Thliptozaur
|
Thliptozaur Przedział czasowy: Daptocephalus Assemblage Zone
|
|
|---|---|
|
|
| Fotografia i schemat holotypowej czaszki (BP/1/2796) Thliptosaurus . | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klad : | Synapsida |
| Klad : | Terapsida |
| Podrząd: | † Anoodontia |
| Klad : | † Dicynodoncja |
| Rodzina: | † Kingoriidae |
| Rodzaj: |
† Tliptozaur Kammerer, 2019 |
| Gatunek: |
† T. imperatus
|
| Nazwa dwumianowa | |
|
† Thliptosaurus imperatus Kammerer, 2019
|
|
Thliptosaurus (co oznacza „skompresowana jaszczurka”) to wymarły rodzaj małego kingoriid dicynodonta z ostatniego okresu permu basenu Karoo w KwaZulu-Natal w Afryce Południowej . Zawiera typ i jedyny znany gatunek T. imperatus . Tliptozaur pochodzi z górnej strefy skupienia Daptocefal , co czyni go jednym z najmłodszych znanych dicynodontów permskich, żyjących tuż przed Masowe wymieranie permu . Reprezentuje również jeden z nielicznych dicynodontów o małej budowie ciała, które istniały w tym czasie, kiedy większość innych dicynodontów miała duże rozmiary ciała, a wiele małych dicynodontów (takich jak Diictodon ) wymarło. Nieoczekiwane odkrycie Thliptozaura w regionie Karoo poza historycznie pobranymi lokalizacjami sugeruje, że mógł on być częścią endemicznej lokalnej fauny, której nie znaleziono w tych historycznych miejscach. Takie niedostatecznie pobrane lokalizacje mogą zawierać „ukryte zróżnicowanie” fauny permu, które nie są znane z tradycyjnych próbek. Tliptozaur jest również niezwykły dla dicynodontów, ponieważ nie ma otworu szyszynki , co sugeruje, że odgrywał znacznie mniej ważną rolę w termoregulacji niż w przypadku innych dicynodontów.
Chociaż nazwa dosłownie tłumaczy się jako „skompresowana jaszczurka”, odnosząc się do poważnie zmiażdżonej i spłaszczonej czaszki jedynego znanego okazu, nawiązuje również do biblijnej thlipsis , czasu udręki i trudności poprzedzających czasy ostateczne , nawiązując do istnienia Thliptozaura tuż przed masowym wymieraniem pod koniec permu, zwanym też Wielkim Wymieraniem.
Opis
Tliptozaur był małym dicynodontem (długość czaszki tylko 8,6 cm (3,4 cala) długości), ale wykazuje kilka cech wskazujących na dojrzałość dicynodontów. Znana jest tylko czaszka, ale podobnie jak inne pokrewne dicynodonty byłby to przysadzisty, rozłożysty czworonóg z krótkim ogonem i dużą głową z dziobem żółwia . Thliptosaurus wydaje się być całkowicie bezzębny, brakuje mu nawet charakterystycznych kłów występujących u niektórych innych dicynodontów (w tym blisko spokrewnionych Dicynodontoides ), chociaż zęby mogą być zasłonięte przez dolną szczękę, jeśli są obecne. Szkielet postczaszkowy jest nieznany, ale prawdopodobnie przypominał szkielet innych kingoriidów, takich jak Kombuisia .
Czaszka
Czaszka Thliptosaurus jest dość typowa dla dicynodontów, jest szeroka z tyłu z bardzo dużymi okienkami skroniowymi , ze znacznie krótszym pyskiem, który delikatnie zwęża się do tępego końca. Nozdrza nie są widoczne na okazie, co oznacza, że musiały być umieszczone z przodu pyska skierowanego do przodu, a nie po bokach. Bezkłowy wyrostek kła szczęki jest wyraźny i znajduje się daleko przed oczami. Przednia krawędź wyrostka kła jest długa i opada łagodnie w dół od przodu, podczas gdy tylna krawędź wznosi się stromo w górę, aby spotkać się z łukiem jarzmowym poniżej oczu. Proces caniniform jest podobny do procesu Dicynodontoides , ale brakuje mu kłów występujących w tym rodzaju. Na preparacie nie widać innych zębów, ale ponieważ dolna szczęka pokrywa większą część szczęki, nie można mieć pewności. Kości nosowe mają trzy wydatne, dobrze wyżłobione występy o szorstkiej, nierównej fakturze. Te bossy przypominają te z Dicynodontoides , z dwoma rozszerzającymi się bocznie nad przednią częścią pyska, podzielonymi pojedynczą zrośniętą kością przedszczękową i spotykającymi się z trzecim środkowym bossem za nimi.
