Europazaur

Europazaur
Przedział czasowy: późna jura , 154 Ma
↓
Restored mount of the holotype specimen
Zrekonstruowany szkielet, Aathal Dinosaur Museum
klasyfikacja naukowa
Królestwo: Animalia
Gromada: struny
Klad : Dinozaury
Klad : Saurischia
Klad : † Zauropodomorfy
Klad : † Zauropody
Klad : † Makronaria
Klad : † Camarasauromorpha
Rodzaj:
† Europazaur Mateus i in. w Sanderze i in. , 2006
Gatunek:
† E. holgeri
Nazwa dwumianowa
† Europazaur holgeri
Mateusz i in. w Sanderze i in. , 2006

Europasaurus to podstawowy makronariański zauropod , forma czworonożnego roślinożernego dinozaura . Żył w późnej jurze (środkowy kimeryd , około 154 milionów lat temu) w północnych Niemczech i został zidentyfikowany jako przykład karłowatości wyspowej wynikającej z izolacji populacji zauropodów na wyspie w dorzeczu Dolnej Saksonii.

Odkrycie i nazewnictwo

Przygotowanie kości kopalnych

W 1998 roku prywatny kolekcjoner Holger Lüdtke odkrył pojedynczy ząb zauropoda w aktywnym kamieniołomie na górze Langenberg , pomiędzy społecznościami Oker , Harlingerode i Göttingerode w Niemczech. Kamieniołom kredy Langenberg działał od ponad wieku; skały są wydobywane za pomocą strzałów i są w większości przetwarzane na nawozy. Kamieniołom odsłania prawie ciągłą, o grubości 203 m (666 stóp) sekwencję skał węglanowych należących do formacji Süntel , które są w wieku od wczesnego oksfordu do późnego kimerydu i zostały zdeponowane w płytkim morzu o głębokości wody mniejszej niż 30 m (98 stóp). Warstwy odsłonięte w kamieniołomie są zorientowane prawie pionowo i lekko przewrócone, co jest efektem wypiętrzania się sąsiednich gór Harz w kredzie dolnej . Powszechnie znany wśród geologów jako klasyczne odsłonięcie, kamieniołom był intensywnie badany i odwiedzany przez studentów geologii od dziesięcioleci. Chociaż bogate w skamieniałości bezkręgowców morskich, skamieniałości zwierząt lądowych były rzadkie. Ząb zauropoda był pierwszym okazem dinozaura zauropoda z okresu jurajskiego w północnych Niemczech.

Po znalezieniu większej ilości materiału kopalnego, w tym kości, w kwietniu 1999 r. Rozpoczęto wykopaliska warstwy zawierającej kości, prowadzone przez lokalne stowarzyszenie prywatnych kolekcjonerów skamielin. Chociaż operator kamieniołomu współpracował, wykopaliska były skomplikowane ze względu na prawie pionową orientację warstw, która ograniczała dostęp, a także trwające wydobycie. Materiał zauropodów nie mógł być wydobywany bezpośrednio z warstwy, ale musiał być zbierany z luźnych bloków powstałych w wyniku wybuchu. Dokładne pochodzenie materiału kostnego było zatem niejasne, ale później można je było prześledzić do pojedynczego łóżka (łóżko 83). Wykopaliska prowadzone w dniach 20-28 lipca 2000 r. uratowały ok. 50 ton (49 długich ton; 55 ton amerykańskich) bloków zawierających kości zawierających szczątki kręgowców. Skamieniałości przygotowano i przechowywano w Dinosaur Park Münchehagen (DFMMh), prywatnym skansenie dinozaurów położonym w pobliżu Hanoweru . Ze względu na bardzo dobre zachowanie kości środki konsolidujące trzeba było stosować sporadycznie, a preparację można było przeprowadzić stosunkowo szybko, gdyż kość łatwo oddzielała się od otaczającej skały. Kości o prostym kształcie można było czasem przygotować w mniej niż godzinę, podczas gdy przygotowanie kości krzyżowej wymagało nakładu pracy trzech tygodni. Do stycznia 2001 roku przygotowano już 200 pojedynczych kości kręgowców. W tym miejscu największą gęstość kości stwierdzono w bloku o wymiarach 70 x 70 cm, który zawierał ok. 20 kości. Do stycznia 2002 roku przygotowanie jeszcze większego bloku ujawniło częściową czaszkę zauropoda – pierwszą odkrytą w Europie. Przed całkowitym usunięciem kości z bloku wykonano silikonowy odlew bloku, aby udokumentować dokładne trójwymiarowe położenie poszczególnych kości.

Część materiału kopalnego europazaura została uszkodzona lub zniszczona przez podpalenie w nocy z 4 na 5 października 2003 r. Pożar zniszczył laboratorium i halę wystawową Dinosaur Park Münchehagen, powodując utratę 106 kości, które stanowią 15% kości przygotowanych w tym czasie. Ponadto ogień dotknął większość wciąż nieprzygotowanych bloków, a woda gaśnicza uderzyła w gorący kamień, powodując dodatkowe kruszenie. Zniszczone okazy obejmują DFMMh/FV 100, który obejmował najlepiej zachowaną serię kręgów i jedyną kompletną miednicę.

