Kombuzja
|
Kombuzja Przedział czasowy: od wczesnego do środkowego triasu
|
|
|---|---|
|
|
| Kombuisia frerensis | |
| Klasyfikacja naukowa | |
| Królestwo: | Animalia |
| Gromada: | struny |
| Klad : | Synapsida |
| Klad : | Terapsida |
| Podrząd: | † Anoodontia |
| Klad : | † Dicynodoncja |
| Rodzina: | † Kingoriidae |
| Rodzaj: |
† Kombuzja Hotton, 1974 |
| Gatunek | |
Kombuisia to rodzaj dicynodonta od wczesnego do środkowego triasu ( od Induanu do Anisian ) Afryki Południowej i Antarktydy . Dla rodzaju opisano dwa gatunki: Kombuisia frerensis ( typ ) i Kombuisia antarctica .
Dicynodonty były zróżnicowanym kladem , który zamieszkiwał ziemię od środkowego permu do późnego triasu. Kombuisia jest jednym z nielicznych gatunków, które przetrwały masowe wymieranie w późnym permie . Kombuisia to rośliny roślinożerne synapsydów inne niż ssaki. Okazy tego rodzaju odkryto w latach 60. i 70. XX wieku, a lata później ustalono, że są to dwa różne gatunki z rodzaju.
Te dwa gatunki znaleziono na różnych obszarach, K. frerensis w Afryce Południowej i K. antarctica na Antarktydzie . Wskazywało to, że ten rodzaj istniał w szerszym regionie biograficznym na południowej półkuli Pangei i niektórzy uważają, że wskazuje na migrację na Antarktydę, aby uniknąć wzrostu globalnych temperatur, które prowadzą do masowego wymierania. Migracja w celu uniknięcia globalnego ocieplenia była bardzo kontrowersyjna, ponieważ wiele skamielin znalezionych w tym regionie to młode osobniki o niewielkich rozmiarach. Ale jak dotąd nie są znane żadne skamieliny permskich kręgowców z Antarktydy, co zmniejsza prawdopodobieństwo, że żyły tam już przed wydarzeniem.
Pierwotnie okazy zebrane na Antarktydzie były uważane za część rodzaju Kingoria ( obecnie znanego jako Dicynodontoides ) . Okazy zostały pierwotnie skatalogowane w Amerykańskim Muzeum Historii Naturalnej jako Kingoria , jednak bez formalnego uzasadnienia tej kategoryzacji, od tego czasu została ona poprawiona o bardziej aktualną wiedzę na temat cech i specjacji.
Kingoria została wcześnie zdefiniowana jako bliska krewna Kombuisia , a Hotton opisuje te dwie grupy jako taksony siostrzane . Kingoria i K. frerensis były stosunkowo blisko siebie geograficznie w czasie ich istnienia. Skamieliny Kingoria znajdują się w środkowym i południowym regionie Afryki. W ponownej ocenie anatomii czaszki K. frerensis przy użyciu zasady oszczędności, najnowszy wniosek jest taki, że Kingoria i Kombuisia są taksonami siostrzanymi Kingoriidae klad.
Odkrycie i zasięg geograficzny
Kombuisia frerensis została znaleziona w Cynognathus Assemblage Zone w Afryce Południowej. Strefa dzieli się na 3 warstwy i obejmuje granicę okresu późnego wczesnego triasu i wczesnego środkowego triasu. Okaz pobrano ze środkowej strefy B i uznano za datowany na wczesny anyżu .
Nie ma dowodów na dokładną lokalizację stratygraficzną K. antarctica . Okazy pochodzą ze środkowych Gór Transantarktycznych i zostały znalezione na szczytach Shenk (AMNH 9562) i Graphite Peak (AMNH 9545). Skamieniałości znaleziono w dolnym członie 3 członków formacji Fremouw . Dolny człon odnosi się na niektórych obszarach do wczesnego triasu i późnego permu.
Klasyfikacja gatunków
Wczesna kontrowersyjna specyfikacja
Zdefiniowanie gatunku i rodowodu tych skamieniałości było trudne ze względu na brak zachowania i minimalną liczbę skamieniałości czaszki, które zostały zebrane i skatalogowane. Istnieją dwa rodzaje Kombuisia . Jeden z nich, K. frerensis , został zebrany w 1961 roku przez JW Kitchinga i Nicholasa Hottona w Afryce Południowej, a drugi został zebrany na początku lat 70. z formacji Fremouw w Górach Transantarktycznych. Okazy z Republiki Południowej Afryki zostały skatalogowane w Narodowym Muzeum Historii Naturalnej, a następnie przeniesione do Instytutu Badań Paleontologicznych im. Bernarda Price'a w Johannesburgu. Okazy z Gór Transantarktycznych są skatalogowane w Amerykańskim Muzeum Historii Naturalnej (AMNH) i do 2009 roku nie zostały poprawnie zidentyfikowane. Christian Sidor, Kenneth Angielcyzk i Jorg Frobisch pracowali nad zdefiniowaniem tego okazu jako nowego gatunku Kombuisia . Przed 2009 rokiem gatunek był uważany za część rodzaju Kingoria , ale nie było pisemnego opisu i oceny specyfikacji.