Obszar międzyskroniowy lub poprzeczka jest niezwykle szeroki jak na kingoriida i składa się z szerokich kości czołowych z przodu i płaskich odsłoniętych kości ciemieniowych za nimi, z których każda styka się z pojedynczą kością przedciemieniową (unikatowa kość występująca u dicynodontów i niektórych innych terapsydów ) tuż za oczami. Bardzo nietypowo jak na dicynodonta, Thliptosaurus nie ma widocznego otworu szyszynki, a szew między ciemieniami wydaje się nieprzerwany na całej ich długości. Nawet jeśli otwór ciemieniowy istniał i był zasłonięty przez deformację podczas skamieniałości, musiał istnieć jako bardzo cienka szczelina między ciemieniami, która nie stykała się z przedciemieniową, co samo w sobie byłoby bardzo niezwykłym stanem dla dicynodonta. Jednak porównania z innymi kingoriidami wskazują, że brak otworu szyszynki jest prawdopodobnie cechą autentyczną.
Niestety, podniebienie jest w większości zasłonięte przez ciasno zamkniętą dolną szczękę, pozostawiając wyraźnie widoczne tylko skrzydłowe i podstawniak (część czaszki pod puszką mózgową ). Pterygoidy są stosunkowo długie i wąskie, a przez większą część swojej długości proste, podobnie jak Compsodon i Dicynodontoides . Dwa skrzydłowe spotykają się na środkowej płytce skrzydłowej umieszczonej stosunkowo daleko z tyłu czaszki, co również powoduje, że gałęzie stykają się z kwadratem ustawiona pod kątem około 60 stopni do długiej osi czaszki. Potylica jak basicranium.
Żuchwa
Spojenie żuchwy zębów zębowych jest długie, tworząc długą, spłaszczoną końcówkę dzioba przypominającą łopatę. Reszta szczęk ma poza tym z grubsza kształt litery V, co jest typowe dla dicynodontów. Zęba ma po bokach wysoką płytkę, która zasłania zewnętrzne okienka żuchwy , co jest niezwykłym stanem wśród dicynodontów. Wyrostek koronoidalny (miejsce przyczepu mięśni szczęki) jest niezwykle krótki w porównaniu z wyrostkiem innych kingoriidów. Zęba ma również krótką poziomą półkę mniej więcej w połowie jej boku, reprezentującą znacznie zmniejszoną boczną półkę zębową (miejsce przyczepu zewnętrznego przywodziciela bocznego, ważnego mięśnia szczęki podczas karmienia dicynodonta). Odbita blaszka kanciasty jest stosunkowo krótki, otoczony z każdej strony wklęsłymi bocznymi odsłonięciami. Staw kłykciami kości czworobocznej i wystaje poza nie, ułatwiając palalny (do tyłu) ruch żuchwy, typowy dla dicynodontów.
Ontogeneza
Niewielkie rozmiary Thliptosaurus w połączeniu z tafonomicznym zniekształceniem i ontogenetyczną zmiennością niektórych jego charakterystycznych cech dały możliwość, że jedyny znany okaz Thliptosaurus faktycznie reprezentował młodocianego nieznanego zwierzęcia o większej budowie ciała, być może nawet współczesnego kingoriida Dicynodontoides . Jednak w okazie zidentyfikowano trzy cechy typowe dla dojrzałych, w pełni rozwiniętych dicynodontów. Pysk jest dobrze skostniały i zrośnięty, bez żadnych nieregularnych szwów obserwowanych u młodych osobników większych gatunków dicynodontów. Nie ma śladu kości zaczołowej, co jest interpretowane jako zrastanie się z kością zaoczodołową podczas ontogenezy u innych dicynodontów. Po trzecie, preparietal jest mały w stosunku do wielkości czaszki, w przeciwieństwie do dużego preparietal występującego u młodych dicynodontów. Cechy te wskazują, że holotyp Thliptosaurus nie jest młodym osobnikiem większego taksonu, pomimo swoich niewielkich rozmiarów, i reprezentuje dojrzałego dicynodonta o małej budowie ciała.