Blok z częściowo przygotowanymi kośćmi okazu DFMMh/FV 709

W 2006 roku nowy takson zauropodów został formalnie opisany jako Europasaurus holgeri . Podana etymologia nazwy rodzaju to „gad z Europy”, a nazwa specyficzna honoruje Holgera Lüdtke, odkrywcę pierwszych skamielin. Biorąc pod uwagę stosunkowo niewielki rozmiar kości, początkowo przyjęto, że pochodzą one od osobników młodocianych. Jednak publikacja z 2006 roku wykazała, że ​​większość okazów była dorosła, a Europasaurus był krasnoludem wyspiarskim. Liczba pojedynczych kości zauropodów wzrosła do 650 i obejmuje osobniki o różnych przegubach; materiał został znaleziony na obszarze 60–80 m (200–260 stóp) do kwadratu. Z tych okazów wybrano holotyp , rozczłonkowanego, ale powiązanego osobnika (DFMMh/FV 291). Holotyp obejmuje wiele kości czaszki ( przedszczękowej , szczękowej i czworobocznej ), częściową puszki mózgowe , liczne kości żuchwy ( zębową , kątową i kątową ), duże ilości zębów, kręgi szyjne , kręgi krzyżowe i żebra z szyi i tułowia. Co najmniej 10 innych osobników zostało skierowanych do tego samego taksonu na podstawie nakładania się materiału.

Kampania wykopaliskowa na dużą skalę rozpoczęła się latem 2012 r., mając na celu wydobycie kości europazaura nie tylko z luźnych bloków, ale bezpośrednio z warstwy skalnej. Dostęp do warstwy kościonośnej wymagał usunięcia około 600 ton skały za pomocą koparek i ładowarek kołowych oraz ciągłego wypompowywania wody z podstawy kamieniołomu. Prace wykopaliskowe kontynuowano wiosną i latem 2013 r. W ich wyniku odkryto nowe szczątki ryb, żółwi i krokodyli, a także cenne informacje o warstwie kostnonośnej; nie udało się jednak zlokalizować dodatkowych kości europazaura . Do 2014 roku z łóżka 83 przygotowano około 1300 kości kręgowców, z których większość pochodziła od europazaura ; szacunkowo 3000 dodatkowych kości czeka na przygotowanie. Na podstawie kości szczęk zidentyfikowano minimalną liczbę 20 osobników.

Opis

Europasaurus to bardzo mały zauropod, mierzący zaledwie 6,2 m (20 stóp) jako dorosły. Długość tę oszacowano na podstawie częściowej kości udowej, przeskalowanej do rozmiarów prawie kompletnego kamarazaura . Znane są młodsze osobniki, od 3,7 m (12 stóp) do najmłodszego osobnika młodocianego o wysokości 1,75 m (5,7 stopy). Gregory S. Paul oszacował, że osobnik o długości 5,7 m (19 stóp) ważyłby 750 kg (1650 funtów).

Cechy wyróżniające

Przywracanie życia europazaurowi w jego środowisku

Poza tym, że był bardzo małym neozauropodem , uważano, że Europasaurus ma wiele unikalnych cech morfologicznych, które odróżniają go od bliskich krewnych, według jego oryginalnych opisów, Sandera i in. (2006). Uważano, że wyrostek nosowy kości przedszczękowej zakrzywia się do przodu, wystając do góry (obecnie znany jako zachowawczy), na górnej powierzchni środka kręgów szyjnych znajduje się wycięcie, łopatka ma wydatny wyrostek na tylnej powierzchni ciała , a astragalus (kość skokowa) jest dwa razy szerszy niż wyższy.

W porównaniu do Camarasaurus , Europasaurus ma inną morfologię części zaoczodołowej , gdzie tylny kołnierz nie jest tak krótki, krótki kontakt między kośćmi nosowymi i czołowymi czaszki, kształt jej ciemieniowej (prostokątnej u Europasaurus ) i kolców nerwowych jego kręgów przed miednicą są nierozdzielone. Wspomniano również o porównaniach z brachiozaurem (obecnie nazywanym Giraffatitan ) i stwierdzono, że europazaur ma krótszy pysk, kontakt między kością czworoboczną i łuskową oraz kość ramienną (kość kończyny górnej), która ma spłaszczone i wyrównane powierzchnie proksymalne i dystalne . W końcu dokonano szybkich porównań z potencjalnym brachiozaurem Lusotitan , który ma inny kształt kości biodrowej i astragalusa, oraz Cetiosaurus humerocristatus (nazwany Duriatitan ), który ma grzebień naramienny , który jest mniej widoczny i rozciąga się na mniejszą część kości ramiennej.

