaczący ruch w tym kierunku musiał być osiągnięty przez zmianę pozycji całego ciała”. Zaprzeczono temu w niedawnym badaniu, w którym zauważono, że tylko najbardziej podstawne szyjki macicy wykazują nachylone zygapofizy, umożliwiając wystarczający poziomy ruch szyi jako całości.
Reprodukcja
,_Golden_Gate_National_Park,_South_Africa,_Early_Jurassic_-_Royal_Ontario_Museum_-_DSC00145.JPG)
Parku Narodowym Golden Gate Highlands w RPA James Kitching odkrył lęg siedmiu liczących 190 milionów lat jaj Massospondylus , który zidentyfikował je jako najprawdopodobniej należące do Massospondylus . Minęło prawie 30 lat, zanim rozpoczęto ekstrakcję skamieniałości 15-centymetrowych zarodków. Pozostają najstarszymi zarodkami dinozaurów, jakie kiedykolwiek znaleziono. Na początku 2012 roku znaleziono co najmniej 10 lęgów jaj z co najmniej czterech skamieniałych horyzontów, z maksymalnie 34 jajami na lęg. Wskazuje to, że to miejsce lęgowe mogło być wykorzystywane wielokrotnie (wierność miejsca) przez grupy zwierząt (gniazdowanie kolonialne); w obu przypadkach są to najstarsze dowody tego zachowania. Struktury osadowe wskazują, że obszar lęgowy znajdował się w pobliżu jeziora. Skorupki jaj były bardzo cienkie (około 0,1 mm), co umożliwiało wymianę gazową nawet w środowisku ubogim w tlen i dwutlenek węgla, co wskazuje, że jaja były przynajmniej częściowo zakopane w podłożu. Nie ma na to wskazówek Gniazda zbudowane przez Massospondylus ; jednak ułożenie jaj w ciasnych rzędach wskazuje, że dorosłe osobniki pchały je w tej pozycji.
Embriony prawdopodobnie reprezentowały prawie pisklęta. Podczas gdy cechy szkieletu były podobne do tych u dorosłych, proporcje ciała były bardzo odmienne. Głowa była duża, z krótkim pyskiem i bardzo dużymi oczodołami, których średnica stanowiła 39% całej długości czaszki. Szyja była krótka, w przeciwieństwie do bardzo długiej szyi u dorosłych. Kości obręczy i ogony były stosunkowo małe. Kończyny przednie miały taką samą długość jak kończyny tylne, co wskazuje, że nowo wykluty Massospondylus był czworonożny, w przeciwieństwie do dwunożnych dorosłych. Jednak wiarygodność tych wyników została zakwestionowana. Odkrycie śladów lęgowych z odciskami manusów potwierdziło ich czworonożność. Odciski te pokazują, że dłoń nie była pronowana, z twarzami dłoni skierowanymi do siebie i kciukiem skierowanym do przodu. Niepronowany rękojeść i duża głowa wskazują, że efektywne poruszanie się nowo wyklutych nie było możliwe masospondylus . Warto zauważyć, że prawie wyklute nie miały zębów, co sugeruje, że nie miały możliwości samodzielnego wyżywienia. Opierając się na braku zębów i nieefektywnym poruszaniu się, naukowcy spekulują, że opieka poporodowa mogła być konieczna. Jest to dodatkowo poparte dowodami, że lęgi pozostawały w miejscach gniazdowania, dopóki nie podwoiły się.
Nowo wyklute osobniki młodociane są znane z drugiego zauropodomorfa, Mussaurus ; szczątki te przypominają szczątki embrionalnego Massospondylusa , co sugeruje, że czworonożność była obecna u nowo wyklutych Mussaurus i przypuszczalnie także innych bazalnych zauropodomorfów. Czworonożność lęgów sugeruje, że czworonożna postawa późniejszych zauropodów mogła wyewoluować z zachowania cech młodocianych u dorosłych zwierząt, zjawiska ewolucyjnego znanego jako paedomorfoza . Dlatego odkrycie to „rzuca nieco światła na ścieżki ewolucyjne, dzięki którym osiągnięto szczególne adaptacje gigantycznych dinozaurów” - stwierdził francuski paleontolog Eric Buffetaut . Jednak niedawne badanie, w którym oceniano poruszanie się wymarłych taksonów na podstawie wytrzymałości kończyn, wykazało, że wcześniejsze wnioski, że Massospondylus przeszedł od czworonożności do dwunożności poprzez ontogenezę, były oparte na niewiarygodnych porównaniach allometrycznych między długościami kończyn, ale model oparty na obwodach kości ramiennej a dwunożność wspierana przez kość udową przez całą ontogenezę.