Historia odkrycia
Holotyp i jedyny znany okaz Thliptosaurus , BP/1/2796, został odkryty i zebrany przez paleontologa Jamesa Kitchinga we wrześniu 1958 roku podczas ekspedycji w Stoffelton w zachodnim KwaZulu-Natal, w pobliżu miasta Bulwer . Ta strona rejestruje ekspozycje permskiej Daptocefal (AZ) i triasowej strefy skupienia lystrozaurów po drugiej stronie granicy permo-triasu i chociaż ma znaczenie naukowe, jest stosunkowo niezbadany i ma niewystarczającą liczbę próbek w porównaniu z bardziej uznanymi historycznie lokalizacjami w basenie Karoo. Rzeczywiście, wiele okazów z tego miejsca zostało zebranych przez samego Kitchinga, a wiele z nich pozostaje jeszcze nieprzygotowanych i nie zbadanych. Skamieniałość można rozpoznać jako należącą do permskiego daptocefalu AZ po jasnoszarym kolorze skamieniałych kości i szarej matrycy mułowca otaczające je (w przeciwieństwie do żółtych kości i czerwonej matrycy triasowych skamielin). Okaz został opisany dopiero w 2019 roku przez paleontologa Christiana Kammerera, który zdiagnozował go jako własny, nowy, odrębny rodzaj dicynodonta. Holotyp znajduje się w zbiorach Instytutu Studiów Ewolucyjnych na Uniwersytecie Witwatersrand w Johannesburgu w Afryce Południowej.
Pojedyncza czaszka Thliptosaurus jest prawie kompletna, ale została poważnie zmiażdżona i spłaszczona od góry do dołu (grzbietowo-brzusznej), a niektóre złamane obszary kości z tyłu czaszki zostały odbudowane za pomocą gipsu. Szczegóły i szwy na wierzchu czaszki są dobrze widoczne, ale zła konserwacja i nadmierna preparacja spowodowały zatarcie cech po bokach i z tyłu czaszki. Dolna szczęka jest mocno zwarta z górną szczęką, zasłaniając niektóre szczegóły boków czaszki i wiele podniebienia.
Nazwa rodzajowa pochodzi od starogreckiego θλῖψις ( thlipsis ) i σαῦρος ( saurus ), dosłownie tłumaczona jako „skompresowana jaszczurka”, odnosząc się do spłaszczonej natury czaszki w wyniku silnego ściśnięcia grzbietowo-brzusznego podczas skamieniałości. Nazwa nawiązuje również do biblijnego thlipsis , czyli okresu wielkich udręk towarzyszących Końcowi Czasów, jako gra o istnieniu taksonu tuż przed masowym wymieraniem permu, zwanym też Wielkim Wymieraniem. Specyficzna nazwa pochodzi od łac impertatus , co oznacza „nieprzebity”, odnosząc się do znacznie zmniejszonego otworu szyszynki w sklepieniu czaszki, jeśli nie jest całkowicie nieobecny.
Klasyfikacja
Thliptosaurus należał do kladu Emydopoidea z rodziny Kingoriidae, blisko spokrewnionego z rodzajami Kombuisia i Dicynodontoides . Thliptosaurus ma wspólną z innymi kingoriidami płytkę zębową, która zamyka i zasłania okienko żuchwy, łukowaty przedni wyrostek łzowy, który styka się z nosem, odcinając szczękę od kontaktu z kością przedczołową oraz brak kości zaczołowej (również wspólny z innymi kistecefalianie ). Wyjątkowo zredukowany otwór szyszynki dzieli z kingoriid Kombuisia frerensis i cistecephalid Kawingasaurus . Jednak różni się od tych rodzajów posiadaniem umiarkowanie szerokiej poprzeczki międzyskroniowej, pośredniej szerokości między Kombuisia i Kawingasaurus . Pasek międzyskroniowy ma również szerokie, płaskie odsłonięcia ciemieni, prymitywną cechę dicynodontów, ale została utracona u innych kingoriidów. Analiza filogenetyczna korzystając z najnowszej iteracji macierzy danych z Kammerer (2018), zmodyfikowanej z Angielcyzk & Kammerer (2017), zgodzili się z tą interpretacją. Uproszczony fragment drzewa konsensusu z tej analizy, skupiony na relacjach Emydopoidea, pokazano na poniższym kladogramie :
| Therochelonia |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Kammerer zauważył, że odzyskanie Myosaurus jako taksonu siostrzanego Kingoriidae było niezwykłe, ponieważ zwykle jest on odkrywany jako bliski krewny Cistecephalus . Jednak poparcie dla tego związku było niskie, więc nie przywiązywał do tego wyniku większego znaczenia. Podobnie, analiza odzyskała „ekspansywną Endothiodontia ”, w tym kilka taksonów normalnie nieodnawianych w tym kladzie, takich jak Pristerodon i Endothiodontidae , jako kolejne grupy zewnętrzne do Emdyopoidea, ale poparcie dla tego również było niskie. W przeciwnym razie analiza odzyskała ogólnie podobną topologię do innych niedawnych analiz tej macierzy danych.