Czaszka

Zrekonstruowana czaszka

europazaurów zachowały się prawie wszystkie zewnętrzne kości czaszki , z wyjątkiem kości przedczołowych . Niektóre dodatkowe kości są reprezentowane tylko przez bardzo fragmentaryczne i nieinformacyjne skamieniałości, takie jak łzowe . Znanych jest osiem kości przedszczękowych, z zasadniczo prostokątnym pyskiem, jak u kamarazaura . Projekcja przednia kości przedszczękowej zidentyfikowana w Sander et al. (2006) został ponownie zidentyfikowany jako artefakt konserwacyjny w Marpmann et al. (2014), w mniejszym stopniu podobny do anatomii występującej u Camarasaurus i Euhelopus . Projekcja grzbietowa kości przedszczękowej, ta, która styka się z kością nosową, zaczyna się jako projekcja tylno-grzbietowa, zanim staje się prosta pionowo w punkcie otworu podnaczyniowego, aż do nosa. Ten słaby „krok” jest widoczny u Camarasaurus i Euhelopus , a jest silniej obecny u Abydosaurus , Giraffatitan i możliwej czaszki Brachiosaurus . Te ostatnie taksony mają również dłuższy pysk, z większą odległością od pierwszego zęba do wyrostka nosowego kości przedszczękowej. Ponadto Europasaurus dzieli z podstawowymi kamarazauromorfami ( brachiozaurami , kamarazaurami , euhelopusem i malawizaurem ) orbitę o podobnej wielkości i okienka nosowe , podczas gdy otwór nosowy jest znacznie zmniejszony u pochodnych tytanozaurów ( rapetozaur , tapuiasaurus i nemegtozaur ).

Zęby górnej szczęki

Europasaurus , DFMMh/FV 291.17, występuje pojedyncza szczęka . Ta szczęka ma długie ciało, z dwoma wydłużonymi wyrostkami, wyrostkiem nosowym i tylnym. Występuje tylko słaby proces łzowy, jak u większości zauropodów z wyjątkiem Rapetosaurus . Wyrostek nosowy jest wydłużony i obejmuje przednią i brzuszną krawędź okienek przedoczodołowych . Proces ten rozciąga się na około 120º od poziomego rzędu zębów . Podstawa wyrostka nosowego tworzy również trzon wyrostka łzowego, a przy ich rozbieżności znajduje się okienko przedoczodołowe, podobne kształtem do tych u Camarasaurus , Euhelopus , Abydosaurus i Giraffatitan , ale proporcjonalnie o około 1/2 wyższe. Okno przedoczodołowe, mały otwór przed lub pod otworem przedoczodołowym, jest dobrze rozwinięte u taksonów takich jak Diplodocus i Tapuiasaurus , jest prawie nieobecne, jak u Camarasaurus i Euhelopus . W szczęce Europasaurus było około 12–13 zębów ogółem , mniej niż u bardziej podstawowych taksonów (16 zębów u Jobaria i 14–25 u Atlasaurus ), ale mieściło się to w zakresie zmienności u Brachiosauridae (15 u Brachiosaurus do 10 u Abydosaurus ). Wszystkie zachowane niezużyte zęby mają do czterech małych ząbków na ich mezjalnych krawędziach. Niewielka część tylnych koron zębów jest lekko skręcona (~15º), ale znacznie mniej niż u brachiozaurów (30-45º).

Czaszki dwóch dikreozaurów w widoku od strony grzbietowej, pokazujące położenie okien ciemieniowych i otworu zaciemieniowego

kości nosowych europazaura , ale niewiele z nich jest kompletnych lub niezniekształconych. Nosy zachodzą na siebie z tyłu przez kości czołowe , a z boku łączą się tępo z kośćmi przedczołowymi. W przeciwieństwie do nosków Giraffatitan , te u Europasaurus wystają poziomo do przodu, tworząc niewielką część stropu czaszki nad okienkami przedoczodołowymi. Z Europasaurus znane są cztery fronty , trzy z lewej i jedna z prawej. Ze względu na ich rozczłonkowanie, jest prawdopodobne, że przednie nigdy nie łączyły się podczas wzrostu, w przeciwieństwie do kamarazaura . Przednie tworzą część sklepienia czaszki, łącząc się z innymi kośćmi, takimi jak kości nosowe, ciemieniowe, przedczołowe i zaoczodołowe , i są dłuższe w kierunku przednio-tylnym niż szerokie, co jest wyjątkową cechą wśród euzauropodanów . Podobnie jak u diplodokoidów ( Amargasaurus , Dicraeosaurus i Diplodocus ), a także Camarasaurus , przednie są wykluczone z okien przednio-ciemieniowych (lub okien ciemieniowych, gdy wykluczone są przednie). Czoła są również wykluczone z okien nadskroniowych (powszechny charakter u zauropodów bardziej pochodnych niż Shunosaurus ) i mają tylko niewielki, nieozdobiony udział w orbicie . W Europasaurus znanych jest kilka kości ciemieniowych , które mają prostokątny kształt, znacznie szerszy niż długi. ciemieniowe są również szerokie, patrząc od tyłu czaszki, i są nieco wyższe niż otwór wielki (otwór rdzenia kręgowego). Ciemieniowe tworzą mniej więcej połowę granicy okien post-skroniowych (otwarcie nad samym tyłem czaszki), a drugi obszar jest otoczony przez kości łuskowate i niektóre kości mózgoczaszki. Ciemieniowce również tworzą część krawędzi okienek nadskroniowych, które są szersze niż dłuższe u europazaurów , jak u giraffatitan , kamarazaur i spinoforozaur . Oprócz wspomnianych wcześniej fenestr, ciemieniowe mają również „okna postciemieniowe”, coś rzadko spotykanego poza Dicraeosauridae . Trójpromienna kość zaoczodołowa jest obecna u Europasaurus , który wyewoluował jako połączenie kości zaczołowej i zaoczodołowej bardziej podstawowych taksonów. Pomiędzy wyrostkami przednimi i brzusznymi wyrostek zaoczodołowy tworzy brzeg oczodołu, a pomiędzy wyrostkiem tylnym i brzusznym graniczy z okienkiem podskroniowym .