Podobieństwa cech czaszki między Kingorią a Kombuisią bardzo utrudniały klasyfikację gatunku. Oba mają wspólne cechy, takie jak brak grzbietów przedszczękowych, a środkowy grzbiet vomerine jest obniżony. W przeciwieństwie do innych dicynodontów, te dwa rodzaje mają podobną cechę podłużnego grzbietu na krawędzi kości przedszczękowej . Hotton przeanalizował małą czaszkę znalezioną na południe od Lady Frere w prowincji Cape, na północ od rzeki Cacadu w RPA. Okaz miał kompletną dolną szczękę i strzemiączka, które okazały się kluczowe w opisie i definicji gatunku. K. frerensis ma wiele cech podobnych do Kingorii , co utrudnia diagnozę jako nowego gatunku. Te dwie cechy wspólne, takie jak brak zębów post-kłów, szerszy pasek między oczodołami niż pasek między skroniami, a długość obszaru za oczodołem jest równa odległości od paska za oczodołem do pyska.
Aktualna specyfikacja
Różnice, które sprawiają, że te dwa rodzaje są rozróżnialne, a gatunek odróżnia się od innych dicynodontów, są widoczne w zębach . Profil brzuszny nachyla się w górę i do przodu od śledziony do czubka dzioba, przednie i boczne brzegi dzioba są ostre, a spojenie zwęża się do kwadratowego przedniego brzegu, w przeciwieństwie do równoległych boków. Najbardziej charakterystyczną cechą, która definiowała nowy rodzaj w tamtym czasie, był brak otworu szyszynki. To doprowadziło Hottona do ustalenia, że skamieliny należały do nowego gatunku Dicynodonta, Kombuisia frerensis . Do 2009 roku był to jedyny gatunek z rodzaju, o którym sądzono, że istnieje. W 2009 roku Christian Sidor, Jorg Frobisch i Kenneth Angielczyk zidentyfikowali nowy gatunek jako K. antarctica . Te dwa gatunki zostały skatalogowane w Amerykańskim Muzeum Historii Naturalnej jako okazy AMNH 9562 i 9545. Jedną z najbardziej wyraźnych różnic między tymi dwoma gatunkami jest szczelinowaty otwór szyszynki u K. antarctica . Nie ma również kontaktu między postorbitalami w K. antartica , co jest cechą obserwowaną w okazach K. frerensis .
Opis czaszki
K. frerensis
- Zrośnięta kość przedszczękowa
- Brak otworu szyszynki
- Odwrócony trójkątny kształt kości międzyciemieniowej
- Brak zespolenia kości stawowych i przedstawowych
- Obecność wydłużonego, smukłego wyrostka tylno-bocznego ciemieniowego, który rozciąga się na potyliczną krawędź stropu czaszki.
- Długość czaszki około 76,8 mm
K. Antarktyda
- Długość czaszki około 73 mm (AMNH 9562)
- Długość czaszki około 69 mm (AMNH 9545)
- Brak kłów
- Brak zębów przedszczękowych lub zakłowych
- Region przedoczodołowy jest znacznie skrócony
- Szczelinowy otwór szyszynki
- Przednia końcówka pyska jest zaokrąglona
- Wąski region międzyokresowy
- Ciemnice odsłonięte jako wąski grzbiet między brzuszno-bocznymi nachylonymi zaoczodołami.
- Brak jasności, czy K. antarctica posiada wydłużony tylno-boczny wyrostek ciemieniowy znaleziony u K. frerensis z powodu braku zachowania obu istniejących okazów.
Paleobiologia
Brak kompletnego szkieletu utrudnia odtworzenie tego, jak mógł wyglądać ten gatunek; jednak analiza czaszki pozwala na oszacowanie wielkości ciała zwierzęcia. Długość czaszki K. frerensis i K. antarctica różni się tylko o 4–8 mm, przy czym K. frerensis jest większy z tych dwóch. Chociaż nie można określić dokładnego rozmiaru ciała, rozmiar czaszki wskazuje, że rodzaj był stosunkowo mały pod względem wielkości ciała.
Ponieważ Fröbisch dokonał przeglądu anatomii czaszki K. frerensis i był w stanie ściśle powiązać rodzaj z Kingorią , kolejne próby odtworzenia gatunku przedstawiają podobne plany ciała. Jednak Kingoria są zazwyczaj nieco ponad 50% większe niż Kombuisia . Często sugerowano, że Antarktyda była celem migracji, aby uniknąć globalnego ocieplenia w środkowym i późnym permie. Jednak dalsza analiza wielkości ciała wielu okazów znalezionych w dolnym członie formacji Fremouw wykazała, że gatunki te istniały już na Antarktydzie. Kombuisia dostarcza wiedzy o okazach zarówno w Afryce Południowej , jak i na Antarktydzie; ponadto badanie długości i cech czaszki wskazuje na mały rozmiar ciała Kombuisia - zbyt mały, aby migrować sezonowo ze strefy skupienia Cynognathus w Afryce Południowej do środkowych Gór Transantarktycznych , co dostarcza dalszych argumentów przeciwko proponowanej hipotezie. Ślady nor czworonogów znajdują się również w dolnym członie formacji Fremouw. Te nory wskazują, że środowisko mogło być zbyt trudne dla czworonoga żyć nad ziemią i sugerować stałą podziemną rezydencję wielu gatunków na Antarktydzie.
Może to również sugerować, że K. antarctica była fossorialna, podobnie jak wiele innych czworonogów, które żyły w tym środowisku mniej więcej w tym samym czasie. Według dr Angielczyka „ K. antarctica była mniej więcej wielkości małego kota domowego, znacznie różniła się od dzisiejszych ssaków – prawdopodobnie składała jaja, nie karmiła młodych, nie miała sierści i nie jest pewne, czy był ciepłokrwisty”.
| |||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||