Rozróżnienie taksonomiczne
Mały, zmiażdżony charakter jedynego okazu Thliptosaurus podniósł prawdopodobieństwo, że może on należeć do istniejącego rodzaju, a pozornie unikalne cechy są po prostu tafonomiczne. Czaszkę Thliptosaurus porównano z podobnymi rozmiarami i pokruszonymi okazami innych kingoriidów Kombuisia i Dicynodontoides , z których ten ostatni współistniał z Thliptosaurus . Jednak nawet po zmiażdżeniu na płasko, Thliptosaurus można było odróżnić od pozostałych dwóch kingoriidów na podstawie większej szerokości poprzeczki międzyskroniowej, a ciemieniowe pozostały zasłonięte za oczodołami u innych taksonów, podczas gdy są odsłonięte u Thliptosaurus . Otwór szyszynki był również nadal łatwy do zidentyfikowania u innych okazów kingoriidae, jak można by się spodziewać po zmiażdżeniu grzbietowo-brzusznym. Oznacza to, że charakterystyczna szeroka poprzeczka skroniowa i brak szyszynki Thliptosaurus nie były po prostu wynikiem zniekształcenia tafonomicznego i rzeczywiście są autentycznymi cechami diagnostycznymi odrębnego taksonu kingoriid.
Paleobiologia
Utrata otworu szyszynki
Pozornie całkowity brak otworu szyszynki u Thliptosaurus jest bardzo niezwykły w przypadku dicynodontów, a poza tym został odnotowany tylko u spokrewnionych kingoriid Kombuisia frerensis i cistecephalid Kawingasaurus (chociaż jego obecność lub brak rzadko jest wewnątrzgatunkowy zmienny u niektórych innych dicynodontów). Sugeruje się , że otwór szyszynki, podtrzymujący szyszynkę i „trzecie” oko szyszynki , odgrywał rolę w termoregulacji dicynodontów, umożliwiając im rejestrowanie zmian poziomu światła w ciągu dnia i rocznych zmian sezonowych, które pozwoliłyby im reagować i modyfikować zachowania termoregulacyjne , takie jak wygrzewanie się, jak jest zapisane we współczesnym hatterie i niektóre jaszczurki . Brak kompleksu szyszynki u Thliptosaurus sugeruje zatem, że odgrywał on mniej ważną rolę w termoregulacji, jeśli w ogóle w ogóle, chociaż przyczyny tego są niejasne. Sugeruje się , że niezależna utrata otworu szyszynki u zaawansowanych terocefalów i cynodontów na granicy permo-triasu jest konsekwencją rozwoju metabolizmu endotermicznego (tj. ciepłokrwistego ), co, jak wywnioskowano, nie miało miejsca u współczesnych dicynodontów lub gorgonopsów .
Niezależna utrata otworu szyszynki u Thliptosaurus i innych dicynodontów kistecefalicznych może wspierać alternatywną hipotezę utraty otworu szyszynki u terapsydów. Możliwe, że zmieniające się globalne warunki środowiskowe pod koniec permu, takie jak globalne ocieplenie i przemieszczanie się kontynentów w kierunku równika, oznaczały, że potrzebna była mniejsza kontrola nad termoregulacją u terapsydów, takich jak Thliptosaurus, zmniejszając potrzebę istnienia otworu szyszynki, aż do został ostatecznie utracony. Jest to podobne do niektórych współczesnych jaszczurek tropikalnych, które mają znacznie zmniejszoną szyszynkę, ponieważ nie muszą regulować temperatury ciała, a także jaszczurek w bardziej sezonowych i umiarkowanych środowiskach. Te zmiany w termoregulacji terapsydów, na które wpływa środowisko, mogą być wówczas ważniejsze dla nabywania endotermii w ewolucji ssaków, niż czasami przypuszczano.