Czaszka Massospondylusa z oznaczonymi okienkami. Jugal jest podobny w formie do Europasaurus

Europasaurus znanych jest wiele jugalów , które są bardziej podobne pod względem morfologii do podstawowych zauropodomorfów niż inni makronarianie. Stanowi część granicy oczodołu, okien podskroniowych i dolnej krawędzi czaszki, ale nie sięga do okienek przedoczodołowych. Tylny wyrostek szyjny jest bardzo delikatny i wąski, ukazując bliznę kostną po połączeniu z kością czworoboczną. Istnieją dwa wypukłości wystające z tylnej części ciała szyjnego, które rozchodzą się pod kątem 75º i tworzą dolną i przednią krawędź okien podskroniowych. Podobnie jak u Riojasaurus i Massospondylus , dwóch zauropodomorfów innych niż zauropody, żyła szyjna tworzy dużą część krawędzi orbity, od tyłu do przedniego dolnego rogu. Ta cecha była obserwowana w embrionach tytanozaurów, ale nie u dorosłych osobników. Kość czworoboczna jest podłużnym elementem, który ma dwa wystające ramiona, jedno przednie i jedno grzbietowe. Podobnie jak u innych zauropodów, wyrostek przedni jest dłuższy niż grzbietowy, ale u europazaura ramiona są bardziej podobnej długości. Wyrostek poziomy jest równoległy do ​​rzędu zębów europazaura , podobnie jak u camarasaurus , ale w przeciwieństwie do giraffatitan i abydosaurus . Na przednim ramieniu kości znajduje się wydatny kołnierz brzuszny, który prawdopodobnie jest synapomorfią Brachiosauridae, chociaż występuje również u niektórych osobników Camarasaurus . Dwa wyrostki czworoboczne rozchodzą się pod kątem prawie prostym (90º), chociaż wyrostek grzbietowy zakrzywia się zgodnie z kształtem czworoboku . Łuskonośne znalezione z Europasaurus wykazują w widoku z boku ten sam przybliżony kształt co Camarasaurus , przypominający znak zapytania . Łuskowate łączą się z wieloma kośćmi czaszki, w tym kośćmi sklepienia czaszki, czaszki brzusznej i puszki mózgowej. Podobnie jak zaoczodołowe, łuskowate są trójpromienne, z wyrostkiem brzusznym, przednim i przyśrodkowym .

Zachowało się trzynaście elementów podniebienia europazaura , w tym czworobok, skrzydłowy i ektopterygoid . Kwadraty łączą się z kościami podniebienia i puszki mózgowej, a także z zewnętrznymi kośćmi czaszki. Są podobne w kształcie do Giraffatitan i Camarasaurus i mają dobrze rozwinięte powierzchnie stawowe. Pojedynczy trzon występuje na większości długości kwadratów, ze skrzydłem skrzydłowym wzdłuż środkowej strony. Pterygoidy są największymi z kości podniebienia zauropodów i mają trójpromieniowy kształt, podobnie jak postoczodoły. Przedni występ styka się z przeciwległym skrzydłowym, podczas gdy skrzydło boczne styka się z ektopterygoidem, a tylne skrzydło podtrzymuje czworobok i podstawnik (kość, która zapewnia połączenie między podniebieniem a puszką mózgową). Ektopterygoid to mała kość podniebienia, która łączy środkowe kości podniebienia (skrzydłe i podniebienne ) z szczęką. Ektopterygoidy mają kształt litery „L”, z przednim wyrostkiem przyczepionym do szczęki i wyrostkiem grzbietowym, który styka się ze skrzydłowym.

kręgi

Przegubowe kręgi szyjne okazu DFMMh/FV 838

Kręgi szyjne europazaura są najlepiej zachowanymi i najbardziej reprezentatywnymi z kręgosłupa. Jednak nie jest znana cała szyja, więc liczba szyjki macicy może mieścić się między kamarazaurem (12 kręgów) a rapetozaurem (17 kręgów). Ponadto wiele kręgów szyjnych pochodzi od osób w różnym wieku, a wiadomo, że długość rdzenia i struktura wewnętrzna zmieniają się w trakcie rozwoju. Dorosłe centra szyjki macicy są wydłużone i opisthocoelous (przedni koniec ma kształt kuli), z wycięciem w górnej części tylnego końca centrum. Cecha ta została opisana jako charakterystyczna dla europazaura , ale znana jest również u Euhelopus i Giraffatitan . W boku centrum europazaura znajduje się wykop, który otwiera się na wewnętrzną pneumatykę kręgów. W przeciwieństwie do Giraffatitan i brachiosaurids, Europasaurus nie ma cienkich grzbietów ( lamin ) dzielących ten otwór. Europasaurus ma wspólne cechy blaszek na górnych kręgach z podstawowymi makronarami i brachiozaurami. W odróżnieniu od przednich i środkowych kręgów szyjnych, tylne kręgi szyjne są mniej wydłużone i proporcjonalnie wyższe, podobnie jak u innych makronarian, ze znacznymi zmianami położenia powierzchni stawowych.