Układ oddechowy
Wiele dinozaurów gadziomiedniczych posiadało kręgi i żebra, które zawierały wydrążone wnęki ( otwory pneumatyczne ), co zmniejszało wagę kości i mogło służyć jako podstawowy system „wentylacji przepływowej”, podobny do systemu współczesnych ptaków. W takim układzie kręgi szyjne i żebra są wydrążone przez szyjny worek powietrzny; górne kręgi lędźwiowe przy płucach ; i dolnej części pleców i kości krzyżowej (biodrowych) kręgów, przez brzuszny worek powietrzny. Narządy te stanowią złożony i bardzo wydajny sposób oddychania. „Prozauropody” to jedyna duża grupa jaszczurów bez rozbudowanego systemu otworów pneumatycznych. Plateosaurus i Thecodontosaurus znaleziono możliwe wgłębienia pneumatyczne , były one bardzo małe. Jedno z badań przeprowadzonych w 2007 roku wykazało, że podstawowe zauropodomorfy, takie jak Massospondylus prawdopodobnie miał worki powietrzne brzuszne i szyjne, na podstawie dowodów na ich istnienie u taksonów siostrzanych ( teropodów i zauropodów ). Badanie wykazało, że niemożliwe było ustalenie, czy podstawne zauropodomorfy miały ptasie płuco przepływowe, ale prawie na pewno były obecne worki powietrzne.
Paleoekologia
Fauny i flory wczesnej jury były podobne na całym świecie, a drzewa iglaste przystosowane do upałów stały się pospolitymi roślinami ; podstawowe zauropodomorfy i teropody były głównymi składnikami światowej fauny dinozaurów. Środowisko wczesnojurajskiej południowej Afryki zostało opisane jako pustynia. Afrykański Massospondylus był rówieśnikiem temnospondyli ; żółwie ; sfenodont ; _ rauisuchidy ; wczesne krokodylomorfy ; tritylodontidy i trithelodonty terapsydy ; ssaki Morganucodontidae ; oraz dinozaury, w tym mały teropod Coelophysis rhodesiensis i kilka rodzajów wczesnych ptasiomiednicznych , takich jak Lesothosaurus i heterodontozaury Abrictosaurus , Heterodontosaurus , Lycorhinus i Pegomastax . Do niedawna Massospondylus był uważany za jedynego znanego zauropodomorfa z formacji Upper Elliot. Jednak nowsze znaleziska ujawniły zróżnicowaną współczesną faunę zauropodomorfów z sześcioma dodatkowymi gatunkami, w tym Ignavusaurus , Arcusaurus i dwoma nienazwanymi taksonami, a także dwoma nienazwanymi zauropodami.
Nie jest jasne, które drapieżniki mogły polować na Massospondylusa . Większość teropodów odkrytych w skałach wczesnojurajskich w południowej Afryce, takich jak Coelophysis , była mniejsza niż średniej wielkości zauropodomorfy, takie jak Massospondylus . Postulowano, że te mniejsze drapieżniki używają szybkich ataków tnących, aby zniszczyć zauropodomorfy, które mogły bronić się swoimi dużymi pazurami dłoni i stóp. Dracovenator o długości 6 metrów (20 stóp) żył w tym samym okresie (etapy Hettangu do Synemuru) co Massospondylus i został również znaleziony w formacji Elliot w Afryce Południowej.
Dalsza lektura
- Chinsamy, A. (1992). „Wzrost ontogenetyczny dinozaurów Massospondylus carinatus i Syntarsus rhodesiensis ”. W: Streszczenia prac. Towarzystwo Paleontologii Kręgowców, pięćdziesiąte drugie doroczne spotkanie . Royal Ontario Museum Toronto, Ontario". Journal of Vertebrate Paleontology . 12 (3): 23A. doi : 10.1080/02724634.1992.10011483 .
- Gow, CE (1990). „Morfologia i wzrost Massospondylus (Dinosauria, Prosauropoda)”. Paleontologia Afrykańska . 27 : 59–75.
- Hinic, S. (2002). „Anatomia czaszki Massospondylus carinatus Owen, 1854 i jej implikacje dla filogenezy prozauropodów”. Journal of kręgowców paleontologii . Abstrakty artykułów. Towarzystwo Paleontologii Kręgowców, 22, Dodatek do numeru 3, 65A.
- Martínez, R. (1999). „Pierwsza południowoamerykańska wzmianka o Massospondylus (Dinosauria: Sauropodomorpha)” . Journal of Vertebrate Paleontology , Streszczenia artykułów. Towarzystwo Paleontologii Kręgowców, 20–23 października, 19, Suppl. 3, 61A.
- Martínez, RN (1999). „ Masospondylus (Dinosauria: Sauropodomorpha) w północno-zachodniej Argentynie”. Abstrakty VII Międzynarodowe Sympozjum na temat Mezozoicznych Ekosystemów Lądowych, Buenos Aires , 40.
Linki zewnętrzne
- Locomotion and Ontogeney of Massospondylus carinatus z University of Toronto w Missisauga.
- Massospondylidae z Palaeos.com (techniczne).
- Massospondylus z PrimeOrigins.co.za (dla dzieci).
- „Zidentyfikowano najstarsze znane zarodki dinozaurów” University of the Witwatersrand.
- „Rzadkie zarodki kopalne ujawniają wzrost” . Zarchiwizowane od oryginału w dniu 3 maja 2007 r . Źródło 26 października 2007 . National Geographic .
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