Paleoekologia
Późnopermskie małe dicynodonty
Tliptozaur był jednym z nielicznych dicynodontów o małej budowie ciała (tj. z czaszką o długości >15 cm) obecnych w ostatnim permie tuż przed masowym wymieraniem permu, ponieważ po sukcesie we wczesnym środkowym do wczesno- późny perm . Małe dicynodonty były ponad trzykrotnie liczniejsze niż wszystkie inne czworonogi razem w Strefie Zgromadzeń Tropidostoma (głównie w postaci Diictodon ) do zaledwie 19,2% wszystkich czworonogów w dolnym Daptocefalu Strefa skupienia (AZ), a następnie do zaledwie 4% przy górnym Daptocefalu AZ, kiedy pojawił się Thliptosaurus . W tym samym czasie zwiększały się liczebności większych gatunków dicynodontów, zajmując do 64% wszystkich czworonogów w górnym Daptocefalu AZ. W szczególności nowo wyewoluowany Lystrosaurus był szczególnie liczny i stanowił 34% całości. Zaskakująca jest więc obecność nieznanego wcześniej małego dicynodonta w górnym daptocefalu AZ.
Pomimo ich upadku małe dicynodonty nadal przetrwały masowe wymieranie permu, o czym świadczą kingoriid Kombuisia i myosaurid Myosaurus z Antarktydy i Republiki Południowej Afryki . Oba były obecne podczas Induanu we wczesnym triasie , ale podczas gdy Myosaurus zginął wkrótce po Kombuisia , przetrwał do najwcześniejszego anizyku środkowego triasu . Pokrewieństwo przodków i potomków tych małych dicynodontów z permem jest niejasne, ale nie wydaje się, aby były one bezpośrednio spokrewnione z żadnym znanym gatunkiem permu. Sugerowano, że przodkowie małych triasowych dicynodontów (a także odnoszących sukcesy triasowych Kannemeyeriiformes ) musieli być obecni poza dobrze pobranymi próbkami historycznymi miejscowościami basenu Karoo. Odkrycie Thliptosaurus może wspierać ten pomysł, ponieważ może wskazywać, że lokalna, endemiczna fauna drugiego rzędu istniała wśród bardziej rozpowszechnionych dobrze znanych faun Daptocefal AZ. Co ważniejsze, sugeruje to, że takie „brakujące zróżnicowanie” może występować nawet w niedostatecznie pobranych próbach miejscowościach historycznie ważnych regionów, takich jak Kotlina Karoo.
Paleośrodowisko KwaZulu-Natal
Środowisko górnej strefy skupienia Daptocephalus zostało zinterpretowane jako dobrze osuszone równiny zalewowe, z niższym poziomem wody niż poprzedni bardziej wilgotny dolny Daptocephalus AZ. Mogło to zmniejszyć wywnioskowaną marginalną rzekę i siedliska niskiego runa, które, jak się uważa, preferowały małe dicynodonty, prowadząc do ich upadku. Korzystne siedliska dla małych dicynodontów musiały nadal istnieć, w tym w KwaZulu-Natal, o czym świadczy Thliptosaurus . W KwaZulu-Natal Thliptosaurus współistniał z inną bardziej rozpowszechnioną fauną typową dla Daptocephalus AZ, a mianowicie sam dicynodont Daptocephalus i Lystrosaurus . Przynajmniej współistniał również z mniejszym dicynodontem Kwazulusaurus , który może reprezentować inny lokalny endemiczny gatunek dicynodonta z KwaZulu-Natal (jednak jest to prawdopodobnie synonim Lystrosaurus ), a także z dużym drapieżnym terocefalem Moschorhinus . Inne terapsydy znane z innych miejsc w ostatnim górnym Daptocephalus AZ obejmują większe dicynodonty Oudenodon , Pelanomodon i Dinanomodon , terocefaliczny Promoschorhynchus i szczątki gorgonopsów.
| |||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||