Dwa kręgi tylne

Przednie kręgi grzbietowe są silnie opisthocoelous, podobnie jak kręgi szyjne, i można je umieścić w serii na podstawie braku hipantrum i niskiego umieszczenia przypofizy . Struktury wewnętrzne są otwarte i kameralne , jak Camarasaurus , Giraffatitan i Galvesaurus , ale w przeciwieństwie do tych taksonów ta pneumatyka nie rozciąga się na środkowe i tylne kręgi grzbietowe. Rozmieszczenie i obecność przednich blaszek u Europasaurus jest podobne do innych podstawowych makronarian, ale w przeciwieństwie do bardziej podstawowych taksonów (np. Mamenchisaurus , Haplocanthosaurus ) i bardziej pochodnych taksonów (np. Giraffatitan ). Środkowe grzbiety posiadają jamę pneumatyczną, która rozciąga się w górę do łuku nerwowego , jak u Barapasaurus , Cetiosaurus , Tehuelchesaurus i Camarasaurus . Krawędź brzuszna tego otworu jest romboidalna i dobrze zaznaczona. W tylnych kręgach boczna jama pneumatyczna przesunęła się wyżej w centrum, co jest zmianą obserwowaną u innych makronarianów podstawnych. Te pleurocoele są szerokie z przodu i wąskie, aby stać się ostro ustawione z tyłu. Kręgosłup nerwowy europazaura stoi pionowo, podstawowa cecha niespotykana u brachiozaura ani bardziej pochodnych zauropodów.

Seria wszystkich kompletnych kręgów krzyżowych jest znana tylko z jednego okazu, DFMMh/FV 100, który został zniszczony w pożarze w 2003 roku. Wszystkie pięć kręgów, charakterystyczna liczba bardziej podstawnych neozauropodów, jest włączonych do kości krzyżowej . Trzecie i czwarte sakralne reprezentują pierwotne sakralne, obecne we wszystkich grupach dinozaurów. Drugi, S2, to sakralny przodek zauropodomorfa, który został dodany do podstawowych zauropodomorfów, z których wszystkie mają trzy kości krzyżowe, z wyjątkiem Plateozaura . Piąta część krzyżowa, zrośnięta za pierwotną parą, to część ogonowo-krzyżowa, migrująca z ogona do miednicy u taksonów wokół Leonerazaura . Pierwsza kość krzyżowa, połączona przegubowo z kością biodrową, ale nie połączona z innymi kręgami, reprezentuje część grzbietowo-krzyżową, co daje liczbę pięciu kręgów występujących u wszystkich neozauropodów. Poziom połączenia grzbietowo-krzyżowego potwierdza ewolucyjną historię liczby krzyżowej zauropodów: pierwotna para zawierała najpierw kręgi grzbietowe (w sumie trzy), następnie ogonowe (w sumie cztery), a następnie kolejny grzbietowy, co daje w sumie pięć kręgów.

Skóra

Wśród makronarian skamieniałe odciski skóry są znane tylko z Haestasaurus , Tehuelchesaurus i Saltasaurus . Zarówno Tehuelchesaurus, jak i Haestasaurus mogą być blisko spokrewnieni z Europazaurem , a cechy charakterystyczne odcisków skóry wszystkich zauropodów są podobne. Haestazaur , pierwszy dinozaur znany z odcisków skóry, zachował powłokę na części ramienia wokół stawu łokciowego. Odciski skórne są bardziej rozpowszechnione w materiale Tehuelchesaurusa , gdzie znane są z okolic kończyny przedniej, łopatki i tułowia. Nie ma płyt kostnych ani guzków, które wskazywałyby na zbroję, ale istnieje kilka rodzajów łusek. Rodzaje skóry Tehuelchesaurus są ogólnie bardziej podobne do tych występujących u diplodoków i haestazaurów niż u embrionów tytanozaurów z Auca Mahuevo . Ponieważ kształt i artykulacja zachowanych guzków u tych podstawowych makronarianów jest podobna u innych taksonów, w których zachowana jest skóra, w tym okazów Brontosaurus excelsus i pośrednich diplodokoidów, takie struktury skórne są prawdopodobnie szeroko rozpowszechnione w całej Neozauropoda.

Klasyfikacja

Kiedy został nazwany po raz pierwszy, Europasaurus był uważany za takson w obrębie Macronaria, który nie należał do rodziny Brachiosauridae ani kladu Titanosauromorpha . Wskazywało to, że karłowatość taksonu była wynikiem ewolucji, a nie cechą charakterystyczną grupy. Przeanalizowano trzy macierze z włączeniem Europasaurus , Wilson (2002) i Upchurch (1998) oraz Upchurch et al. (2004). Wszystkie analizy dały podobną filogenetykę, gdzie Europasaurus umieścił bardziej pochodną niż Camarasaurus , ale poza kladem Brachiosauridae i Titanosauromorpha (obecnie nazywanym Titanosauriformes ). Wyniki preferowanej analizy Sandera i in. (2006) przedstawiono poniżej po lewej stronie:

Tylny kręg w widoku z przodu

Podczas opisu kręgów Europasaurus przez Carballido i Sander (2013) przeprowadzono kolejną analizę filogenetyczną (prawa kolumna powyżej). Matryca kladystyczna została rozszerzona o więcej taksonów zauropodów, takich jak Bellusaurus , Cedarosaurus i Tapuiasaurus . Takson Brachiosaurus został również podzielony na prawdziwego Brachiosaurus ( B. altithorax ) i Giraffatitan ( B. brancai ), na podstawie Taylora (2009). Na podstawie tej nowszej i bardziej ekspansywnej analizy stwierdzono, że Europasaurus znajdował się w podobnym położeniu, jako podstawowy kamarazauromorf bliżej tytanozaurów niż Camarasaurus . Jednak Euhelopus , Tehuelchesaurus , Tastavinsaurus i Galvesaurus zostały umieszczone między Europasaurus a Brachiosauridae.

Umieszczenie jako brachiozaur

W analizie filogenezy Titanosauriformes z 2012 roku D'Emic (2012) uznał, że Europasaurus należy do Brachiosauridae, zamiast być podstawowym dla najwcześniejszych brachiozaurów. Filogeneza pozwoliła zidentyfikować najbardziej prawdziwe brachiozaury do tej pory, chociaż zamiast tego ustalono, że kilka potencjalnych brachiozaurów należy do Somphospondyli ( Paluxysaurus , Sauroposeidon i Qiaowanlong ). Jednak D'Emic niepewnie uważał Europasaurus za potwierdzonego brachiozaura. Chociaż w filogenezie istniało silne poparcie dla jego umiejscowienia, Europasaurus , jeden z nielicznych makronarianów podstawnych z czaszką, nie ma wielu kości, które wykazują charakterystyczne cechy grupy, takie jak kręgi ogonowe. Poniższy kladogram po lewej stronie ilustruje wyniki filogenetyczne D'Emic (2012), przedstawiające Euhelopodidae i Titanosauria.

Czaszka w porównaniu z czaszką pokrewnego Giraffatitana

Późniejsza analiza dotycząca tytanozaurów była zgodna z D'Emic (2012) co do umiejscowienia europazaura . Utworzył politomię z Brachiosaurus i „francuskim Bothriospondylusem ” (nazwanym Vouivria ) jako najbardziej podstawowymi brachiozaurami. Następnym najbardziej pochodnym w kladzie był Lusotitan , z Giraffatitan , Abydosaurus , Cedarosaurus i Venenosaurus tworzącymi bardziej pochodny klad brachiozaurów. Stwierdzono , że „skręcone” zęby europazaura były jedną z unikalnych cech brachiosauridae, co może oznaczać pewne skierowanie izolowanych zębów zauropodów do kladu.

Dalszą analizę filogenetyczną przeprowadzono na Brachiosauridae, w oparciu o analizę D'Emic (2012). Ta filogeneza, przeprowadzona przez D'Emic i in. (2016) rozwiązali bardzo podobne umiejscowienie Europasaurus w Brachiosauridae, chociaż Sonorasaurus został umieszczony w kladzie z Giraffatitan , a Lusotitan został umieszczony w politomii z Abydosaurus i Cedarosaurus . Pozostałe drzewo było takie samo jak w D'Emic (2012), chociaż Brachiosaurus zapadł się w politomię z bardziej pochodnymi brachiozaurami. Inna filogeneza, Mannion i in. (2017) uzyskali podobne wyniki do D'Emic (2012) i D'Emic et al. (2016). Europasaurus był najbardziej podstawowym brachiozaurem, a „francuski Bothriospondylus” lub Vouivria był kolejnym najbardziej podstawowym brachiozaurem. Brachiosaurus został umieszczony poza poltomią wszystkich innych brachiozaurów, Giraffatitan , Abydosaurus , Sonorasaurus , Cedarosaurus i Venenosaurus . Filogeneza z 2017 r. Royo-Torres i in. (2017), rozwiązali bardziej złożone relacje w obrębie Brachiosauridae. Oprócz Europasaurus jako najbardziej bazowego brachiozaura, w obrębie kladu istniały dwie podgrupy, jedna obejmująca Giraffatitan , Sonorasaurus i Lusotitan , a druga obejmująca prawie wszystkie inne brachiozaury, a także Tastavinsaurus . Ten drugi klad byłby określany jako Laurasiformes zgodnie z definicją grupy. Brachiosaurus był w politomii z dwoma podkladami Brachiosauridae. Filogeneza Royo-Torresa i in. (2017) widać powyżej, w prawej kolumnie.

Paleobiologia

Wzrost

Dolne szczęki w różnych stadiach wzrostu

Stwierdzono, że Europasaurus był wyjątkowym gatunkiem karłowatym, a nie młodocianym istniejącym taksonem, takim jak Camarasaurus , na podstawie analizy histologicznej wielu okazów Europasaurus . W tej analizie wykazano, że najmłodszy okaz (DFMMh / FV 009) nie ma oznak starzenia, takich jak ślady wzrostu lub warstwowa , i jest również najmniejszym okazem o długości 1,75 m (5,7 stopy). Taka tkanka kostna jest wskaźnikiem szybkiego wzrostu, więc okaz jest prawdopodobnie młodym osobnikiem młodocianym. Większy okaz (DFMMh/FV 291,9) na wysokości 2 m (6,6 stopy) wykazuje duże ilości tkanki laminarnej, bez widocznych śladów wzrostu, więc prawdopodobnie jest to również osobnik młodociany. Kolejny najmniejszy okaz (DFMMh/FV 001) wykazuje obecność znaków wzrostu (konkretnie pierścieni ), a przy długości 3,5 m (11 stóp) jest prawdopodobnie młodszym osobnikiem. Dalej większy, DFMMh / FV 495 wyświetla dojrzałe osteony , a także pierścienie i ma 3,7 m (12 stóp). Drugi co do wielkości analizowany okaz (DFMMh/FV 153) również wykazuje ślady wzrostu, ale są one częstsze. Ten okaz ma 4,2 m (14 stóp). Pojedyncza częściowa kość udowa reprezentuje największego znanego europazaura o długości ciała 6,2 m (20 stóp). W przeciwieństwie do wszystkich innych okazów, ten (DFMMh/FV 415) wykazuje obecność linii zahamowanego wzrostu , co wskazuje na śmierć po osiągnięciu pełnych rozmiarów ciała. Wewnętrzna kość jest również częściowo blaszkowata , co wskazuje, że ostatnio przestała rosnąć.

Te kombinacje czynników wzrostu pokazują, że Europasaurus rozwinął swój mały rozmiar z powodu znacznie zmniejszonego tempa wzrostu, przybierając rozmiary wolniej niż większe taksony, takie jak Camarasaurus . To spowolnienie tempa wzrostu jest przeciwieństwem ogólnego trendu zauropodów i teropodów , które osiągały większe rozmiary przy zwiększonym tempie wzrostu. Niektórzy z bliskich krewnych europazaura reprezentują największe znane dinozaury , w tym brachiozaura i zauroposejdona . Marpmanna i in. (2014) zaproponowali, że małe rozmiary i zmniejszone tempo wzrostu europazaura były efektem pedomorfizmu , w którym dorosłe taksony zachowują cechy młodociane, takie jak rozmiar.

Badania wewnętrznych uszu niemowląt europazaurów sugerują, że były one przedspołeczne i sugeruje się, że do pewnego stopnia polegały na ochronie dorosłych w stadzie, czego nie obserwowano u większych zauropodów ze względu na ogromną różnicę wielkości między rodzicami a potomstwo. Struktura i duża długość ucha wewnętrznego u tego rodzaju sugeruje również, że miały one dobre zmysły słuchu, z Europasaurus . Komunikacja wewnątrzgatunkowa była również najwyraźniej ważna dla tego zauropoda, na podstawie tych badań, co sugeruje, że zauropod wykazywał wyraźne, stadne zachowanie.

karłowatość

Zrekonstruowane szkielety dorosłych i młodocianych; zwróć uwagę na ludzi ze względu na skalę

Sugerowano, że przodek europazaura szybko zmniejszyłby rozmiary ciała po wyemigrowaniu na wyspę, która istniała w tamtym czasie, ponieważ największa z wysp w regionie wokół północnych Niemiec była mniejsza niż 200 000 km (120 000 mil) do kwadratu, które mogły nie być w stanie utrzymać społeczności dużych zauropodów. Alternatywnie, makronarianin mógł skurczyć się jednocześnie z większym lądem, aż do osiągnięcia rozmiarów europazaura . Wcześniejsze badania nad wyspiarskim karłowatością ograniczały się głównie do mastrychtu na wyspie Haţeg w Rumunii , będącej domem dla karłowatego tytanozaura magyarozaura i karłowatego hadrozaura telmatozaura . Wiadomo, że telmatozaur pochodzi od małego dorosłego osobnika i chociaż jest bardzo mały, wiadomo, że okazy Magyarosaurus o małych rozmiarach pochodzą od osobników dorosłych do starych. Dorosłe magyarosaurus dacus były podobnej wielkości do europazaura , ale największy z tych ostatnich miał dłuższe kości udowe niż największy z tych pierwszych, podczas gdy magyarosaurus węgierski był znacznie większy niż którykolwiek z taksonów. Karłowatość u Europasaurus reprezentuje jedyną znaczącą szybką zmianę masy ciała u pochodnych zauropodomorfów , z ogólną tendencją taksonów polegającą na wzroście ogólnej wielkości w innych grupach.

Paleoekologia

Późnojurajskie stanowiska lądowe w Europie. „7” oznacza kamieniołom Langenberg

Stanowisko Langenberg w Niemczech, od wczesnego oksfordu do późnego kimerydu, ukazuje różnorodność życia roślin i zwierząt z ekosystemu wyspiarskiego z późnej jury. W okresie kimerydu miejsce to miało charakter morski i znajdowało się między masywami reńskim, czeskim i londyńsko-brabanckim . Nie oznacza to, że obecne taksony były morskie , ponieważ zwierzęta i rośliny mogły zostać zdeponowane allochtonicznie (choć tylko na niewielką odległość) z okolicznych wysp. Osady świadczące o sporadycznym napływie słodkiej lub słonawej wody, a zachowane skamieliny to potwierdzają. W wapieniu z kamieniołomu występuje duża liczba skamieniałości małży morskich , a także szkarłupni i mikroskamieniałości, chociaż wiele zwierząt i roślin pochodziło z lądu.

W Langenberg zachowało się wiele taksonów morskich, chociaż nie współistniały one często z europazaurem . Istnieją co najmniej trzy żółwi , Plesiochelys , Thalassemys i maksymalnie dwa nienazwane taksony. Obfite są ryby Actinopterygian , reprezentowane przez Lepidotes , Macromesodon , Proscinetes , Coelodus , Macrosemius , Notagogus , Histionotus , Ionoscopus , Callopterus , Caturus , Sauropsis , Belonostomus i Thrissops . Występuje również co najmniej pięć różnych morfologii hybodontowych , neoselachian Palaeoscyllium , Synechodus i Asterodermus . Znane są dwa morskie krokodyle z Langenberg, Machimosaurus i Steneosaurus , które prawdopodobnie żywiły się żółwiami i rybami, a także ziemnowodny krokodylokształtny Goniopholis .

Szkielet współistniejącego Knoetschkesuchusa

drzew iglastych można zidentyfikować jako araucarian Brachyphyllum na podstawie ziemskich skamieniałości tego miejsca. W okolicy zdeponowanych jest wiele taksonów, w tym duże nagromadzenie kości i osobników europazaurów . Z kamieniołomu Langenberg wydobyto co najmniej 450 kości europazaura, z których około 1/3 nosi ślady zębów. Rozmiary i kształty tych śladów dobrze pasują do zębów ryb, krokodyli lub innych padlinożerców, ale nie ma potwierdzonych śladów teropodów. Duża liczba obecnych osobników sugeruje, że stado europazaurów przekraczało strefę pływów i utonęło. Podczas gdy dominującym obecnym zwierzęciem o dużej budowie ciała jest europazaur , istnieje również materiał pochodzący od zauropoda diplodoka , stegozaura i wielu teropodów . Zachowały się trzy szyjki macicy diplodoka, a z ich wielkości można przypuszczać, że takson był również karłem. Stegozaury i różne teropody zachowały tylko zęby, z wyjątkiem kilku kości prawdopodobnie z taksonu Ceratosauridae . Pojedyncze zęby wskazują, że w tym miejscu występowały co najmniej cztery różne typy teropodów , w tym megalozaur Torvosaurus sp. a także dodatkowych megalozaurów i nieokreślonych przedstawicieli allozaurów i ceratozaurów ; są też najstarsze zęby znane z Velociraptorinae .

Oprócz dinozaurów w kamieniołomie Langenberg zachowało się również wiele drobnych kręgowców lądowych. Do takich zwierząt należą dobrze zachowany trójwymiarowy pterozaura z Dsungaripteridae oraz izolowane szczątki z Ornithocheiroidea i Ctenochasmatidae ; jaszczurka paramacellodid ; _ oraz częściowe szkielety i czaszki krewnego Theriosuchusa , obecnie nazwanego rodzajem Knoetschkesuchus . Zachowane są również zęby dryolestid , a także dokodont , takson z rodziny Eobaataridae i wieloguzkowiec podobny do Proalbionbataar (obecnie nazywany Teutonodon ).

Wygaśnięcie

Porównanie wielkości rodzimego torwozaura (niebieski) i przybywającego teropoda (zielony)

Ślady dinozaurów zachowane w Langenberg Quarry wskazują na możliwą przyczynę wyginięcia europazaura i potencjalnie innych wyspiarskich krasnoludów obecnych na wyspach regionu. Ślady stóp znajdują się 5 m nad złożem europazaurów , co wskazuje, że co najmniej 35 000 lat po tym złożeniu nastąpił spadek poziomu morza, który umożliwił wywrócenie się fauny. Zamieszkujące wyspę teropody, które współistniały z europazaurem , miały około 4 m (13 stóp), ale teropody, które przybyły przez most lądowy, zachowały ślady stóp do 54 cm (21 cali), co wskazuje na rozmiar ciała między 7 i 8 m (23 i 26 stóp), jeśli zrekonstruowano jako allozaura . Autorzy opisów tych śladów (Jens Lallensack i współpracownicy) zasugerowali, że te taksony teropodów prawdopodobnie spowodowały wyginięcie wyspecjalizowanej fauny karłowatej, a podłoże, z którego pochodzą ślady (łóżko Langenberg 92), jest prawdopodobnie najmłodszym, w którym występuje europazaur .

Dalsza lektura

Pobrano z „ https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Europasaurus&oldid=1134813578 ”